Front Matter · Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des Menschen, mit Einschluss der mikroskopischen Technik

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LEHRBUCH

DER

HISTOLOGIE

UND DER MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DES MENSCHEN MIT EINSCHLUSS DER MIKROSKOPISCHEN TECHNIK

VON

D^{R.} PHILIPP STÖHR

O. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE UND DIREKTOR DER ANAT. ANSTALT IN WÜRZBURG

NEUNZEHNTE AUFLAGE

NEU BEARBEITET VON

D^{R.} WILHELM VON MÖLLENDORFF

AO. PROFESSOR DER ANATOMIE IN FREIBURG I. BR.

MIT 399 ABBILDUNGEN IM TEXTE

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1922

Vorwort zur ersten Auflage.

Vorliegendes Buch ist bestimmt, durch Anleitung zu mikroskopischen Präparierübungen den Studierenden in Stand zu setzen, auch hier von dem wichtigsten Lernmittel der Anatomie, dem Präparieren und dem Studium des Präparates, erfolgreichen Gebrauch zu machen.

Bei der Abfassung der technischen Vorschriften bin ich von der Voraussetzung ausgegangen, daß der Studierende durch den Besuch eines mikroskopischen Kursus mit den einzelnen Bestandteilen des Mikroskopes und den einfachen Handhabungen desselben bekannt ist. Derartige Kenntnisse lassen sich mühelos durch direkte Unterweisung, schwer aber und auf weiten Umwegen durch schriftliche Anleitung aneignen.

Bei der Auswahl aus dem reichen Schatze der mikroskopischen Methoden habe ich mich nur auf die Angabe einer möglichst kurzen Reihe möglichst einfacher Hilfsmittel beschränkt. Der Studierende wird durch die stets wiederholte Anwendung immer derselben, genau vorgeschriebenen Methoden nicht nur rasch lernen, diese vollkommen zu beherrschen, sondern auch bald imstande sein, nach anderen in diesem Buche nicht angegebenen, nicht so genauen Vorschriften zu arbeiten. Aus diesem Grunde habe ich auf die Empfehlung vieler, selbst trefflicher Methoden verzichtet.

Die Handhabung des Mikrotoms glaubte ich vollkommen aus einer Technik für Studierende verbannen zu müssen. So unschätzbar dieses Instrument in mikroskopischen Laboratorien ist, für unsere Zwecke hier ist ein Mikrotom ganz entbehrlich; ein scharfes Rasiermesser leistet dieselben, ja noch bessere Dienste, da es nicht die zeitraubenden Vorbereitungen erfordert, wie das Mikrotom. Wer aber gelernt hat, mit einem Rasiermesser gute Schnitte zu machen, der wird auch dann, wenn ihm ein Mikrotom zur Verfügung steht, sich desselben nur im Notfalle bedienen.

Wer gute Präparate anfertigen will, muß schon vorher Kenntnis der anatomischen Tatsachen besitzen. Ich habe deswegen einen kurzen Abriß der gesamten mikroskopischen Anatomie des Menschen beigefügt und denselben mit zahlreichen Abbildungen versehen. Auf die Anfertigung der Abbildungen habe ich eine ganz besondere Sorgfalt verwendet; sind sie ja doch nicht nur zur Erläuterung des Textes, sondern auch als Wegweiser beim Mikroskopieren die wertvollsten Hilfsmittel. Sämtliche Figuren sind nach Präparaten[1] gezeichnet, welche nach den hier angegebenen Methoden von mir angefertigt worden sind. Alle Zeichungen sind mit Hilfe von Zeichenapparaten bei stets gleicher Höhe des Zeichentisches aufgenommen worden, können also bei Messungen miteinander verglichen werden[2]. Ich habe mich dabei bestrebt, die Objekte in möglichster Treue wiederzugeben. Die beliebte Methode, Objekte bei schwachen Vergrößerungen zu zeichnen und die Details mit Hilfe starker Vergrößerungen nachzutragen, sowie das »Halbschematisieren« habe ich vermieden. Solche Abbildungen mögen in anderen Lehrbüchern Platz finden; hier, wo es sich darum handelt, dem Mikroskopierenden zu zeigen, wie ein Objekt bei einer bestimmten Vergrößerung wirklich aussieht, würde die Anwendung derartiger Figuren zu Irrungen führen. Der Anfänger neigt ohnehin zu der unmöglichen Anforderung, daß ein Präparat alles zeigen soll. Viele Figuren würden schöner sein, wenn ich sie in größeren Dimensionen ausgeführt hätte; allein ich habe das absichtlich unterlassen; einmal, weil ich dem von Anfängern so beliebten vorwiegenden Gebrauch der stärkeren Vergrößerungen nicht Vorschub leisten wollte, und zweitens, weil ich dem Mikroskopierenden zeigen möchte, daß oft kleine Bezirke eines Präparates hinreichen, um sich über den Bau eines Organes zu unterrichten.

In Rücksicht darauf, daß dem Studierenden nur selten Mikroskope zu Gebote stehen, welche eine stärkere als 600fache Vergrößerung liefern, habe ich unterlassen, mit sehr starken Objektiven untersuchte Präparate zu zeichnen. Die Vergrößerungen 50-100 entsprechen den gewöhnlichen Mikroskopen beigegebenen schwächeren Objektiven, die Vergrößerungen 240-560 den stärkeren Objektiven mit eingeschobenem oder mehr oder weniger ausgezogenem Tubus und schwachem oder mittlerem Okulare[3]. Für Vergrößerungen unter 50 nehme man teils Lupen[4], teils schwache Objektive, die man auch durch Auseinanderschrauben des schwächeren Objektives (3 bei Leitz, 4 bei Hartnack) herstellen kann[5].

Literaturnachweise habe ich dem Texte nicht beigefügt; sie würden, wenn sie in brauchbarer Form gegeben worden wären, den Umfang des Buches über Gebühr ausgedehnt haben. Wer sich in dieser Hinsicht weiter unterrichten will, der möge außer den ~Hofmann-Schwalbe~schen (früher ~Henle-Meissner~schen) Jahresberichten die Lehrbücher von ~Koelliker~[6], ~Schwalbe~[7] und ~Stricker~[8] zu Rate ziehen. Für technische Angaben sei ganz besonders ~Ranviers~ treffliches technisches Lehrbuch der Histologie[9] empfohlen. Wertvolles findet sich endlich in der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik.

* * * * *

Meinem Verleger, Herrn ~Gustav Fischer~, sei hier mein ganz besonderer Dank ausgesprochen für die der Ausstattung des Buches zugewendete Sorgfalt, sowie für die Liberalität, welche mir die Beifügung so zahlreicher, aus der bekannten Anstalt von ~Tegetmeyer~ hervorgegangener Holzschnitte ermöglichte.

~Würzburg~, im September 1886.

¡Philipp Stöhr.¡

Fußnoten:

[1] Ich habe, wo immer nur möglich, zu den Organpräparaten Teile des menschlichen Körpers benützt; aus diesem Grunde habe ich auch ein von Hans ~Virchow~ hergestelltes Retinapräparat (Fig. 319) und ein Nebennierenpräparat ~Gottschaus~ (Fig. 252) abgebildet. Sämtliche Maßangaben betreffen Teile des Menschen.

[2] Die Präparate sind nicht nur z. B. bei 50 usw. facher Vergrößerung gezeichnet, sondern auch in der Tat 50fach vergrößert.

[3] In den den neuen Mikroskopen von Leitz beigegebenen Tabellen sind sämtliche Zahlen etwas höher als die meinen Zeichnungen beigefügten Werte. Der Grund liegt darin, daß ich bei der Anwendung der Zeichenapparate ein Okular benützt habe, das schwächer ist, als Okular 1 Leitz.

[4] Statt der Lupe kann man sich bei fertigen Präparaten auch eines der Okulare bedienen. Man setzt das Okular mit der oberen (sogenannten Okular-Linse) auf die Rückseite des gegen das Licht gehaltenen Objektträgers und betrachtet von der unteren (sogenannten Kollektiv-)Linse des Okulars aus.

[5] Dadurch wird eine ca. 20-40fache Vergrößerung erzielt. Man vergesse nicht bei solchen Vergrößerungen den Planspiegel anzuwenden.

[6] Mikroskopische Anatomie. Zweiter Band 1850-52 und Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1867.

[7] Lehrbuch der Anatomie von ~Hofmann-Schwalbe~. 2. Band, zweite und dritte Abteilung.

[8] Handbuch der Lehre von den Geweben. 1872.

[9] Übersetzt von ~Nicati~ und ~v. Wyss~. Leipzig 1877.

Vorwort zur vierzehnten Auflage.

Es war noch kein Jahr seit dem Erscheinen der letzten Auflage verflossen, da trat schon wieder die Notwendigkeit der Bearbeitung einer neuen, vierzehnten Auflage an mich heran. Der kurze Zeitraum erklärt die Gestaltung des neuen Buches. Mit Ausnahme des Kapitels »Blut« haben durchgreifende große Änderungen nicht stattgefunden. Kleine Verbesserungen wird dagegen der aufmerksame Leser fast in allen Kapiteln wieder finden. Auch die Zahl der neuen Abbildungen ist nur eine kleine; ein Teil davon sucht durch verschiedene, den natürlichen Verhältnissen entsprechende Farbengebung Klarheit zu bringen. Meine Absicht, eine größere Anzahl von Figuren durch mehrfache Färbung übersichtlicher zu machen, ist durch die Dringlichkeit der Neubearbeitung vereitelt worden. Zwei neue Figuren 150 und 151 sind naturgetreue Abbildungen von Präparaten, welche ich der Freundlichkeit des Herrn Kollegen ~L. R. Müller~ in Augsburg verdanke. Das gleiche Moment, die Dringlichkeit der neuen Auflage, trägt die Schuld, daß meine Darstellung des Haarwechsels bis auf kleine Änderungen, die Mißverständnissen vorbeugen sollen, noch dieselbe geblieben ist. Man wolle das nicht als eine Mißachtung der neuen (1910) Angriffe ~Stiedas~ betrachten, denen ich in einer kommenden, mit neuen, naturgetreuen Abbildungen versehenen Abhandlung entgegentreten werde. Der Dank, den ich wie immer meinen Mithelfern Herrn Kommerzienrat ~Stürtz~, Herrn Inspektor am hiesigen anatomischen Institut ~P. Hofmann~, Herrn Universitätszeichner ~Wilhelm Freytag~, abzustatten habe, ist diesmal gemischt mit tiefster Trauer. Herr Geheimrat Dr. ~G. Fischer~, mein Verlagsbuchhändler, er, dessen Name sonst immer an erster Stelle stand, ist, wohl vielen ganz unerwartet, dahingegangen aus einem Leben voll Arbeitsfreude und Kraft, voll Genugtuung für diejenigen, die mit ihm schaffen durften, voll Segen für unsere ganze geliebte Wissenschaft.

Ehre seinem Andenken!

~Ammerland~ am Starnberger See, 31. August 1910.

¡Philipp Stöhr.¡

Vorwort zur neunzehnten Auflage.

Dem Wunsche des Verlegers entsprechend schließt sich diese Auflage der letzten (14.) von Stöhr selbst 1910 bearbeiteten Auflage an. Die wertvolle Bereicherung, die Oskar Schulze durch vier Auflagen dem bewährten Buche angedeihen ließ, hat auch zu mancher Umgestaltung in dieser Auflage die Anregung gegeben. In der Auswahl des Stoffes habe ich mich fast überall an die von Stöhr eingehaltenen Grenzen, die sich im praktischen Gebrauche durchaus bewährt haben, gehalten. Bei der riesigen Vermehrung histologischer Einzelkenntnisse liegt die Gefahr nahe, dem Anfänger Hand- statt Lehrbücher zu bringen. Andererseits bedurfte besonders die Gewebelehre einer völligen Umgestaltung. An Stelle des abstrakten Kapitels über die »Zelle« wurde die Eizelle als konkretes Beispiel gewählt, um die Grundbegriffe der morphologischen Zusammensetzung lebender Substanz darzustellen; bei der Abfassung der Gewebelehre war das Bestreben vorherrschend, durch Hervorhebung der Zusammenhänge die morphologische Schilderung zu beleben, was zu einer etwas breiteren Darstellung zwang. Die einzelnen Kapitel der mikroskopischen Anatomie der Organe sind verschieden stark überarbeitet, am meisten die Kapitel: Blutgefäßsystem, zentrales Nervensystem, Innersekretorische Organe, Leber, Niere, Geschlechtsorgane, Auge.

Durch das Entgegenkommen des Verlegers, Herrn Gustav Fischer, war es möglich, 70 Abbildungen, die das vorhandene Material teils ergänzen, teils ersetzen, neu aufzunehmen. Sie wurden von Herrn Universitätszeichner ~Hans Dettelbacher~ mit großem Verständnis angefertigt. Meinem Verleger möchte ich für die stete entgegenkommende Behandlung meiner Wünsche wärmstens danken; ebenso der Fa. ~Breitkopf~ und ~Härtel~, Leipzig, für die sorgfältige Drucklegung. Besonderen Dank schulde ich meinen Freunden Dr. ~Spatz~-München und Dr. ~Wagenseil~-Freiburg i. Br., die mir bei der Durcharbeitung der Gewebelehre mit manchem guten Rate behilflich waren. Dr. ~Spatz~ beriet mich in besonderem Maße bei der Bearbeitung des Nervensystems und unterstützte mich auch durch Überlassung wertvoller Präparate. Neben eigenen Präparaten standen mir solche von Herrn Priv.-Doz. Dr. ~Stöhr~-Würzburg, Prof. ~Schroeder~-Rostock (Menstruationsveränderungen), endlich von M. ~Heidenhain~-Tübingen zur Verfügung. Beim Lesen der Korrekturen war mir Herr stud. med. ~Baumann~ behilflich. Allen, die so an der Fertigstellung der neuen Auflage geholfen haben, sei auch an dieser Stelle der herzlichste Dank ausgesprochen.

Möge das Buch auch in seiner neuen Gestalt neue Freunde werben und die alten bewahren zur Ehre und zum Andenken des Altmeisters der Histologie, der es schuf!

~Freiburg~ i. Br., 28. Dezember 1921.

¡Wilh. von Möllendorff.¡

Inhalts-Verzeichnis.

I. Abschnitt. Allgemeine Technik. Seite I. Die Einrichtung des Laboratoriums (S. 1-10). 1. Instrumente 1 2. Reagenzien 3

II. Das Herstellen der Präparate (S. 10-49). Einleitung 10 § 1. Beschaffen des Materiales 10 § 2. Töten und Sezieren der Tiere 11 Methoden 11 § 3. Isolieren 12 § 4. Fixieren 14 § 5. Härten 17 § 6. Entkalken 18 § 7. Schneiden (einschl. Mikrotomtechnik) 19 § 8. Färben 30 § 9. Injizieren 43 § 10. Einschließen und Konservieren der Präparate 43 § 11. Untersuchung frischer Objekte 47 § 12. Vitale Färbung 48 § 13. Aufbewahren der Dauerpräparate 49

III. Handhabung des Mikroskops (S. 49-53). Zeichnen 51 Messen 51 Das Tagebuch 52

II. Abschnitt. Mikroskopische Anatomie und spezielle Technik.

I. Histologie. (Mikroskopische Anatomie der Zellen und der Gewebe.)

A. Die Eizelle (S. 56-63). Bestandteile der Eizelle 56 Zytoplasma 57 Zellkern 62

B. Teilung, Wachstum und Differenzierung 64 Technik Nr. 1-9 71

C. Die Gewebe (S. 75-157). I. Epithelgewebe (S. 75-90) 75 Speicherung im Epithelgewebe 83 Sekretorische Tätigkeit des Epithelgewebes 83 Die Drüsen 85 Technik Nr. 10-13 90 II. Stützgewebe (S. 91-116). Die Zellen 92 Die Interzellularsubstanz 95 Die Formen des Stützgewebes 98 1. Das Bindegewebe 98 2. Das Knorpelgewebe 105 3. Das Knochengewebe 111 Technik Nr. 14-37 (S. 116-119). III. Muskelgewebe (S. 119-130). 1. Gewebe der glatten Muskeln 120 2. Herzmuskelgewebe 122 3. Gewebe d. quergestreiften Muskeln 124 Technik Nr. 38-49 (S. 130-132). IV. Nervengewebe (S. 132-148). A. Nervenzellen 135 B. Neuroglia 140 C. Nervenfasern 143 Technik Nr. 50-61 (S. 147-151). V. Allgemeine Bemerkungen über Zellverbindungen 151 Definitionen und Winke zur Erkennung von Geweben 153

II. Mikroskopische Anatomie der Organe.

I. Zirkulationssystem (S. 157-201). a) Körperflüssigkeiten 158 b) Blutgefäßsystem 167 1. Kapillaren 167 2. Arterien 171 3. Venen 175 4. Herz 177 5. Ernährungseinrichtungen u. Nervenversorgung 179 c) Lymphgefäßsystem 181 Lymphgefäße 181 Lymphknoten 182 Blutlymphknoten 187 Peripherische Lymphknötchen 188 Milz 189 Technik Nr. 62-86 (S. 193-201). II. Bewegungsapparat (S. 201 bis 227). 1. Muskelsystem 201 Muskeln 201 Sehnen 203 Faszien 204 Sehnenscheiden und Schleimbeutel 204 Technik Nr. 87-89 (S. 205 bis 206). 2. Skelettsystem 206 Entwicklung der Knochen 206 a) Entwicklung d. Bindegewebsknochen 206 b) Entwicklung knorplig vorgebildeter Knochen 207 Weiteres Wachstum der Knochen 212 Die Knochen 214 Knochenmark 217 Periost 219 Verbindungen der Knochen 220 Technik Nr. 90-96 (S. 224-227). III. Organe des Nervensystems (S. 227-275). 1. Zentrales Nervensystem 227 Rückenmark 228 Gehirn 236 a) Hirnstamm 237 b) Oliva inf. und N. dentatus 238 c) Subst. nigra 238 d) Stammganglien 238 e) Großhirnrinde 239 f) Kleinhirnrinde 245 Gefäß und Hüllen des Zentralnervensystems 250 2. Peripheres Nervensystem 253 Nerven 253 Ganglien 256 Periphere Nervenendigungen 263 Endigungen der sensiblen Nerven 263 Endigungen der motorischen Nerven 269 Technik Nr. 97-109 (S. 270-275). IV. Innersekretorische Organe (S. 275-291). Thyreoïdea 276 Parathyreoïdea 278 Thymus 279 Hypophysis 282 Epiphysis 285 Nebenniere 286 Technik Nr. 110-118 (S. 289-291). V. Verdauungsorgane (S. 291 bis 365). Schleimhaut 291 A. Kopfdarm 291 I. Mundhöhle 291 1. Die Schleimhaut der Mundhöhle 291 2. Die Drüsen der Mundhöhle 293 3. Die Zähne 302 Entwicklung d. Zähne 302 4. Die Zunge 313 II. Weicher Gaumen und Pharynx 318 B. Rumpfdarm 320 I. Vorderdarm 320 1. Die Speiseröhre 320 2. Der Magen 322 II. Mitteldarm 326 Duodenum und Dünndarm 326 III. Enddarm 333 1. Dickdarm 333 2. Mastdarm 335 Die Lymphknötchen des Magens und des Darmes 335 Die Blutgefäße des Magens und des Darmes 337 Die Lymphgefäße des Magens und des Darmes 338 Die Nerven des Magens und des Darmes 339 Das Pankreas 340 Die Leber 343 Das Bauchfell 356 Technik Nr. 119-143 (S. 358-365). VI. Atmungsorgane (S. 365-375). Der Kehlkopf 365 Die Luftröhre 367 Die Bronchialäste und die Lungen 367 Technik Nr. 144-148 (S. 374-375). VII. Harnorgane (S. 375-390). Die Nieren 375 Die ableitenden Harnwege 384 Technik Nr. 149-156 (S. 389-390). VIII. Geschlechtsorgane (S. 390 bis 426). A. Die männlichen Geschlechtsorgane (S. 390 bis 405). Die Hoden 390 Der Samen 397 Die ableitenden Samenwege 398 Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane 402 Der Penis 403 B. Die weiblichen Geschlechtsorgane (S. 405 bis 425). Die Eierstöcke 405 Epoophoron und Paroophoron 410 Tube, Uterus, Vagina 410 Ovulation, Menstruation und Schwangerschaft 413 Plazenta 418 Äußere weibliche Genitalien 425 Technik Nr. 157-165 (S. 425-426). IX. Die Haut (S. 426-452). Die äußere Haut 427 Die Nägel 431 Haare und Haarbälge 432 Entwicklung der Haare 437 Wachstum der Haare und der Wurzelscheiden 441 Haarwechsel 441 Drüsen der Haut 442 Die Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven der Haut 445 Anhang: Die Milchdrüse 447 Technik Nr. 166-179 (S. 450-452). X. Sehorgan (S. 452-486). Der Augapfel 453 Tunica interna 453 1. Pars optica retinae 454 Das nervöse Gewebe der Retina 454 Die gliösen Anteile der Retina 457 Macula lutea und Fovea centralis 459 2. Pars ciliaris retinae 461 3. Pars iridica retinae 461 N. opticus 461 Tunica media 463 Chorioidea 463 Corpus ciliare 463 Iris 464 Iriswinkel 466 Linse 467 Zonula ciliaris 469 Glaskörper 469 Tunica externa 469 Sklera 469 Kornea 470 Blutgefäße des Augapfels 472 Lymphbahnen des Augapfels 475 Nerven des Augapfels 476 Augenlider 476 Tränenorgan 480 Technik Nr. 180-195 (S. 481-486). XI. Das Gehörorgan (S. 486-503). Inneres Ohr 486 Sacculus, Utriculus und Bogengänge 487 Schnecke 488 Mittelohr 498 Paukenhöhle 498 Ohrtrompete 498 Äußeres Ohr 499 Trommelfell 499 Äußerer Gehörgang 499 Technik Nr. 196-201 (S. 500-502). XII. Geruchsorgan (S. 503-508). 1. Regio vestibularis 503 2. Regio respiratoria 503 3. Regio olfactoria 504 Technik Nr. 202-205 (S. 507-508). XIII. Geschmacksorgan (S. 508 bis 511). Technik Nr. 206-207 (S. 510-511).

Tabelle technischer Vorschriften 512

Namens- und Sachregister 519

I. Abschnitt.

Allgemeine Technik.

I. Die Einrichtung des Laboratoriums.

1. Instrumente.

Das ~Mikroskop~. Aus eigener Erfahrung kenne ich die aus den optischen Werkstätten von ~Leitz~ in Wetzlar, ~Seibert~ in Wetzlar, ~R. Winkel~ in Göttingen und ~Zeiß~ in Jena hervorgegangenen Mikroskope, deren treffliche Leistungen ich schon vielfach erprobt habe. Es ~ist nicht ratsam, daß der Anfänger sich ein Mikroskop kaufe, ohne zuvor dasselbe einem Fachmanne zur Prüfung unterstellt zu haben~; vor allem ist davor zu warnen, von Händlern Mikroskope zu erwerben, die den Aufdruck ganz unbekannter Firmen tragen. Zur guten Instandhaltung des Mikroskops ist es nötig, dasselbe vor Staub zu schützen; bei häufigem Gebrauch ist es am besten, das Mikroskop unter einer Glasglocke an einer dem Sonnenlichte nicht ausgesetzten Stelle aufzuheben. Der am Tubus sich bildende Schmutz wird mit einem trockene Stückchen weichen Filtrierpapiers abgerieben; Verunreinigungen der Linsen betreffen in der Regel nur die Oberfläche; der Anfänger hüte sich davor, die Linsen auseinander zu schrauben. Innere Trübungen können nur von sachkundiger Hand beseitigt werden. Linsen und Spiegel sind mit weichem Leder und, wenn das nicht zum Ziele führt (z. B. bei Beschmutzung mit Balsam), mit einem weichen Leinwandläppchen zu reinigen, welches mit einem Tropfen reinen Spiritus befeuchtet ist. Bei letzterer Prozedur sei man ~sehr~ vorsichtig, damit nicht etwa der Weingeist in die Fassung der Linsen eindringe und den Kanadabalsam auflöse, mit welchem die Linsen verkittet sind. Man wische deshalb ~schnell~ mit der befeuchteten Stelle des Läppchens den Schmutzfleck weg und trockne die Linse sorgfältig ab. Das bei Anwendung von Immersionslinsen haftende Zedernöl entferne man mit einem mit Benzin oder Xylol befeuchteten Leinwandläppchen; ebenso wird die Deckglasoberfläche der mit Immersionslinsen betrachteten Präparate gereinigt. Die Schrauben des Mikroskops sind mit Petroleum zu putzen.

Ein gutes ~Rasiermesser~, dessen Klinge auf der einen Seite flach geschliffen ist. Das Messer ist immer ~scharf~ schneidend zu erhalten und muß vor jedesmaligem Gebrauche auf dem ~Streichriemen~, ohne Druck auszuüben, abgezogen werden. Das Schleifen des Messers auf dem Steine ist dem Instrumentenmacher zu überlassen. Man benütze das Rasiermesser ~nur~ zum Anfertigen der feinen Schnitte.

Ein feiner ~Schleifstein~.

Eine feine gerade ~Schere~.

Eine feine, leicht schließende ~Pinzette~ mit glatten oder nur wenig gekerbten Spitzen.

Vier ~Nadeln~ mit ~Holzgriffen~; zwei davon erhitze man, krümme sie dann leicht, erhitze sie abermals und steche sie in festes Paraffin, wodurch sie wieder gehärtet werden. Die beiden anderen müssen stets sauber und fein zugespitzt erhalten bleiben; bei feinen Isolierarbeiten spitze und poliere man die Nadeln erst auf dem Schleifsteine und dann auf dem Streichriemen. Sehr brauchbar sind die sogenannten Starnadeln der Augenärzte.

Nicht absolut notwendig, aber sehr brauchbar ist ein federnder ~Spatel~ aus Neusilber zum Übertragen der Schnitte aus Flüssigkeiten auf den Objektträger. Man kann statt dessen auch ein mit breiter Klinge versehenes Messer aus dem anatomischen Präparierbestecke benützen.

~Stecknadeln~, ~Igelstacheln~, ~Korkplatten~[10], ein feiner ~Malerpinsel~.

Ein roter ~Kreidestift~ zum Schreiben auf Glas[11].

~Objektträger~ (eines der gebräuchlichen Formate) sollen von reinem Glase und nicht zu dick (1-1,5 mm) und an den Kanten geschliffen sein; ~Deckgläschen~ von ca. 15 mm Seite sind für die meisten Fälle groß genug; ihre Dicke darf zwischen 0,1-0,2 mm schwanken; die an den Kanten grünlich schimmernden Deckgläschen sind den rein weißen, die sich mit der Zeit oft trüben, vorzuziehen.

~Glasfläschchen~ (sogen. Pulverflaschen), ein Dutzend, mit weitem Halse von 30 und mehr ccm Inhalt. Fläschchen mit Glasstöpsel sind zu teuer und nicht zu empfehlen, da die Stöpsel meist schlecht eingerieben sind.

Einige größere ~Präparatengläser~ mit eingeschliffenem Glasdeckel, Höhe 8-10 cm, Durchmesser 6-10 cm; irdene Töpfe.

Ein ~graduiertes Zylinderglas~, 100-150 ccm enthaltend. Ein Glastrichter von 8-10 cm oberem Durchmesser.

Eine ~Pipette~; man kann sich kleine Pipetten selbst verfertigen, indem man sich ein ca. 1 cm dickes, ca. 10 cm langes Glasröhrchen in der Gasflamme an einem Ende spitz auszieht und am anderen Ende ein ca. 6 cm langes Stückchen Gummirohr aufsetzt, das am oberen Ende mit einem starken Bindfaden fest zugebunden wird.

Ein Dutzend ~Uhrgläser~ von ca. 5 cm Durchmesser.

Ein Dutzend ~Reagiergläschen~ von ca. 10 cm Länge und ca. 12 mm Weite.

~Glasstäbe~ von ca. 3 mm Dicke, 15 cm Länge, z. T. an einem Ende spitz ausgezogen.

Für Reagenzien dienen alte Medizingläser, Weinflaschen usw., die man vorher gut gereinigt hat[12].

Nicht absolut nötig, aber sehr brauchbar sind ~Präparatenschalen~ mit Glasdeckel von 10-12 cm Durchmesser. Statt derselben lassen sich für viele Fälle Untertassen, Futternäpfchen für Vögel usw. verwenden.

Ein paar Bogen Filtrierpapier, große und kleine, gummierte Etiketten, weiche Leinwandlappen (alte Taschentücher), ein Handtuch, eine größere und eine kleinere Flaschenbürste.

Ein großer Steinguttopf für die Abfälle.

2. Reagenzien[13].

~Allgemeine Regeln.~ Man halte sich nicht zu große Quantitäten vorrätig, da viele Reagenzien in verhältnismäßig kurzer Zeit verderben; einzelne Reagenzien (s. unten) sind erst kurz vor dem Gebrauch zu beziehen bzw. zuzubereiten. Jede Flasche muß mit einer großen, ihren Inhalt anzeigenden Etikette versehen sein; es empfiehlt sich, nicht nur das Rezept der betreffenden Flüssigkeit und das Herstellungsdatum, sondern auch die Art der Anwendung derselben auf der Etikette anzugeben. Sämtliche Flaschen müssen fest mit Kork oder mit guten Glasstöpseln verschlossen sein. Die Flüssigkeit soll nicht bis zur Unterfläche des Korkes reichen.

1. ~Destilliertes Wasser~ 3-6 l.

2. ~Kochsalzlösung~: Für Untersuchung frischer Gewebe vom Frosch 0,65%ig, von Warmblütern 0,9%ig. Für feinere Beobachtungen ist statt der stets etwas schädigenden Kochsalzlösung die ~Ringer~sche Lösung zu empfehlen:

Kochsalz (NaCl) 0,9, Kaliumchlorid (KCl) 0,02, Kohlensaures Natron (NaHCO_{3}) 0,02, Kalziumchlorid (CaCl_{2}) 0,02, Aq. dest. 100,0.

Kochsalz- wie Ringerlösung sind nicht lange haltbar, deshalb am besten frisch angesetzt zu verwenden. Der Kork der Flasche wird zweckmäßig mit einem bis zum Flaschenboden reichenden Glasstab versehen.

3. ~Alkohol.~ a) ~Alkohol absolutus.~ 200 ccm vorrätig zu halten. Der käufliche absolute Alkohol ist ca. 98%ig und ist in den allermeisten Fällen für mikroskopische Zwecke vollkommen genügend. Will man vollständig wasserfreien Alkohol erhalten, so werfe man in die Flasche einige Stückchen (auf 100 ccm Alkohol je 15 g) weißgeglühten Kupfervitriols; ist letzterer blau geworden, so muß er durch neuen ersetzt oder von neuem gebrannt werden. Auch frisch gebrannter Kalk dient zu gleichem Zwecke, nur wirkt dieser langsamer.

b) ~Reiner Spiritus~, ca. 90% Alkohol enthaltend, 3 bis 5 Liter (»90%iger Alkohol«)[14].

c) 80%iger ~Alkohol~. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von 418 ccm 96%igem Alkohol mit 82 ccm destilliertem Wasser.

d) 70%iger ~Alkohol~. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von 365 ccm 96%igem Alkohol mit 135 ccm destilliertem Wasser.

e) 50%iger ~Alkohol~. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von 260 ccm 96%igem Alkohol mit 240 ccm destilliertem Wasser.

f) ~Ranviers Drittelalkohol.~ 35 ccm 96%iger Alkohol + 65 ccm destilliertes Wasser.

4. ~Essigsäure~ ca. 50 ccm. Die offizinelle Essigsäure ist 30%ig.

5. ~Eisessig~ (der in den Apotheken käufliche ist 96%ig) ist kurz vor dem Gebrauche zu beziehen (ca. 50 ccm). Gut verschlossen zu halten.

6. ~Salpetersäure.~ Man halte sich eine gutschließende Flasche mit 100 ccm konzentrierter Salpetersäure von 1,18 spez. Gewicht (enthält 32% Säurehydrat).

7. ~Reine Salzsäure~ von 1,124 spez. Gewicht, 50 ccm.

8. ~Formol.~ Die wässerige, 40%ige Formaldehydlösung kommt unter zwei Benennungen im Handel vor. a) Formol (Meister, Lucius & Brüning in Höchst am Main), b) Formalin (Chem. Fabrik auf Aktien, vormals Schering, Berlin). Formalin ist für mikroskopische Zwecke weniger empfohlen.

9. ~Chromsäure.~ Man bereite sich eine 10%ige Stammlösung (10 g der frisch bezogenen kristallisierten Chromsäure in 90 ccm destilliertem Wasser zu lösen). Davon bereite man sich a) 0,1%ige Chromsäurelösung (10 ccm der Stammlösung zu 990 ccm destilliertem Wasser) und

b) 0,5%ige Chromsäurelösung (50 ccm der Stammlösung zu 950 ccm destilliertem Wasser).

10. ~Doppelt chromsaures Kali.~ Man halte vorrätig:

a) 3%ige Lösung; 30 g in 1000 ccm destilliertem Wasser.

b) 3-1/2%ige Lösung; 35 g in 1000 ccm destilliertem Wasser gelöst, für Kalibichromat-Formol (12.) und für die Golgische Mischung (16.).

c) 5%ige Lösung; 5 g in 100 ccm destilliertem Wasser, gelöst für ~Altmann~sche Mischung.

Die Lösung erfolgt bei Zimmertemperatur langsam (in 3 bis 6 Tagen). Man bereite deshalb die Lösung mit erwärmtem Wasser oder stelle die Flasche in die Nähe des Ofens.

11. ~Kalibichromat-Essigsäure~ nach ~Tellyesnizcky~, kurz vor dem Gebrauch anzufertigen, indem man zu je 100 ccm der 3%igen Lösung (Nr. 10a) 5 ccm Eisessig zusetzt.

12. ~Kalibichromat-Formol~ nach ~Kopsch~, kurz vor dem Gebrauch anzufertigen, indem man zu 80 ccm der 3-1/2%igen Lösung (Nr. 10b) 20 ccm Formol (8) zusetzt.

13. ~Müller~sche ~Flüssigkeit~. 30 g schwefelsaures Natron und 60 g pulverisiertes doppeltchromsaures Kali werden in 3000 ccm destilliertem, vorher aufgekochtem Wasser gelöst. Die Lösung kann wie 10 warm bereitet werden.

14. ~Müller-Formol~ (Orthsches Gemisch) 10 ccm Formol (8) zu 100 ccm Müllerscher Flüssigkeit; jedesmal direkt vor dem Gebrauch zuzubereiten.

15. ~Zenker~sche ~Flüssigkeit~. 25 g Kali bichromic. 10 g Natrium sulfuricum und 50 g Sublimat werden in 1000 ccm destilliertem, warmem Wasser gelöst. Vor dem Gebrauch ist zu je 20 ccm dieser Mischung 1 ccm Eisessig oder 1-2 ccm Formol zuzufügen.

16. ~Golgi~sche ~Mischung~ (Osmio-bichromische Mischung) wird bereitet durch Zusammengießen von 54 ccm der 3,5%igen Lösung von doppeltchromsaurem Kali (10b) und 6 ccm der 2%igen Osmiumlösung (21). Kurz vor dem Gebrauch herzustellen.

17. Natriumthiosulfat (unterschwefligsaures Natrium) 2,5 g zu 100 ccm destilliertem Wasser. Das Salz verwittert an der Luft.

18. ~Eisenlösung.~ Es werden 2,5 g schwefelsaures Eisenammonoxyd [(NH_{4})_{2}Fe_{2}(SO_{4})_{4}] in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst.

19. ~Pikrinsäure.~ Man halte vorrätig 50 g der Kristalle und ca. 500 ccm einer gesättigten, wässerigen Lösung, in welcher die Kristalle immer in 2 bis 3 mm hoher Schicht am Boden der Flasche liegen müssen. Löst sich leicht.

20. ~Chrom-Essigsäure.~ Zu 50 ccm 0,5%iger Chromsäurelösung (9b.) werden 50 ccm destilliertes Wasser und 3-5 Tropfen Eisessig gesetzt.

21. ~Osmiumsäure.~ 50 ccm der 2%igen wässerigen Lösung vor dem Gebrauche aus der Apotheke zu beziehen. (Sehr teuer.) Ist, wenn in gut gereinigtem Glase gelöst und gut verschlossen, viele Monate haltbar.

22. ~Chromosmium-Essigsäure~ nach ~Flemming~. Man bereite sich eine 1%ige Chromsäurelösung (5 ccm der 10%igen Lösung S. 5 zu 45 ccm destilliertem Wasser), gieße dazu 12 ccm der 2%igen Osmiumsäure, und füge noch 3 ccm Eisessig hinzu. Diese Mischung muß nicht im Dunkeln aufbewahrt und kann lange vorrätig gehalten werden[15].

23. ~Gesättigte Sublimatkochsalzlösung.~ 7,5 g Kochsalz werden zu einem Liter destilliertem Wasser gefügt, nach der Lösung 125 g Sublimatkristalle zugesetzt, die sich erst unter Erwärmen lösen. Die warme Lösung ist zu filtrieren. Nach dem Erkalten bilden sich am Boden der Flasche weiße Kristallnadeln.

24. ~Salpetersaures Silberoxyd.~ Man beziehe kurz vor dem Gebrauch aus der Apotheke eine Lösung von 1 g Argent. nitric. in 100 ccm destilliertem Wasser. Die Flüssigkeit muß im Dunkeln oder in schwarzer Flasche aufbewahrt werden und ist lange haltbar.

25. ~Ammoniakalische Silberlösung~ muß jedesmal ~direkt~ vor dem Gebrauche frisch bereitet werden.

a) 10%ige wässerige Lösung von Argent. nitric. 10 ccm werden in eine kleine Kochflasche gegossen.

b) 40%ige Natronlösung wird mit einer Pipette tropfenweise zugesetzt; nach jedem Tropfen, bei dem sich ein Niederschlag bildet, ist die Kochflasche ein wenig zu schütteln. Bildet sich bei dem Zusatz eines Tropfens kein ~neuer~ Niederschlag mehr -- der alte Niederschlag löst sich ~nicht~ auf -- so hört man mit weiterem Zusatz auf. Man braucht im ganzen kaum 1 ccm Natronlösung.

c) 10%ige Ammoniaklösung wird tropfenweise zugesetzt, nach jedem Zusatz wird die Mischung geschüttelt. Dadurch löst sich der Niederschlag bis auf ein paar Körnchen. Zuviel Ammoniak verdirbt alles; es sind im ganzen 6-7 ccm zur Mischung zuzusetzen.

d) Die Mischung wird durch einen kleinen Filter in ein graduiertes Zylinderglas gegossen, es ergeben sich ca. 18 ccm Flüssigkeit, zu der das 4fache Quantum, also 72 ccm destilliertes Wasser zugegossen werden.

26. ~Sublimatpikrinsäure.~ Gleiche Teile der Lösung Nr. 19 und 23.

27. ~Goldchlorid.~ Man beziehe kurz vor dem Gebrauche aus der Apotheke eine Lösung von 1 g Aur. chlorat. in 100 ccm destilliertem Wasser. Im Dunkeln oder in schwarzer (brauner) Flasche zu halten.

Zur Goldchloridfärbung bedarf man

28. ~Ameisensäure.~ 50 ccm.

29. ~Konzentrierte~ (35%ige) ~Kalilauge~ 30 ccm. Das Fläschchen muß mit einem nicht vulkanisierten Kautschukpfropfen, der von einem Glasstabe durchzogen ist, verschlossen sein. Aus der Apotheke zu beziehen.

30. ~Glyzerin.~ 100 ccm reines Glyzerin vorrätig zu halten, sowie eine Lösung von 5 ccm reinem Glyzerin in 25 ccm destilliertem Wasser. Zur Verhütung der rasch in diesem Gemisch auftretenden Pilze kann man 5-10 Tropfen reine 1%ige Karbolsäurelösung oder einen Chloralhydrat-Kristall zusetzen. Der Kork des Fläschchens muß mit einem Glasstabe versehen sein.

31. ~Xylol~ ist wegen seiner Empfindlichkeit gegen unvollständig entwässerte Präparate Anfängern weniger zu empfehlen als

32. ~Karbol-Xylol~, das hergestellt wird durch Zusatz von 22 g kristall. Karbolsäure zu 100 ccm Xylol; auch nicht völlig wasserfreie Schnitte lassen sich durch Karbolxylol aufhellen.

33. ~Xylolbalsam~, Lösung von Kanadabalsam in Xylol; am besten ist der von Merk in Darmstadt oder der von Dr. K. Hollborn in Leipzig käufliche Balsam. Der Kork der Flasche muß mit einem Glasstabe versehen sein.

34. ~Deckglaskitt.~ Venetianisches Terpentin wird mit so viel Schwefeläther verdünnt, bis das Ganze eine leicht tropfbare Flüssigkeit bildet; dann wird warm filtriert (im heizbaren Trichter) und das Filtrat auf dem Sandbade eingedickt. Die richtige Konsistenz ist erreicht, wenn ein mit einem Glasstabe auf den Objektträger übertragener Tropfen sofort soweit erstarrt, daß er ~ganz hart~ wird und sich mit dem Fingernagel nicht mehr eindrücken läßt. Man lasse wegen Feuersgefahr den Kitt in der Apotheke anfertigen.

35. ~Hämatoxylin nach Hansen.~ a) 1 g kristallisiertes Hämatoxylin wird in 10 ccm absolutem Alkohol gelöst und in geschlossener Flasche aufbewahrt, b) 20 g Kalialaun werden in 200 ccm destilliertem Wasser warm gelöst und nach dem Erkalten filtriert, c) 1 g übermangansaures Kali wird in 16 ccm destilliertem Wasser bei Zimmertemperatur gelöst. Am nächsten Tage werden Lösungen a) und b) in eine Porzellanschale zusammengegossen, mit 3 ccm der Lösung c) vermischt und unter stetem Umrühren bis zum Sieden erhitzt (man lasse ca. 1 Minute lang sieden). Dann kühle man rasch ab, indem man die Porzellanschale auf kaltem Wasser schwimmen läßt. Nach dem Erkalten wird die Mischung filtriert und ist von da ab verwendbar. Trübungen, Pilzentwicklung in der Flüssigkeit beeinträchtigen die Leistungsfähigkeit derselben nicht im mindesten. Vorrätig zu halten.

36. ~Hämatoxylin~ nach ~Delafield~. a) 1 g kristallisiertes Hämatoxylin wird in 6 ccm Alk. absol. gelöst. b) 15 g Ammoniakalaun werden in 100 ccm destilliertem Wasser warm gelöst und nach dem Erkalten filtriert. Dann werden beide Lösungen zusammengegossen, die Mischung bleibt drei Tage in weit offenem Gefäß am Lichte stehen, wird dann filtriert und vermischt mit 25 ccm reinem Glyzerin und 25 ccm Methylalkohol. Nach drei Tagen wird die Mischung filtriert und ist -- lange haltbar -- vorrätig zu halten.

37. ~Hämatoxylin~ nach ~Weigert~ zur Darstellung der markhaltigen Nervenfasern des Gehirnes und Rückenmarkes. 1 g kristallisiertes Hämatoxylin wird in 10 ccm Alkohol abs. + 90 ccm destilliertes Wasser gebracht, gekocht und nach dem Erkalten filtriert.

Die Anwendung dieser Farbe beansprucht die Zuhilfenahme einer

38. ~Gesättigten Lösung von neutralem essigsaurem Kupferoxyd~, 10 g Cupr. acet. cryst. neutr. in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst; lange haltbar. Ferner einer

39. ~Blutlaugensalz-Boraxlösung~; 2 g Borax und 2,5 g Ferrizyankalium zu 100 ccm destilliertem Wasser: lange haltbar.

40. ~Pikrokarmin.~ Man gieße zu 50 ccm destilliertem Wasser 5 ccm Liq. ammon. caustic., schütte in diese Mischung 1 g besten Karmin. Umrühren mit dem Glasstabe. Nach vollendeter Lösung des Karmins (etwa 5 Minuten) gieße man 50 ccm gesättigte Pikrinsäurelösung zu und lasse das Ganze zwei Tage in weit offenem Glase stehen. Dann filtriere man. Selbst reichliche Pilzentwicklung beeinträchtigt nicht die Färbekraft dieses vorzüglichen, in seiner Wirkung auf fixierte Präparate aber ungleich wirkenden Mittels. Für Färbung unter dem Deckglase (§ 11) am meisten zu empfehlen.

41. ~Alaunkarmin.~ 5 g Alaun werden in 100 ccm warmem, destilliertem Wasser aufgelöst und dann 2 g Karmin zugefügt. Diese Mischung wird 10-20 Minuten gekocht und nach dem Erkalten filtriert; zuletzt werden der klaren, schön rubinroten Flüssigkeit 2-3 Tropfen Acid. carbol. liquefact.[16] zugesetzt. Noch besser färbt

42. ~Boraxkarmin.~ 4 g Borax werden in 100 ccm warmem destilliertem Wasser aufgelöst, nach dem Erkalten der Lösung werden 3 g guter Karmin unter Umrühren zugefügt und dann 100 ccm 70%iger Alkohol (siehe S. 4) zugegossen. Nach 24 Stunden filtriere man die Flüssigkeit, die sehr langsam (24 Stunden und noch länger) durch das Filter tropft.

Die Boraxkarminfärbung beansprucht die Nachbehandlung mit 70%igem salzsaurem Alkohol, welcher durch Zufügen von 4-6 Tropfen reiner Salzsäure zu 100 ccm 70%igem (S. 4) Alkohol bereitet wird.

43. ~Parakarmin.~ 4 g Karminsäure (~Grübler~), 1/2 g Chloraluminium, 4 g Chlorkalzium werden in 100 ccm 70%igem Alkohol gelöst. Lange haltbar.

44. ~Karminsaures Natron.~ 2 g des Farbstoffes in 200 ccm destilliertem Wasser zu lösen.

45. ~Saffranin.~ 2 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol (31 ccm 96%iger Alkohol + 29 ccm destilliertes Wasser) zu lösen. Vorrätig zu halten.

46. ~Eosin.~ 1 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol (31 ccm 96%iger Alkohol + 29 ccm destilliertes Wasser) zu lösen. Vorrätig zu halten.

47. ~Orange.~ 1 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol zu lösen.

48. ~Kongorot.~ 1 g des Farbstoffes wird in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst. Von dieser Stammlösung stelle man sich her:

Eine 1/30%ige Lösung: 3 ccm Stammlösung zu 100 ccm Aq. destill.

49. ~Vesuvin~ oder

50. ~Methylviolett~ B. und andere basische Anilinfarbstoffe können in gesättigten wässerigen Lösungen (1 g zu 50 ccm destilliertem Wasser) vorrätig gehalten werden.

51. ~Methylenblau.~ 1 g in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst, ist ebenso wie das zur Nachbehandlung gehörige

52. ~Molybdänsaures Ammonium~, 7 g zu 93 ccm destilliertem Wasser, lange haltbar.

53. ~Säurefuchsin~ (= Rubin S). 1 g des Farbstoffes in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst.

54. ~van Giesons Pikrofuchsin.~ Zu 10 ccm der 1%igen Säurefuchsinlösung (53) werden 100 ccm gesättigter wässeriger Pikrinsäurelösung (19, S. 6) gegossen.

55. ~Bleu de Lyon~ Stammlösung. 1 g in 100 ccm absol. Alkohol gelöst.

56. ~Resorcin-Fuchsin~ nach ~Weigert~ (Modifikation ~Pranter~). 0,02 g des trocken von ~Hollborn~ (S. 3) zu beziehenden Farbstoffes werden in 1 g (nicht Volumteil) konz. Salpetersäure und 100 g 70%igem Alkohol gelöst. ~Kurz~ vor dem Gebrauche zu bereiten.

57. ~Alaunkarmin-Dahlia~ nach ~Westphal.~ Man löse 1 g Dahlia in 25 ccm Alcohol absol., setze 12 ccm reines Glyzerin und 5 ccm Eisessig zu und gieße zu dieser Mischung 25 ccm Alaunkarmin (41, S. 8). In gut schließender Flasche aufzubewahren.

58. ~Methylblau.~ 1 g in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst (gut haltbar).

59. ~Phosphormolybdänsäure~; als 2%ige Lösung in der Apotheke zu beziehen.

Weitere zu Spezialfärbungen notwendige Reagenzien s. unter Spezielle Technik.

II. Das Herstellen der Präparate.

Einleitung.

Die wenigsten Organe des tierischen Körpers sind so beschaffen, daß sie ohne weiteres der mikroskopischen Untersuchung zugänglich sind. Sie müssen einen gewissen Grad von Durchsichtigkeit besitzen, den wir dadurch erreichen, daß wir die Organe entweder in ihre Elemente zerteilen, die Elemente ~isolieren~, oder in dünne Schnitte zerlegen, ~schneiden~. Nun haben aber wiederum die wenigsten Organe eine Konsistenz, welche sofortiges Anfertigen genügend feiner Schnitte gestattet; sie sind entweder zu weich, dann muß man sie ~härten~, oder zu hart (verkalkt), dann muß man sie ~entkalken~. ~Härten~ und ~Entkalken~ kann jedoch nicht an frischen Objekten vorgenommen werden, ohne deren Struktur zu schädigen; es muß demnach beiden Prozeduren ein Verfahren vorausgehen, welches eine rasche Erstarrung und damit eine Festigung der kleinsten Teilchen ermöglicht; dieses Verfahren nennt man ~fixieren~. Das Anfertigen feiner Schnitte ist demnach meist nur nach vorausgegangener Fixierung und Härtung (eventuell nachfolgender Entkalkung) des betreffenden Objektes möglich. Aber auch die Schnitte beanspruchen noch weitere Behandlung; sie können entweder sofort durchsichtig gemacht werden, durch ~Aufhellungs~mittel, welche auch mit Erfolg bei frisch untersuchten Objekten angewendet werden, oder sie können vor der Aufhellung ~gefärbt~ werden. Die Farbstoffe sind für die mikroskopische Untersuchung unschätzbare Hilfsmittel; sie lassen sich auch auf frische, ja selbst auf lebende Organe applizieren; eine große Zahl der wichtigsten Tatsachen ist nur mit Hilfe der Farbstoffe aufgedeckt worden. In die Gefäße eingespritzt, ~injiziert~, lehren sie uns die Verteilung und den Verlauf der feinsten Verzweigungen derselben kennen.

§ 1. Beschaffenheit des Materials.

Für Studien über die Formelemente und die einfachsten Gewebe sind Amphibien: Frösche, Molche (am besten der gefleckte Salamander, dessen Elemente sehr groß sind) zu empfehlen, für Studien der Organe dagegen nehme man Säugetiere. Für viele Fälle genügen hier unsere Nagetiere (Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte, Maus), ferner junge Hunde, Katzen usw. Doch versäume man keine Gelegenheit, die Organe des Menschen sich zu verschaffen. Vollständig frisches Material ist in chirurgischen Kliniken zu haben; im Winter sind viele Teile selbst vor 2-3 Tagen Verstorbener noch brauchbar.

Im allgemeinen empfiehlt es sich, die Organe lebenswarm einzulegen. Um möglichst rasch dieser Aufgabe sich zu entledigen, ist es geboten, ~zuerst~ die zur Aufnahme der Objekte bestimmten Gläser mit der betreffenden Flüssigkeit zu füllen und mit einer Objekt, Flüssigkeit und Datum (eventuell Stunde) anzeigenden Etikette zu versehen; ~danach~ lege man die zur Sektion nötigen Instrumente (das anatomische Präparierbesteck) zurecht und ~dann~ erst töte man das Tier. Dem lebenden Tiere Teile zu entnehmen, ist eine nutzlose Grausamkeit.

§ 2. Töten und Sezieren der Tiere.

Amphibien durchschneide man mit einer starken Schere die Halswirbelsäule und zerstöre Hirn und Rückenmark vermittelst einer von der Wunde aus in die Schädelhöhle bzw. in den Wirbelkanal eingestoßenen Nadel. Säugetieren durchschneide man den Hals mit einem kräftigen, bis zur Halswirbelsäule reichenden Schnitt oder man töte sie mit Chloroform, das man auf ein Tuch gießt und so den Tieren vor die Nase drückt. Kleine, bis 4 cm große Tiere, Embryonen, können im ganzen in die Fixierungsflüssigkeit geworfen werden. Nach ca. 6 Stunden öffne man diesen die Bauch- und Brusthöhle durch Einschnitte. Bei der Sektion halte womöglich ein Gehilfe die Extremitäten; kleine Tiere kann man mit starken Stecknadeln an den Fußflächen auf Kork- oder Wachsplatten spannen. Die Organe müssen sauber herauspräpariert werden (am besten mit Pinzette und Schere), Quetschen und Drücken der Teile, Anfassen mit den Fingern ist vollkommen zu vermeiden. Die Pinzette darf ~nur am Rande~ der Objekte eingreifen; anhängende Verunreinigungen, Schleim, Blut, Darminhalt dürfen nicht mit dem Skalpell abgekratzt werden, sondern sind durch langsames Schwenken in der betreffenden Fixationsflüssigkeit oder in Ringerscher Lösung (s. S. 4) zu entfernen.

Methoden.

Bei den im folgenden angegebenen Methoden ist es nicht zu vermeiden, daß Scheren, Pinzetten, Nadeln, Glasstäbe usw. mit den verschiedensten Flüssigkeiten, z. B. Säuren, benetzt werden. Man reinige die Instrumente ~sofort~ nach dem Gebrauche durch Abspülen in Wasser und Abtrocknen. Vor allem vermeide man, einen z. B. mit einer Säure oder mit einem Farbstoff benetzten Glasstab in eine andere Flüssigkeit zu tauchen. Abgesehen davon, daß die Reagenzien dadurch verdorben werden, wird oft das Gelingen der Präparate hierdurch gänzlich vereitelt. Gläser, Uhrschalen usw. sind leicht zu reinigen, wenn dies sofort nach der Benützung geschieht; läßt man dagegen z. B. einen Farbstoffrest in einem Glase antrocknen, so ist das Reinigen immer sehr zeitraubend. Man versäume also nie, auch die Gläser ~sofort~ nach dem Gebrauche zu reinigen; Uhrschalen werfe man wenigstens in eine Schüssel mit Wasser.

Alle Gefäße, in denen man isoliert, fixiert, härtet, färbt usw., müssen geschlossen gehalten (Uhrschalen decke man mit einer zweiten Uhrschale zu, wenn die Manipulationsdauer 10 Minuten übersteigt), und dürfen nicht in die Sonne gestellt werden.

§ 3. Isolieren.

Man isoliert entweder durch Zerzupfen der frischen Objekte oder nach vorhergehender Behandlung der Objekte mit lösenden Flüssigkeiten, welche ein Zerzupfen ganz oder teilweise unnötig machen. Es gehört zu den schwierigen Aufgaben, ein gutes Zupfpräparat anzufertigen. Viel Geduld und genaue Erfüllung nachstehender Vorschriften sind unerläßlich. Die Nadeln müssen spitz und ganz rein sein; man spitze und poliere sie zuvor auf dem angefeuchteten Schleifsteine. Das ~kleine~ Objekt, von höchstens 4 mm Seite, wird nun in ~einen~ kleinen Tropfen auf den Objektträger gelegt, und wird, wenn es farblos ist, auf schwarzer, wenn es dunkel (etwa gefärbt) ist, auf weißer Unterlage zerzupft. Ist das Objekt faserig (z. B. ein Muskelfaserbündel), so setze man beide Nadeln an dem einen Ende des Bündels an und zerreiße dasselbe der Länge nach in zwei Bündel; das eine dieser Bündel wird auf dieselbe Weise, immer durch Ansetzen der Nadel an das ~Ende~, wieder in zwei Bündel getrennt und so fort, bis ganz feine einzelne Fasern erzielt sind. Durch Betrachtung des (unbedeckten) Präparates mit schwacher Vergrößerung kann man kontrollieren, ob der nötige Grad von Feinheit erreicht ist.

In wenig Flüssigkeit liegende, nicht mit einem Deckglase bedeckte Präparate sehen oft unklar aus, zeigen schwarze Ränder usw., Fehler, die durch Zusatz eines hinreichend großen Tropfens und durch ein Deckglas wieder ausgeglichen werden.

Als isolierende Flüssigkeiten sind zu empfehlen:

a) Für Epithelzellen

ist ~Ranvier~s Drittelalkohol (s. S. 4) ein ausgezeichnetes Isolationsmittel. Man lege Stückchen von 5-10 mm Seite (z. B. der Darmschleimhaut) in ein ~relativ geringes~ Quantum (ca. 10 ccm) dieser Flüssigkeit ein. Nach 5 Stunden (bei geschichtetem Pflasterepithel nach 10-24 Stunden und später) werden die Stückchen mit einer Pinzette ~vorsichtig~, ~langsam~ herausgehoben und ein paar Mal ~leicht~ auf einen Objektträger aufgestoßen, der mit ~einem~ Tropfen der gleichen Flüssigkeit bedeckt ist. Durch das Aufstoßen fallen viele Epithelzellen isoliert ab, manchmal ganze Fetzen, die man nur mit der Nadel leicht umzurühren braucht, um eine vollkommene Isolation zu erzielen. Nun lege man ein Deckglas auf (S. 44) und untersuche. Will man das Objekt ~färben~, so bringe man die ~ganzen~ Stückchen vorsichtig aus dem Alkohol in ca. 6 ccm Pikrokarmin (S. 8). Nach 2-4 Stunden wird das Stückchen sehr vorsichtig in ca. 5 ccm destilliertes Wasser gelegt und nach fünf Minuten auf den Objektträger aufgestoßen, der diesmal mit einem Tropfen verdünnten Glyzerins (30, S. 7) bedeckt ist. Deckglas. Das Präparat kann konserviert werden.

b) Für Muskelfasern, Drüsen

eignet sich 35%ige Kalilauge (s. S. 7). Stückchen von 10-20 mm Seite werden in 10-20 ccm dieser Flüssigkeit eingelegt; nach etwa einer Stunde sind die Stückchen in ihre Elemente zerfallen, die mit Nadeln oder einer Pipette herausgefischt und in einem Tropfen der gleichen Kalilauge unter Deckglas betrachtet werden. Jedes Hervorquellen der Kalilauge unter dem Deckglas ist streng zu vermeiden, da die Metallfassung des Objektives dadurch in Gefahr kommt! Verdünnte Kalilauge wirkt ganz anders; würde man die Elemente in einem Tropfen Wasser betrachten wollen, so würden dieselben durch die nunmehr verdünnte Lauge in kürzester Zeit zerstört werden. Gelingt die Isolation nicht (statt dessen tritt zuweilen eine breiige Erweichung der Stückchen ein), so ist die Kalilauge zu alt gewesen. Man wende deshalb stets frisch bezogene Lösungen an. Auch die gelungenen Präparate lassen sich nicht konservieren.

Ferner ist geeignet eine Mischung von chlorsaurem Kali und Salpetersäure. Man bereite sich dieselbe, indem man in 20 ccm reine Salpetersäure (S. 5) so viel chlorsaures Kali (ca. 5 g) wirft, daß ein ungelöster Satz am Boden bleibt. Nach 1-6 Stunden (manchmal später) ist das Objekt genügend gelockert und wird nun in 20 ccm destilliertes Wasser übertragen, in dem es eine Stunde bleibt, aber ohne Schaden auch 8 Tage verweilen kann. Dann wird es auf den Objektträger übertragen, wo es in einem Tropfen dünnen Glyzerins (30, S. 7) mit Leichtigkeit zerzupft werden kann. Wenn die Salpetersäure gut ausgewaschen ist, lassen sich die Präparate konservieren und auch unter dem Deckglase färben (S. 47). Einlegen der noch nicht zerzupften Stückchen in Pikrokarmin (s. die Isolation von Epithelzellen) gelingt nicht, da diese Farbflüssigkeit die Objekte brüchig macht.

c) Für Drüsenkanälchen

ist vorzüglich das Einlegen kleiner Stücke (von ca. 1 cm Seite) in 10 ccm reine Salzsäure. Nach 10-20 Stunden werden die Stückchen in ca. 30 ccm destilliertes Wasser gebracht, das innerhalb 24 Stunden mehrmals gewechselt werden muß. Die Isolation gelingt dann leicht durch vorsichtiges Ausbreiten des Stückchens mit Nadeln in einem Tropfen verdünntem Glyzerin. Die so hergestellten Präparate können konserviert werden.

§ 4. Fixieren.

~Allgemeine Regeln.~ 1. Zum Fixieren muß stets ~reichliche~, das Volum des zu fixierenden Objektes 50-100mal übertreffende Flüssigkeit verwendet werden. 2. Die Flüssigkeit muß ~stets~ klar sein, sie muß, ~sobald sie trübe~ geworden ist, gewechselt, d. h. durch frische Flüssigkeit ersetzt werden. Die Trübung tritt oft schon eine Stunde (oder früher) nach dem Einlegen ein. 3. Die zu fixierenden Objekte sollen ~möglichst~ klein sein, im allgemeinen 1-2 ccm nicht überschreiten. Das Zerkleinern der Stücke geschieht mit scharfem Rasiermesser unter möglichster Vermeidung von Druck, bei weichen Organen erst eine oder mehrere Stunden nach dem Einlegen in die Fixierungsflüssigkeit, wenn die Stücke schon etwas fester geworden sind.

Sollte die Erhaltung des ganzen Objektes nötig sein (z. B. zur nachherigen Orientierung), so mache man wenigstens viele tiefe Einschnitte (5-10 Stunden nach dem ersten Einlegen) in dasselbe. Die Objekte sollen nicht am Boden liegen, man hänge sie entweder im Glase auf oder man bringe auf den Boden des Gefäßes eine mehrere Zentimeter hohe Lage entfetteter Watte oder Glaswolle; dadurch wird erreicht, daß die im Objekt enthaltene Flüssigkeit zu Boden sinkt und die Fixierungsflüssigkeit rasch und in voller Konzentration eindringt. Bei Warmblütern ist zu empfehlen das halbstündige Einlegen in erwärmte (auf 39° C) Fixierungsflüssigkeit. Kleine und zarte Objekte (z. B. Embryonen -- 3 mm Länge) werden nur kürzere Zeit, z. B. in Zenker (S. 16) nur eine Stunde fixiert.

1. ~Alkohol absolutus~ ist für Drüsen, Haut, Blutgefäße usw. sehr geeignet. Er wirkt zugleich als Härtungsmittel. In absolutem Alkohol eingelegte Objekte können schon nach 24 Stunden geschnitten werden.

Man schiebe die Verarbeitung der in absolutem Alkohol fixierten Objekte nicht zu lange Zeit hinaus, da die Elemente doch allmählich leiden; man schneide nach 3-5 Tagen. Will man die Objekte noch weiter aufheben, so bringe man sie von da ab in 90%igen Alkohol. Schnitte von Objekten, die nur 24 Stunden in absolutem Alkohol gelegen hatten, färben sich zuweilen schlecht.

Er eignet sich vorzugsweise zur raschen Herstellung von Präparaten. Besonders zu beachten ist folgendes: 1. Der absolute Alkohol muß, auch wenn er nicht getrübt ist, nach 3-4 Stunden gewechselt werden. 2. Man vermeide, daß die eingelegten Objekte auf dem Boden des Glases fest aufliegen oder gar festkleben: man hänge deshalb die Objekte entweder an einem Faden im Alkohol auf, oder lege auf den Boden des Glases ein Bäuschchen Watte.

Nicht absoluter (z. B. 90%iger) Alkohol wirkt ganz anders, schrumpfend und kann deshalb nur für besondere Zwecke statt des absoluten Alkohols verwendet werden.

2. ~Formol~ 10%ige Lösung (10 ccm Formol [S. 5] zu 90 ccm destilliertem Wasser).

Die Objekte verweilen darin 48 Stunden, kommen dann in Alkohol 96% mindestens 48 "

Diese Formolmischung wird vielfach beim Gebrauch des Gefriermikrotoms verwendet. Die Objekte können Monate lang in der Mischung verbleiben; vor dem Mikrotomieren schneide man eine Scheibe von ca. 5 mm Dicke von dem Objekt und lege sie 24 Stunden lang in Wasser. Dann ohne Alkoholhärtung Aufsetzen auf das Mikrotom (s. S. 21.)

Formol wirkt ähnlich wie Osmiumlösungen[17].

Stärkere (25-50%ige) Lösungen sind zwar ein gutes Mittel für Erhaltung von Zellstrukturen, machen aber das Bindegewebe sehr hart.

3. ~Alkoholformol.~ Alkohol 96% 60 ccm + Formol 30 ccm (Schaffer).

Die Objekte verweilen darin 2 Tage, kommen dann in reinen Alkohol 96% mindestens 2 "

Wasser, auch rein wässerige Farblösungen, sind bei dieser sehr guten, vor allem Schleimgranula fixierenden Methode völlig zu vermeiden.

4. ~Kalibichromat-Essigsäure~ (11, S. 5).

Die Objekte verweilen darin 18-24 Stunden, kommen dann in womöglich fließendes Wasser ca. 3 " und werden dann in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (S. 17).

Der Vorzug dieser Mischung liegt in dem guten Eindringen der Flüssigkeit und dem raschen Verlauf: Fixation und Härtung sind in 4-5 Tagen vollendet. Die Methode, die mir, mit Ausnahme der Leber, sehr gute Resultate geliefert hat, verlangt nur längere Färbungsdauer, z. B. bei ~Hansens~ Hämatoxylin 15-60 Minuten. Durchfärben kleiner Stücke gelingt dagegen leicht.

5. ~Kalibichromat-Formol~ (12, S. 5).

Die Objekte verweilen darin 24 Stunden, kommen dann in 3-1/2%ige Kalibichromatlösung 3-6 Tage, werden dann in womöglich fließendem Wasser ausgewaschen 3-6 Stunden, werden dann in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (S. 17).

6. ~Müller~sche Flüssigkeit (13, S. 5).

Die Objekte verweilen in großen, mehrmals zu wechselnden Quanten (400 ccm) 1-6 Wochen[18], werden dann in womöglich fließendem Wasser ausgewaschen 4-8 Stunden, werden dann in destill. Wasser kurz abgespült 1 Minute, werden dann im Dunkeln (S. 18) in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet.

Wer nicht mit peinlicher Gewissenhaftigkeit die oben S. 14 angegebenen allgemeinen Regeln für das Fixieren befolgt, erzielt hier Mißerfolge, für welche dann selbst von sonst erfahrenen Mikroskopikern die schuldlose Müllersche Lösung verantwortlich gemacht wird.

7. ~Müller-Formol~ (14, S. 5). Die damit fixierten Objekte werden unter mehrmaligem Flüssigkeitswechsel nach 4 Tagen in reine Müllersche Flüssigkeit übertragen und wie bei dieser weiterbehandelt. Gründliches Auswaschen in Wasser (24 Stunden) wird empfohlen.

8. ~Zenker~sche ~Flüssigkeit~ (15, S. 5)[19].

Die Objekte[20] verweilen darin 10-24 Stunden, dann in (womöglich fließendem) Wasser 10-24 " dann in destill. Wasser 1 Minute, werden dann im Dunkeln (S. 18) in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet.

Siehe weiter »Behandlung sublimathaltiger Schnitte«.

Die Resultate der Zenkerschen Flüssigkeit sind nur dann gute, wenn Schneiden und Färben bald nach vollendeter Fixierung und Härtung vorgenommen wird. Ein Jahr alte Zenkerpräparate färben sich schlechter, selbst solche, die in Paraffin eingeschmolzen waren. Nur Hämalaun (S. 33) gibt oft noch zufriedenstellende Färbung. Für Organe, die reich an glatten Muskelfasern sind, ist Zenkersche Flüssigkeit weniger zu empfehlen.

9. ~Sublimatpikrinsäure~ (26, S. 7)[20] wird wie Zenkersche Flüssigkeit angewendet; die damit fixierten Präparate färben sich sehr gut.

10. ~Sublimat-Kochsalzlösung~ (23, S. 6)[20] 20 ccm.

~Kleine~ (höchstens 4 mm) Stücke verweilen darin je nach Größe 1-6 Stunden, werden dann in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (S. 17).

Diese Lösung wirkt schrumpfend, ist aber ein ausgezeichnetes Mittel zur Fixation von Zell- und Kernstrukturen.

Behandlung sublimathaltiger Schnitte.

Schnitte von den in 8, 9, 10 fixierten Objekten werden vor dem Färben eingelegt in

Jodalkohol (12 ccm Alkohol 90% + 3 Tropfen Jodtinktur) 15 Min., dann in große Mengen von Natriumthiosulfat (10 ccm dieser Lösung

(17, S. 6) + 100 ccm destill. Wasser) 15 Minuten, dann in destill. Wasser zum Abspülen 1 Minute.

Die Schnitte sind durch das Natriumthiosulfat ganz jodfrei und damit Anilinfarbstoffen gegenüber haltbar geworden (M. Heidenhain).

11. ~Osmiumsäurelösung~ (21, S. 6). Beim Gebrauche derselben nehme man sich vor dem Einatmen der die Schleimhäute sehr reizenden Dämpfe in acht. Man fixiert entweder durch Einlegen sehr kleiner (bis 5 mm Seite) Stückchen in die (meist in 1%iger Lösung benützte) Säure, die nur in kleinen Quanten (1-6 ccm) angewendet zu werden braucht, oder dadurch, daß man das feuchte Objekt den Dämpfen der Osmiumsäure aussetzt. Zu letzterem Zwecke gieße man in ein ca. 5 cm hohes Reagenzgläschen ca. 1 ccm der 2%igen Lösung, füge ebensoviel destilliertes Wasser hinzu und stecke das Objekt mit Igelstacheln an die Unterseite des Korkstöpsels, mit welchem man das Reagenzgläschen fest verschließt. Nach 10-60 Minuten (je nach der Größe des Objektes) wird das Stückchen abgenommen und direkt in die in dem Gläschen enthaltene Flüssigkeit geworfen. In beiden Fällen verweilen die Objekte 24 Stunden in der Säure; dabei müssen die Gläser gut verschlossen und im Dunkeln gehalten werden. Dann werden die Objekte herausgenommen, in (womöglich fließendem) Wasser 1/2-2 Stunden ausgewaschen, in destilliertem Wasser kurz abgespült und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (§ 5).

Osmiumsäure-Lösung und -Mischungen schwärzen das Fett; will man osmiertes Fett konservieren (vgl. § 10, 3), so dürfen die Schnitte nicht in Terpentinöl, absolutem Äther oder Xylol, welche osmiertes Fett lösen, aufgehellt werden. Man nehme Chloroform (oder Nelkenöl); zum Einschluß muß mit Chloroform verdünnter Kanadabalsam verwendet werden. Reine Osmiumlösung (aber nicht Mischungen dieser) schwärzt auch Pigment. Ungeeignet sind Osmiumsäure-Lösung und -Mischungen für elastische Fasern, die durch sie wahrscheinlich gelöst werden.

12. ~Chromosmium-Essigsäure~ (Flemmings Flüssigkeit) (S. 6), vorzügliches Mittel zur Fixierung der Kernteilungen.

Die Wirkung dieser Mischung auf die Kerne ist an der Peripherie der Stückchen eine andere, als im Innern, wo die Chromatingerüste deutlicher sind, weil in der Peripherie die Osmiumsäure, welche den Kernsaft körnig und das Kerngerüst undeutlicher macht, reiner zur Wirkung kommt.

Man lege ganz frische, noch ~lebenswarme~ Stückchen von 3-5 mm

Seite in 4 ccm dieser Flüssigkeit 1 Tag bis 3 Wochen, dann in (womöglich fließendes) Wasser 1 Stunde (besser länger), dann in destill. Wasser 1 Minute, dann Härten in allmählich verstärktem Alkohol (S. 17).

~Die zum Fixieren verwendeten Flüssigkeiten können nicht mehr weiter gebraucht werden; man gieße sie weg.~

§ 5. Härten.

Mit Ausnahme des absoluten Alkohols erfordern sämtliche Fixierungsmittel eine nachfolgende Härtung der Objekte. Das beste Härtungsmittel ist der ~allmählich verstärkte Alkohol~. Auch hier gilt die Regel, reichlich Flüssigkeit zu verwenden, sowie trüb oder farbig gewordenen Alkohol zu wechseln.

Die in Chromsalzlösungen z. B. in Müllerscher Flüssigkeit fixierten Stücke geben, wenn nicht lange ausgewaschen wurde -- und das muß man wegen eintretender Schädigung vermeiden -- noch im Alkohol Stoffe ab, die bei gleichzeitiger Einwirkung des Tageslichtes in Form von Niederschlägen auftreten; hält man dagegen den Alkohol im Dunkeln, so entstehen keine Niederschläge, sondern der Alkohol färbt sich nur gelb, bleibt aber klar. Aus diesem Grunde ist oben der Ausschluß des Tageslichtes empfohlen worden; es genügt, die betreffenden Gläser in einer dunklen Stelle des Zimmers aufzustellen. Auch der 90%ige Alkohol muß, so lange er noch ~intensiv~ gelb wird, täglich einmal gewechselt werden.

Die zur Härtung benützten Gläser müssen am Boden mit einer 2-4 ccm hohen Schicht entfetteter Watte belegt sein, damit das zu Boden sinkende Wasser nicht in der nächsten Umgebung der zu härtenden Stücke bleibe. Die genauere Handhabung ist folgende: Nachdem die Objekte (in einer der oben aufgezählten Flüssigkeiten) fixiert und, je nach Angabe, in Wasser ausgewaschen sind, kommen sie

in Alkohol 50% 2-6 Stunden, in Alkohol 70% 12-24 " in Alkohol 80% 12-24 "

woselbst die Härtung nach weiteren 24-48 Stunden vollendet ist. In diesem Alkohol können die Objekte bis zur definitiven Fertigstellung monatelang verweilen.

Die Aufenthaltsdauer richtet sich nach der Größe des Objektes; unter besonderen Umständen, bei sehr kleinen, zarten Objekten empfiehlt es sich, diese auf je eine Stunde in 40%, 50%, 60%, 70% Alkohol einzulegen.

§ 6. Entkalken.

Die zu entkalkenden Objekte können nicht frisch in die Entkalkungsflüssigkeit eingelegt werden, sie müssen vielmehr vorher fixiert und gehärtet werden.

1. Zu diesem Zwecke fixiere man kleine Knochen (bis zur Größe von Phalangen) und Zähne ganz, von größeren Knochen ausgesägte Stücke (von 33 cm Länge)

in ca. 300 ccm Müllerscher Flüssigkeit (6, S. 15) 2-4 Wochen, oder in 10%iger Formollösung (2, S. 14) 48 Stunden.

Trockne, mazerierte Knochen bzw. Zähne müssen zuerst ca. 12 Stunden in destilliertem Wasser liegen.

2. Nachdem der Knochen 3 Tage (oder beliebig länger) in 90%igem Alkohol verweilt hat,

kommt er in womöglich fließendes Wasser ca. 24 Stunden, dann in die Entkalkungsflüssigkeit (konzentrierte Salpetersäure 9 ccm zu 300 ccm Aq. destill.) mehrere Wochen.

Auch hier müssen große Quanten (mindestens 300 ccm) verwendet werden, die anfangs ~täglich~, später alle 14 Tage zu wechseln sind, bis die Entkalkung vollendet ist. Man kontrolliert den Prozeß durch Einstechen mit einer alten Nadel und Einschneiden mit einem Skalpell. Entkalkter Knochen ist biegsam, weich und läßt sich leicht schneiden. Der Entkalkungsprozeß nimmt bei dicken Knochen mehrere Wochen in Anspruch, bei fetalen und kleinen Knochen 3-12 Tage. Nach vollendeter Entkalkung werden die Knochenstücke entsäuert, d. h. sie kommen

in 5%ige wässerige Lösung von Natriumsulfat 12-24 Stunden,

(Die Lösung ist bei großen Stücken nach 6 Stunden zu wechseln)

dann in (womöglich fließendes) Wasser 24 " dann abermalige Härtung nach § 5 in allmählich verstärktem Alkohol.

Bei sehr zarten Objekten (z. B. Schnecken) empfiehlt es sich, das fixierte und gehärtete Objekt vor dem Entkalken in Zelloidin einzubetten (siehe Schaffer, Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie Bd. 19. S. 23).

Anfängern begegnet es nicht selten, daß der Knochen noch vor vollständiger Entkalkung in Alkohol gebracht wird und dann bei Schneideversuchen sich noch unbrauchbar erweist. In solchen Fällen muß dann die Entkalkungsprozedur wiederholt werden. Allzulanges Liegen der Objekte in der Entkalkungsflüssigkeit führt schließlich zu gänzlichem Verderben.

§ 7. Schneiden.

Schnitte lassen sich entweder mit dem Rasiermesser oder mit Hilfe eines Mikrotomes herstellen.

A. Die Rasiermessertechnik.

Das ~Rasiermesser~ (s. S. 8) muß ~scharf~ sein; das Gelingen guter Schnittpräparate hängt von der Schärfe des Messers ab. Beim Schneiden muß die Klinge mit Alkohol befeuchtet werden (nicht mit Wasser, welches die Klinge nur unvollkommen benetzt). Zu dem Zwecke tauche man das Messer vor jedem dritten oder vierten Schnitte in eine mit ca. 30 ccm 90%igem Alkohol gefüllte flache Glasschale, die zugleich zur Aufnahme der angefertigten Schnitte dient. Das Messer ist ~horizontal~ zu halten, leicht zu fassen, der Daumen gegen die Seite der Messerschneide, die übrigen Finger gegen die Messerrückenseite, die Handrückenfläche nach oben gerichtet. Zuerst stelle man an dem zu schneidenden Objekte eine glatte Fläche her, indem man ein Stück von beliebiger Dicke mit ~einem~ Zuge vom Objekte trennt. Dann beginnt das Herstellen der Schnitte, die immer mit ~einem~ leichten, nicht zu raschen Zuge möglichst glatt und gleichmäßig dünn ausgeführt werden sollen.

Man darf das Messer nicht durch das Objekt ~drücken~, man muß ~ziehen~; zu dem Zwecke muß immer der dem Messergriff zunächst liegende Teil der Messerschneide an das Objekt angesetzt werden.

Es ist geboten, stets eine größere Anzahl (10-20) von Schnitten anzufertigen, die mit der Nadel oder durch Eintauchen des Messers in die Glasschale übertragen werden. Dann stelle man die Schale auf eine schwarze Unterlage und suche die besten Schnitte aus. Die dünnsten Schnitte sind nicht immer die brauchbarsten; für viele Präparate, z. B. für einen Durchschnitt durch sämtliche Magenhäute, sind dickere Schnitte mehr zu empfehlen. Für Übersichtsbilder fertige man große, dicke, für feinere Strukturen kleine, dünne Schnitte an; für letztere genügen oft allerkleinste, durch zu oberflächliche Messerführung erzielte Bruchstücke von 1-2 mm Seite oder Randpartien etwas dickerer Schnitte.

Ist das zu schneidende Objekt zu klein, um nur mit den Fingern gehalten zu werden, so bettet man dasselbe ein. Die einfachste Methode ist das ~Einbetten~ bzw. ~Einklemmen in Leber~.

Man nehme entweder Rindsleber oder besser menschliche Fett- oder Amyloidleber (aus pathalog.-anatomischen Instituten zu erhalten), schneide sie in ca. 3 cm hohe, 2 cm breite und 2 cm dicke Stücke, die man sofort in 90%igen Alkohol wirft, der am nächsten Tage gewechselt werden muß; nach weiteren 3-5 Tagen hat die Leber die erforderliche Härte. Nun schneide man eines dieser Stücke von oben her zur Hälfte der Höhe ein und klemme das zu schneidende Objekt in die so entstandene Spalte. Ist das Objekt zu dick, so kann man mit einem schmalen Skalpell Rinnen in die Leber schneiden, in welche das Objekt eingepaßt wird. Das Objekt bedarf keiner weiteren Fixierung (etwa durch Zubinden mit einem Seidenfaden oder dgl.).

Ich klemme die meisten Schnittobjekte in Leber; man kann so sehr feine Schnitte erzielen, sofern man nur einigermaßen Übung hat und die kann man sich in wenigen Wochen leicht aneignen.

B. Die Mikrotomtechnik.

a) Die Mikrotome.

Die gebräuchlichen Mikrotome sind nach zwei verschiedenen Prinzipien konstruiert.

Das Prinzip der einen Art besteht darin, daß das zu schneidende Objekt durch Verschiebung des Objekthalters auf einer schräg aufsteigenden Ebene gehoben wird.

Bei der anderen Art wird das Objekt in vertikaler Richtung durch eine Mikrometerschraube gehoben.

Beide Arten von Mikrotomen leisten Vorzügliches[21].

Alle Teile des Mikrotoms sind möglichst sauber zu halten. Bei häufigem Gebrauche schütze man dasselbe, mit einem leichten Holzkasten bedeckt, vor Staub. Die Bahn, auf welcher der Messerschlitten läuft, muß vollkommen rein sein; man putze dieselbe hie und da mit einem in Benzin getauchten Lappen und fette sie dann mit Knochenöl oder mit Vaselin so reichlich ein, daß der Schlitten auch bei leichtem Anstoße die ganze Bahn gleichmäßig durchläuft[22]. Besondere Sorgfalt ist auf die Messer zu verwenden. Nur mit sehr scharfen Messern wird man Serien sehr feiner Schnitte herstellen können. Ein wirklich scharfes Messer muß ein feines Haar, das man an dem einen Ende zwischen den Fingern hält, mit Leichtigkeit durchschneiden.

b) Die Gefriermethode.

Diese Methode bietet den Vorteil, daß sich relativ rasch gute Präparate von unfixiertem und fixiertem Material herstellen lassen. Am meisten verwendet man zur Anfertigung von Gefrierschnitten formolfixiertes Material, während Blöcke von alkoholfixierten Geweben erst nach Ersatz des Alkohols durch Wasser, Sublimatmaterial dagegen nur schlecht in Gefrierschnitte zerlegt werden können.

Am gebräuchlichsten ist folgendes Verfahren:

1. Fixation in 10%igem Formol 24-48 Stunden, 2. Wässern 24 " 3. Schneiden.

Hierzu verwendet man am besten ein kleines Mikrotom (Jungsches Studentenmikrotom), das mit Gefriereinrichtung geliefert wird. Das Durchfrieren der Blöcke geschieht mit Kohlensäure, die man aus einer Bombe durch die Gefriereinrichtung in beliebiger Geschwindigkeit in der Umgebung des auf dem Objekttisch liegenden Gewebsblockes ausströmen läßt. Den vorher etwas angefeuchteten Block drückt man dabei mit der Fingerkuppe leicht an den Objekttisch an.

Am besten läßt man die Kohlensäure in ganz kurzen, rasch aufeinanderfolgenden Stößen auf das Objekt einwirken. Dieses muß langsam vollständig erstarren; man darf deshalb von größeren Organen nur etwa 0,5 cm dicke Scheiben verwenden. Die Übung lehrt einen Erstarrungsgrad herausfinden, der die besten Ergebnisse liefert. Zu stark gefroren, splittert der Block und schädigt die Messerschneide, zu wenig gefroren schiebt sich das Gewebe zusammen, so daß man keine exakten Schnitte bekommt.

Bei richtiger Anwendung lassen sich aber tadellose Schnitte von den allermeisten Objekten herstellen. Man stelle im Durchschnitt die Schnittdicke auf 10 bis 15 μ ein; allzu dünne Schnitte können nur bei größerer Übung erzielt werden.

Nach ausreichender Erstarrung hebelt man den Messerhalter so lange über das Objekt, bis eine gute Schnittfläche hergestellt ist. Bei richtiger Messerführung hebt sich durch die Hebelübertragung der Objekttisch bei jedem Schnitt um die eingestellte Dickenzahl. Die Schnitte, die auf dem Messer gewöhnlich sehr rasch schmelzen, übertrage man mit einem weichen Pinsel oder mit der Fingerkuppe in eine Schale mit ausgekochtem Wasser (bei gewöhnlichem Wasser fangen sich leicht Luftblasen an den Schnitten). Im Wasser breiten sie sich von selbst wieder aus.

Vorsichtig mit einer gebogenen Nadel aus einem Schälchen in das andere übertragen, lassen sich die zarten Schnitte den verschiedensten Färbeverfahren unterwerfen.

Die Gefriereinrichtung ist auch einzeln käuflich und läßt sich an jedem Mikrotom anbringen.

c) Einbetten.

¿a¿) In Paraffin.

Hierzu bedarf man:

1. ~Paraffin~: zwei Sorten, eine weichere (45° C Schmelzpunkt) und eine härtere (52° C Schmelzpunkt). Davon stelle man sich eine Mischung her, die bei ca. 50° C schmelzbar ist. Von dem richtigen Mischungsverhältnisse beider Sorten hängt viel ab; mancher Mißerfolg wird nur durch eine ungenügende Mischung herbeigeführt.

Eine genaue Angabe der Mengenverhältnisse läßt sich nicht liefern, da die Konsistenz des Paraffins in hohem Grade von der äußeren Temperatur abhängig ist. Auch bedingen härtere Objekte, ferner der Wunsch, sehr feine Schnitte herzustellen, die Anwendung härterer Mischungen als gewöhnlich. Für den Winter, bei einer Zimmertemperatur von 20° C dürfte eine Mischung von 30 g weichem mit 25 g hartem Paraffin[23] den meisten Anforderungen genügen.

2. ~Chloroform~ 20 ccm.

3. ~Paraffinchloroform~, eine gesättigte Lösung (5 g der Mischung in 25 ccm Chloroform). Diese Lösung ist bei Zimmertemperatur flüssig.

4. Ein ~Trockenofen~ (»Thermostat«) aus Kupferblech mit doppelten Wänden, deren Zwischenraum mit Wasser gefüllt ist. Unter dem Kasten brennt eine kleine Gasflamme. Oben befinden sich drei Öffnungen; zwei führen in den erwähnten Zwischenraum, in die eine wird ein Reichertscher Regulator, in die andere ein Thermometer eingesetzt[24]. Die dritte Öffnung führt in den Luftraum des Kastens. Hier wird ein zweiter Thermometer eingesetzt.

Der Wärmekasten mit Zubehör ist für denjenigen, der viel mit Paraffin arbeitet, kaum entbehrlich. Man kann jedoch statt dessen das Paraffin auf dem Wasserbade schmelzen und durch eine kleine Spiritusflamme flüssig erhalten.

5. Ein ~Einbettungsrähmchen~. Dasselbe besteht aus zwei geknickten Metallplatten, die so

aneinander gesetzt werden.

Statt dieses Rähmchens kann man sich aus Stanniol oder steifem Papier (alten Korrespondenzkarten) geformter Kästchen bedienen.

Die einzubettenden Objekte müssen vollkommen wasserfrei sein, 1 bis 3 Tage in mehrmals gewechseltem absolutem Alkohol gelegen haben. Dann werden sie in Fläschchen mit ca. 20 ccm Chloroform übertragen, woselbst sie bis zum nächsten Tage, bei kleinen Objekten kürzer, verweilen. Danach kommen die Objekte in Paraffinchloroform (s. oben) und nach 2 bis 24 Stunden je nach der Größe und Beschaffenheit der Stücke in ein Schälchen geschmolzenen, aber ~nicht zu heißen~ Paraffins.

Das Paraffin darf nur 2-3 Grade über seinen Schmelzpunkt erhitzt sein; für die oben angegebene Mischung soll die Luft im Wärmekasten eine Temperatur von ca. 53° C haben. Hat man das Paraffin auf dem Wasserbade geschmolzen, so stelle man die Flamme so, daß die Oberfläche des Paraffins mit einem dünnen Häutchen erstarrten Paraffins bedeckt bleibt.

Nach etwa einer halben Stunde werden die Stückchen in ein zweites Schälchen geschmolzenen Paraffins gebracht, woselbst sie je nach der Größe 1-5 Stunden bleiben.

Das geschieht, um den letzten Rest des Chloroforms aus dem Objekte zu entfernen. Selbstverständlich muß immer das gleiche Schälchen für die Übertragung aus dem Paraffinchloroform benützt werden. Enthält das Schälchen nach häufigerem Gebrauche viel Chloroform, so kann man dieses durch stärkeres Erhitzen des Paraffins austreiben. So lange das Paraffin noch Chloroform enthält, steigen von einer eingetauchten heißen Nadel Bläschen auf.

Nach Ablauf der angegebenen Zeit nehme man einen tiefen Teller, lege einen Objektträger hinein und stelle auf diesen das mit Glyzerin in dünner Schicht bestrichene Einbettungsrähmchen, in welches jetzt Paraffin und Objekt gegossen werden. Dann gebe man, so lange das Paraffin noch flüssig ist, dem Objekt mit erhitzten Nadeln die gewünschte Lage. Sobald das geschehen ist, gieße man in den Teller vorsichtig kaltes Wasser bis zum oberen Rande des Rähmchens; das Paraffin beginnt sofort zu erstarren, worauf man noch mehr Wasser zugießt, bis das ganze Rähmchen unter Wasser steht. Durch diese Manipulation erhält das Paraffin eine homogene Beschaffenheit, während es sonst leicht kristallinisch wird und dann sowohl schwerer zu schneiden ist, als auch auf die Struktur der eingeschlossenen Teile schädlich einwirkt. Nach etwa 10 Minuten werden die Metallplatten abgenommen und der Paraffinblock bis zur vollkommenen Erstarrung auf dem Objektträger im Wasser belassen.

Das so eingeschmolzene Objekt ist schon nach einer halben Stunde schneidbar; soll es später verarbeitet werden, so wird es mit einer Nadel signiert und kann bis zum Schneiden unbegrenzt lange Zeit aufgehoben werden.

¿b¿) In Zelloidin.

Das in Platten käufliche (bei Dr. Grübler) Zelloidin hat die Konsistenz speckigen Käses. Man zerschneide die Platte in kleine Stückchen und lasse sie an einem staubfreien Orte an der Luft trocknen, wobei sie gelb und steinhart werden. 16 g dieses trockenen Zelloidins werden in 100 ccm absolutem Alkohol + 100 ccm Äther gelöst. Die Hälfte dieser 8%igen Lösung mit 50 ccm absolutem Alkohol + 50 ccm Äther verdünnt. Die Hälfte dieser 4%igen Lösung mit 25 ccm abs. Alkohol + 25 ccm Äther verdünnt.

Alle drei Lösungen sind in gut verschlossenen weithalsigen Flaschen aufzubewahren. Diese stellt man in gut verschließbare größere Gefäße, die Alkohol absol. enthalten und auf deren Boden sich 15-20 g weißgeglühtes Kupfervitriol befindet (S. 4). Wenn das Zelloidin zu sehr eingedickt ist, kann es durch Zugießen von Äther-Alkohol verdünnt werden.

Nach einiger Zeit werden die Lösungen trüb und milchig; es ist alsdann besser die Lösung vollkommen eintrocknen zu lassen und die Stücke von neuem in Äther-Alkohol zu lösen.

Die einzubettenden Stücke müssen vollkommen wasserfrei sein, 1 bis 2 Tage in mehrmals gewechseltem absolutem Alkohol gelegen haben. Aus diesem werden die Stücke auf je 24 Stunden in Äther-Alkohol (zu gleichen Teilen) in die 2%ige, 4%ige und 8%ige Zelloidinlösung übertragen. Hier können die Stücke beliebig lange verweilen. Meist sind sie nach 24 Stunden hinreichend durchtränkt, nur große, viele Binnenräume enthaltende Objekte müssen länger (bis zu 8 Tagen) in der dicken Lösung verweilen. Dann wird das Stück rasch auf einen Korkstöpsel oder einen kleinen Holzklotz, die man vorher mit Alkohol-Äther durchtränkt[25], aufgesetzt und etwas Zelloidin darübergegossen. Dabei ist zu beachten, daß das Objekt nicht fest auf den Kork aufgedrückt werde, sonst löst es sich leicht ab. Es muß sich eine 1-2 mm dicke Schicht zwischen Kork und Objekt befinden.

Dicker darf die Schicht nicht sein; auch gut gehärtetes Zelloidin ist elastisch, eine dicke Schicht solch elastischen Materials würde zu einem Ausweichen des Objektes beim Schneiden Veranlassung geben.

Nun wird das Ganze 1/2 Stunde (zarte Objekte) bis 4 Stunden unter eine nicht fest schließende Glasglocke zu langsamer Trocknung gebracht und dann in eine Glasdose mit ca. 30 ccm 80%igem Alkohol übertragen. Damit die Objekte untertauchen, klebe man die Korkstöpsel mit ihrer unteren Fläche vermittelst Zelloidin an die Innenfläche des Dosendeckels. Am nächsten Tage wird der 80%ige Alkohol durch 70%igen Alkohol ersetzt, in welchem die Stücke lange aufgehoben werden können.

Man kann auch die in Zelloidin einzubettenden Stücke zu späterer Verarbeitung aufheben. Das Objekt wird dann aus dem 8%igen Zelloidin in ein Schälchen gebracht, das fest zugedeckt mehrere Stunden stehen bleibt, bis die beim Gießen entstandenen Luftblasen entwichen sind. Dann nehme man den Deckel ab und lasse das Schälchen unter einer Glasglocke so lange stehen, bis sich eine Haut auf der Oberfläche gebildet hat (6-12 Stunden). Dann kommt das Schälchen samt Inhalt in 70%igen Alkohol; nach 24 Stunden schneidet man aus dem erstarrten Zelloidin einen das Präparat enthaltenden Block zurecht und konserviert in 70%igen Alkohol.

Sollen solche konservierten Blöcke auf Kork aufgeklebt werden, so müssen sie zuvor auf 1/2 Stunde in Alkohol absol., und dann 5 Minuten in dickes Zelloidin eingelegt werden.

Zur Anfertigung feinerer Schnitte kann man das Zelloidin noch ~härten~. Zu diesem Zwecke bringe man die in Zelloidin eingeschlossenen Stücke aus dem 70%igen Alkohol auf 2 Tage oder beliebig länger in ein Alkohol-Glyzeringemisch (Alkohol 80% 1 Teil, reines konzentriertes Glyzerin 6-10 Teile). Je größer das Verhältnis von Glyzerin zu Alkohol ist, desto härter wird das Zelloidin.

Man kann die Mischung noch mehr ändern. Als äußerste Grenze dürfte 1 Teil Alkohol zu 30 Teilen Glyzerin zu bezeichnen sein; noch stärkere Differenzen führen zu einem starken Rollen der Schnitte; siehe ferner Neumayers Angabe zur Technik der Zelloidineinbettung (Zeitschr. für wissensch. Mikroskopie Bd. XXV, S. 38).

Um das Federn der elastischen Zelloidinblöcke zu verhindern, trockne man den aus dem Alkohol-Glyzerin entnommenen Block mit Filtrierpapier sorgfältig ab, mache ein paar seitliche Einkerbungen und tauche ihn in flüssiges Paraffin. Solche Blöcke lassen sich nicht trocken aufheben. Man lege sie in das Alkohol-Glyzerin zurück.

Einer besonderen Behandlung bedürfen die mittelst der ~Golgi~schen Methode fixierten Präparate, da ein länger als eine Stunde dauernder Aufenthalt in absolutem Alkohol oft schädlich wirkt. Das aus der Silberlösung genommene Stückchen wird 15-20 Minuten in 30 ccm 96%igem, dann 15 Minuten in ebensoviel absolutem Alkohol gehärtet, dann auf 5 Minuten in die dünne Zelloidinlösung gebracht. Unterdessen schneidet man in die plangeschnittene Seitenfläche eines möglichst breiten Stückes Holundermark eine Vertiefung, gerade groß genug, um das ~ganze~ Präparat eben aufzunehmen, welches hier eingefügt und mit etwas Zelloidin übergossen wird. Dann setze man ein zweites Stückchen Holundermark auf, gieße wieder etwas Zelloidin über und stelle das Ganze auf ca. 5 Minuten zum Antrocknen unter eine Glasglocke. Dann Übertragung in 80%igen Alkohol auf 5 Minuten und dann mit einem mit 80%igem Alkohol benetzten Messer schneiden. Mikrotom ist durchaus nicht nötig, es lassen sich leicht mit freier Hand genügende Schnitte herstellen. Benützt man ein Mikrotom, so soll die Schnittdicke zwischen 40 und 120 μ schwanken. Es empfiehlt sich, an der Schnittfläche so viel Holundermark abzutragen, daß letzteres nur eine (1 mm) schmale Rinde um das Zelloidin bildet.

¿g¿) In Zelloidin-Zedernöl-Paraffin.

Diese Methode ist für kleine Objekte, die mit feineren Methoden untersucht werden sollen (Plastosomen, Vitale Färbung u. a.), besonders dann zu empfehlen, wenn Schnittserien erforderlich sind, anderseits die bei Paraffin unvermeidlichen Schrumpfungen vermieden werden sollen. Zuverlässig arbeitet die Methode besonders bei kleinen Objekten (bis zu 0,5 cm Kantenlänge bei würfelförmigen Blöcken).

Man braucht drei verschiedene Mischungen von Zelloidin, denen etwas Zedernholzöl beigemengt ist. Wie beim Zelloidin (s. S. 24) muß bei der Aufbewahrung dieser Mischungen sorgfältig auf dichten Abschluß gegen die Luftfeuchtigkeit geachtet werden.

Die Mischungen sollen folgendermaßen zusammengesetzt sein:

Zelloidin I: 4 Teile 2%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl. Zelloidin II: 4 Teile 4%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl. Zelloidin III: 5 Teile 8%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl.

Über die Herstellung der Zelloidinlösungen s. S. 23.

Die Objekte kommen aus Alk. abs. auf 24 Stunden in Äther-Alkohol (zu gleichen Teilen), hierauf nacheinander in die 3 Zelloidinmischungen, in denen sie je nach der Größe einen Tag bis mehrere Wochen verweilen. Ganz kleine Objekte, wie Nierenstückchen von 2 mm Kantenlänge habe ich im Laufe von 2 Tagen mit gutem Erfolge durch die 3 Mischungen hindurchgeführt.

Aus der 3. Mischung bringt man die Objekte in ein möglichst kleines Papierkästchen mit so viel von Zelloidin 3, daß die Objekte gerade damit bedeckt sind. Das Kästchen läßt man dann in einer flachen Schale auf Chloroform gut zugedeckt etwa 10 Minuten schwimmen, bis sich durch die Chloroformdämpfe die oberflächliche Schichte des Zelloidins gehärtet hat. Dann taucht man den ganzen Block in Chloroform unter, bis er nach 3-4 Stunden ganz durchgehärtet ist.

Wenn man sich davon überzeugt hat, daß der Block gut durchgehärtet ist, schneidet man vorsichtig das Zelloidin möglichst knapp bis an die Objektoberfläche weg und bringt das Objekt für 12-24 Stunden in Chloroform-Paraffin, dem man 3-5 Tropfen Zedernöl (auf etwa 10 ccm) zugemischt hat. In dieser Mischung stellt man das Objekt oben auf den Trockenschrank, nachdem unter das Schälchen noch ein umgestülptes Gefäß gestellt worden ist. Unter allen Umständen muß eine zu starke Erwärmung vermieden werden.

Dann für je 10 Minuten in Paraffin I und II und Einbetten wie bei Paraffinbehandlung.

Nur die Übung lehrt, die Konzentration des Zelloidin 3 mit dem Härtegrad des Einbettungsparaffins so in Übereinstimmung zu bringen, daß die Schnittfähigkeit ein Optimum erreicht. Aber in den meisten Fällen erzielt man ausreichende Resultate.

d) Schneiden und Weiterbehandeln der Schnitte.

¿a¿) Paraffinobjekte.

1. Der Paraffinblock wird zuerst ~zurechtgeschnitten~, d. h. durch schichtweises Abtragen des Paraffins in eine vierseitige Form gebracht. Hierbei soll ringsherum eine 1-2 mm dicke Paraffinschicht um das Objekt erhalten bleiben. Auf die Schnittfläche achten!

2. ~Aufblocken~: entweder auf Würfel von Hartholz, die man sich in passender Größe von jedem Schreiner herstellen lassen kann oder auf Metalltischchen, die vielfach den Mikrotomen beigegeben sind. In beiden Fällen überzieht man diesen Träger mit einer ca. 1-2 mm dicken Paraffinschicht, die heiß aufgetragen wird, setzt unmittelbar hintereinander mit der rechten Hand einen in einer Spiritusflamme erwärmten Metallspatel auf die Paraffinschicht des Trägers und mit der linken Hand die Unterfläche des Paraffinblockes auf den Spatel, zieht dann unter leichtem Druck auf den Paraffinblock den Spatel unter diesem weg. Drückt man dann den Paraffinblock auf den Träger fest auf, so erstarrt das Paraffin wieder; zum Schlusse verstreicht man mit dem erwärmten Spatel die Berührungskanten von Block und Träger und legt das Ganze für mindestens 5 Minuten in kaltes Wasser.

Man schneidet den Paraffinblock so niedrig als es die Objektgröße erlaubt, da mit der Höhe des Blockes die Federung zunimmt, worunter die Exaktheit der Schnitte leidet.

3. ~Schneiden mit querer Messerstellung.~ Nur weiche und kleine Objekte lassen sich gewöhnlich so schneiden, daß man das Messer senkrecht zur Achse des Mikrotoms einstellt. Je nach dem Härtegrad des Paraffins kann man bei dieser Messerstellung Schnitte von jeder gewünschten Schnittdicke (2-30 μ) rasch hintereinander schneiden, so daß sie in Bandform aneinander haften. Dazu ist Voraussetzung, daß die dem Messer zugewandte Fläche des Blockes mit der Messerschneide und mit der vom Messer abgewandten Fläche genau parallel steht. Diese Methode erfordert große Übung. Dem Anfänger sei geraten, jeden Schnitt einzeln vom Messer zu nehmen; nur, wenn jeder Schnitt gleichmäßig »kommt« ist eine zuverlässige Schnittdicke erreicht.

4. ~Schneiden bei schräger Messerstellung.~ Handelt es sich um große Objekte von ungleichem Gefüge, so soll das Messer in einem zur Längsachse des Mikrotoms möglichst spitzen Winkel festgeschraubt werden. Die Paraffinsäule muß so zur Messerschneide stehen, daß diese zuerst eine ~Kante~ der Säule trifft. Der Messerschlitten ist ~langsam~ zu bewegen, jeder Druck dabei ist zu vermeiden.

5. ~Mißstände beim Schneiden und deren Beseitigung.~ Jeder, der mit Paraffin gearbeitet hat, wird über manchen mißlungenen Versuch zu berichten wissen.

Oft gleitet das Messer über das Objekt und trennt einen Schnitt entweder unvollkommen oder gar nicht.

Die Ursache hierfür kann zunächst im Mikrotom liegen. Die Bahn des Messerschlittens ist nicht sauber (man achte auch auf den vertikalen Teil der Schlittenbahn), oder das Messer ist nicht scharf genug, oder es ist an der Unterfläche mit Paraffin beschmutzt. In letzterem Falle wird der Messerschlitten herausgehoben, das Messer vorsichtig mit Terpentinöl und einem weichen Lappen gereinigt. Messer mit dünnem Rücken federn, wenn man den vordersten Teil der Schneide benutzt; so kommt es, daß bei schräger Messerstellung die Schneide nur im Anfange des Schnittes eingreift und über den letzten Teil des Präparates erfolglos weggleitet. Auch eine steilere Einstellung der Messerschneide durch keilförmige Eisenplättchen oder durch verstellbare Messerhalter beseitigt oft Schwierigkeiten. Bei Mikrotomen älterer Konstruktion liegt der Grund oft in ungenügender Feststellung des Paraffinblockes.

In zweiter Linie ist die Ursache im Objekt zu suchen. Dasselbe ist vielleicht zu hart, oder sehr ungleichen Gefüges, oder schlecht eingebettet. In letzterem Falle liegen zwei Möglichkeiten vor. Entweder das Präparat war nicht gehörig entwässert, dann zeigt es undurchsichtige Flecken, oder es enthält noch Chloroform; in diesem Falle ist es weich, ein leichter Druck mit der Nadel auf die Oberfläche des Präparates ausgeübt, hinterläßt eine Delle oder preßt gar Flüssigkeit aus. In beiden Fällen muß die Einbettungsprozedur in umgekehrter Reihenfolge bis zum absoluten Alkohol (in letzterem Falle bis zum Paraffinbade) wiederholt werden.

Endlich kann die Konsistenz des Paraffins schuld sein.

Die Schnitte rollen sich.

Das kann verhindert werden, indem man einen Pinsel oder eine gebogene Nadel gegen den sich rollenden Schnitt hält. Der Grund des Rollens liegt in dem zu harten Paraffin, das auch schuld ist, wenn

die Schnitte bröckeln.

Die Brauchbarkeit des Paraffins ist in hohem Grade abhängig von der äußeren Temperatur. Ist das Paraffin zu hart, so suche man nicht sogleich durch Beimischung von weichem Paraffin eine passende Konsistenz herzustellen -- das sei der letzte Ausweg --, sondern versuche zuvor einfachere Mittel. Man schneide in der Nähe des Ofens oder (bei Gasbeleuchtung) mit nahegerückter Lampe. Oft führt schon ein ~leichtes~ Erwärmen des Messers zum Ziele.

Selbst ganz gutes Paraffin bröckelt, wenn es mit kaltem Messer geschnitten wird.

Die Schnitte falten sich und werden zusammengedrückt. Dadurch erhalten die geschnittenen Objekte eine falsche Form. Der Grund liegt in zu weichem Paraffin. Öfteres Einlegen des Blockes in kaltes Wasser, Schneiden im kalten Zimmer (im Sommer in den Morgenstunden) beseitigen diesen Übelstand.

6. ~Aufkleben der Schnitte.~ Nur dicke Schnitte werden, sofern sie von einem durchgefärbten Stück stammen, auf den Objektträger gebracht und, nachdem das Paraffin durch Xylol herausgelöst ist, gleich nach den (S. 45) angegebenen Regeln eingelegt.

In der Mehrzahl der Fälle müssen die Schnitte zuerst aufgeklebt werden. Die hier zu verwendenden Objektträger müssen ganz ~rein~ sein; man putze sie mit etwas Alkohol und einem sauberen, ~nicht fetten~ Tuche oder lege sie auf eine halbe Stunde in kaltes Seifenwasser. Auf den gut getrockneten Objektträger wird ein kaum stecknadelkopfgroßer Tropfen Eiweiß-Glyzerin[26] zu einer kaum sichtbaren Schichte verstrichen; der Objektträger wird dann mit einem Tropfen destilliertem Wasser beschickt, und die Schnitte werden auf dem Wasser ausgebreitet und in bestimmter Reihenfolge angeordnet. Beachte dabei die Größe des zu verwendenden Deckglases! Nun ziehe man den Objektträger durch eine Spiritusflamme oder bringe ihn 1-3 Minuten in den Wärmekasten. Durch die leichte Erwärmung breiten sich die Schnitte glatt aus.

Das Paraffin darf nicht schmelzen; die aus geschmolzenem Paraffin und Wasser entstandene Mischung ist in Karbolxylol nicht mehr löslich.

Dann ordne man die Schnitte noch einmal mit einer Nadel, lasse durch leichte Neigung des Objektträgers das überflüssige Wasser abfließen oder sauge es mit einem Streifen Filtrierpapier ab und lasse das Ganze, vor Staub geschützt, gut trocknen. Am nächsten Tage wird der Objektträger mit Xylol übergossen und, wenn die Schnitte schon gefärbt sind, in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossen. Sollen dagegen die Schnitte auf dem Objektträger noch gefärbt werden, so wird der Objektträger aus Xylol in absoluten Alkohol übertragen. Nach ca. 5 Minuten wird der Objektträger aus dem Alkohol genommen, in der Umgebung der Schnitte rasch abgewischt, angehaucht und entweder in die Farbe gelegt oder mit einigen Tropfen der Farblösung, z. B. Hämatoxylin (direkt auf die Schnitte) bedeckt. Von da wird der Objektträger langsam in eine Schale mit destilliertem Wasser gebracht und dann entweder in dünnes Glyzerin (S. 44) oder nach bekannter Vorbehandlung mit absolutem Alkohol und Karbolxylol (S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen.

Ein Ablösen der Schnitte kommt nur dann vor, wenn das Wasser nicht in genügender Menge -- zwischen Schnitten und Objektträger muß das Wasser ganz ausgebreitet sein -- zugesetzt war. Man kann auch auf Deckgläschen aufkleben, dadurch wird das Einlegen in Farbe, Alkohol usw. weniger kostspielig.

¿b¿) Zelloidinobjekte.

Block und Messer müssen dauernd unter Alkohol feucht gehalten werden.

Der Alkohol soll je nach Bedarf 70-80%ig sein; Alkohol von niederer Konzentration härtet den Zelloidinblock mehr.

Die Schnitte werden in Alkohol aufbewahrt, man nimmt sie einzeln mit einem Pinsel vom Messer. Das Messer soll mit einem möglichst langen Teil der Schneide durch das Objekt gezogen werden, muß also extrem »schräg« stehen.

Dünne Schnitte, die sich beim Schneiden leicht in Falten legen, breite man möglichst auf dem Messer noch mit dem Pinsel aus, da länger vorhandene Falten sich später oft schwer aus den Schnitten wegbringen lassen.

Das Färben von Zelloidinschnitten wird durch das Zelloidin ziemlich stark gestört, da sich diese Substanz vielfach intensiv mit färbt; selbst Hämatoxylin verleiht dem Zelloidin oft einen leicht blauen Ton und soll deshalb nur in verdünnter Lösung angewendet werden. In absoluten Alkohol dürfen die Schnitte nicht gebracht werden, da dieses das Zelloidin löst. Sie werden aus 96%igem Alkohol in Karbolxylol aufgehellt und in Xylolbalsam eingeschlossen.

Schnittserien von Zelloidinobjekten kommen nur für ganz spezielle Zwecke, z. B. für das Zentralnervensystem in Betracht. In dieser Hinsicht seien die Artikel von Weigert[27], von Obregia[28] und von Maximow[29] bestens empfohlen.

¿g¿) Zelloidin-Paraffinobjekte.

Im allgemeinen wird wie beim Paraffinverfahren aufgeblockt und geschnitten. Sehr oft macht es aber Schwierigkeiten, die Schnitte vollständig eben auf dem Objektträger aufzukleben, weil beim Strecken die umgebende Paraffinschicht ein von dem des eingeschlossenen Zelloidins abweichendes Ausdehnungsbestreben hat. Man entferne dann vor dem Schneiden den Paraffinmantel streckenweise und lege auch beim Serienschneiden jeden Schnitt einzeln auf den Objektträger, nachdem er schon auf dem Messer möglichst geglättet ist. Mit dieser Vorsichtsmaßnahme gelingt es fast immer, glatte, tadellose Schnittserien zu bekommen.

Die Schnitte werden ebenso aufgeklebt wie Paraffinschnitte; nach dem Entfernen des Paraffins durch Xylol kommen die Präparate in Alk. abs., von da zur Auflösung der das Färben störenden Zelloidinschichte in Alkohol-Äther (zu gleichen Teilen) auf 5 Minuten. Danach lassen sich die Schnitte allen Färbemethoden unterwerfen wie Paraffinschnitte.

§ 8. Färben.

Im Gegensatz zur technischen Färberei kommt es beim Färben zu mikroskopischen Zwecken darauf an, verschiedene Bestandteile des Körpers durch Farbstoffbehandlung deutlicher zu unterscheiden. Durch geeignete Farbstoffkombinationen gelingt es, gleichzeitig eine größere Zahl verschiedener Strukturen durch charakteristische Farbtöne hervorzuheben. Es liegt nahe, anzunehmen, daß eine chemische Verschiedenheit in der Zusammensetzung der einzelnen Strukturbestandteile für die Verbindung mit jeweils bestimmten Farbstoffen verantwortlich sei. Für die übergroße Mehrzahl der Fälle trifft diese Annahme aber nicht zu. Trotz großer Bemühungen, eine sichere theoretische Grundlage für die Färbemethoden zu finden, läßt es sich heute noch nicht sicher sagen, ob elektrochemische, adsorptive Oberflächenkräfte oder konstitutionschemische Einflüsse für gewisse Färbungsergebnisse eine Erklärung abgeben können.

Für Färbeversuche kommt es einmal auf die Eigenschaften und die Beschaffenheit des zu gelingt es, gleichzeitig eine größere Zahl verschiedener Strukturen durch charakteristische Farbtöne hervorzuheben. Es liegt nahe, anzunehmen, daß eine chemische Verschiedenheit in der Zusammensetzung der einzelnen Strukturbestandteile für die Verbindung mit jeweils bestimmten Farbstoffen verantwortlich sei. Für die übergroße Mehrzahl der Fälle trifft diese Annahme aber nicht zu. Trotz großer Bemühungen, eine sichere theoretische Grundlage für die Färbemethoden zu finden, läßt es sich heute noch nicht sicher sagen, ob elektrochemische, adsorptive Oberflächenkräfte oder konstitutionschemische Einflüsse für gewisse Färbungsergebnisse eine färbenden Materials, dann vor allem auch auf die Eigenschaften der Farbstofflösung an. Ein und dasselbe Material färbt sich ganz verschieden, je nachdem, ob es lebend, tot, aber unfixiert, oder ob es endlich fixiert der Farbstoffwirkung ausgesetzt wird. Ziemlich konstant ist die Färbung im Lebendzustande, die wir »vitale Färbung« nennen, ebenso die Färbung fixierter Präparate. Totes unfixiertes und schlecht fixiertes Material verhält sich je nach den Umständen sehr verschieden. Geringe, für manche Strukturelemente aber sehr wesentliche Einflüsse werden von der Art des angewandten Fixationsmittels ausgeübt. Deshalb werden im speziellen Teil für bestimmte Färbungen besondere Fixationsmethoden empfohlen.

Aber auch die Auswahl und die Anwendungsart der Farbstoffe ist von allergrößter Bedeutung sowohl für die vitale Färbung wie für die Färbung des fixierten Objekts. Die gebräuchlichsten Farbstoffe werden in saure (oxychrome), basische (basochrome) und indifferente Farbstoffe eingeteilt; die meisten Farbstoffe sind Salze, bei denen der Farbcharakter entweder an der Base (basische) oder an der Säure (saure) haftet. In bestimmter Anwendungsweise, besonders aus wässeriger Lösung zeigen basische und saure Farbstoffe eine sozusagen gegensätzliche Wirkung auf bestimmte Strukturelemente des Gewebes, so daß man im allgemeinen z. B. die sauren Farbstoffe als Plasmafarbstoffe, die basischen als Kernfarbstoffe bezeichnet hat. Doch gelingt es, bei etwas abweichender Methodik die genannte Farbstoffwirkung auch völlig umzukehren, was davor warnt, in diesen Verhältnissen etwa chemische Gesetzmäßigkeiten zu erblicken.

Sehr wichtig für die Wirkung des Farbstoffes ist das Lösungsmittel und die Konzentration, in der er dargeboten wird. Leicht diffundierende Farbstoffe dringen sehr rasch in die Gewebe ein, bringen aber für gewöhnlich keine haltbaren Färbungen hervor. Dagegen geben schwerer diffundierende Farbstoffe eine Reihe von ausnehmend schönen Kontrastfärbungen, so daß sie speziell zur Darstellung feinerer Strukturen verwandt werden können. Solche Kontraste, die sich in wässeriger Lösung der Farbstoffe erzielen lassen, verschwinden vielfach, wenn man die Präparate in Alkohol überführt, weil die meisten Farbstoffe in Alkohol leichter diffundieren, und sich so leichter auch in vorher ungefärbte Strukturbestandteile ausbreiten können.

Dieselbe Wirkung des Alkohols wird beim Färben sehr oft absichtlich ausgenutzt, indem man die Präparate in einer wässerigen Farblösung zunächst »überfärbt«, sie dann im Alkohol »extrahiert«. Man kann sich dann unter dem Mikroskop von dem »Differenzierungsgrad« schrittweise überzeugen und die Entfärbung durch das Fertigmachen des Präparates unterbrechen. Diese Art des Färbens nennt man regressive Färbung im Gegensatz zur progressiven Färbung, bei der man von vornherein nur so lange färbt, bis der gewünschte Effekt erreicht ist.

Die Löslichkeit der Farbstoffe und damit auch die Färbeeigenschaften werden oft durch bestimmte Zusätze zu den Farbstofflösungen (Salze u. a.) verändert. Soweit die Färbekraft durch solche Zusätze erhöht wird, spricht man vielfach von Beizen. Man kann nämlich einen ähnlichen Effekt erzielen, wenn man das Gewebe vorher mit dem betreffenden Salz behandelt, statt das Salz der Farbstofflösung zuzusetzen.

Gerade die Verschiedenartigkeit der unzähligen bekannten Farbstoffe in bezug auf ihre Lösungseigenschaften und die Veränderlichkeit dieser Löslichkeit durch bestimmte Zusätze scheint die Hauptgrundlage der außerordentlich zahlreichen Färbungsvorschriften zu sein[30].

Bei der Unsicherheit in der theoretischen Deutung der Färbemethoden sei dem Anfänger empfohlen, sich so genau wie möglich an die erprobten Vorschriften zu halten. Nur so wird er es lernen, die schwierige Färbetechnik zu beherrschen. Mit dem Fortschreiten in der technischen Fertigkeit ergibt sich ein Eindringen in die theoretischen Grundlagen des Färbens als notwendig. Bei dem heutigen Stande dieser Grundlagen darf die Färbemethodik nur als ein Mittel betrachtet werden, bekannte Strukturen zu verdeutlichen. Ausdrücklich sei davor gewarnt, nur aus färberischen Eigenschaften sonst unbekannte Strukturen zu deuten.

~Allgemeine Regeln.~ Vor dem Gebrauche ist die betreffende Farbstofflösung stets zu filtrieren. Die aus einem Stückchen Filtrierpapier von 5 cm Seite bestehenden kleinen Trichter werden einfach durch zweimaliges Zusammenlegen hergestellt und in einen Korkrahmen gesteckt, den man sich durch Ausschneiden eines Stückes von ca. 2 cm Seite aus einer Korkplatte von ca. 5 cm Seite verfertigt hat. Der Korkrahmen wird auf vier lange Stecknadeln gestellt. Solche Trichter können viele Male benutzt werden; Trichter und Rahmen sollen nur für eine und dieselbe Flüssigkeit zur Anwendung kommen. Die in die Farbflüssigkeiten gebrachten Schnitte sollen nicht an der Oberfläche schwimmen; ~sie sind~ mit Nadeln in die Farbe ~unterzutauchen~.

A. Kernfärbung.

a) von Schnitten und Häuten.

1. Mit ~Hansenschem Hämatoxylin~ (s. S. 7). Man filtriere 3-4 4 ccm der Farblösung in ein Uhrschälchen, dahin kommen

a) die Schnitte 1-5 Minuten, werden dann b) in destill. Wasser abgespült 1-2 " kommen dann c) in mehr (ca 30 ccm) destill. Wasser 5 Min. u. mehr dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45).

Die Hauptsache ist bei der Hämatoxylinfärbung und bei vielen anderen Färbungen ~das ordentliche Auswaschen~; ist das Wasser auch nur leicht blau geworden, so muß es durch neues ersetzt werden. Anfangs sehen die Schnitte ganz verwaschen blau aus; meist nach 5 Minuten, manchmal erst nach Stunden erfolgt die Differenzierung, die schon manche Details mit unbewaffnetem Auge erkennen läßt. Dabei geht die anfangs blaurote Farbe allmählich in schönes Dunkelblau über, das um so reiner wird, je länger (bis 24 Stunden) die Schnitte im Wasser liegen.

Die Zeit, in welcher sich die Schnitte färben, ist sehr verschieden. Schnitte in Alkohol fixierter und gehärteter Objekte färben sich in 1-3 Minuten. War die Fixierung mit Müllerscher Flüssigkeit oder mit Kalibichromat-Essigsäure erfolgt, so müssen die Schnitte etwas länger (bis 5 Minuten) in der Farbe bleiben. Anfängern ist zu empfehlen, die Schnitte verschieden lange Zeit, 1, 3, 5 Minuten in der Farbe zu belassen und dann zu kontrollieren, welche Zeitdauer zu einer gelungenen Färbung die passende ist.

Nach vollendeter Färbung wird die benützte Farblösung durch das Filter wieder in die Hämatoxylinflasche zurückgegossen. Das Uhrschälchen ist sofort zu reinigen.

~Fehler-Korrektur.~ Ist ein Präparat zu stark gefärbt, so kann man das Hämatoxylin zum Teil wieder ausziehen; die zu dunklen Schnitte kommen dann

a) in ca. 5 ccm (Uhrschale voll) destilliertes Wasser + 2-3 Tropfen Essigsäure ca. 2 Minuten, hier werden die Schnitte rot und heller, dann b) in ~mehrmals~ zu wechselndes, reines, destilliertes Wasser ca. 5 Minuten, hier wird die Essigsäure ausgewaschen, die roten Schnitte werden wieder blau. Schlecht ausgewaschene Schnitte verblassen nachträglich.

Kombination der Kernfärbung mit Gegenfärbung siehe G. S. 41.

Statt des Hansenschen Hämatoxylins möge auch P. Mayers ~Hämalaun~ (Hämatein pur. Grübler 0,5 g in 25 ccm 90%igem Alkohol durch Erwärmen gelöst und zusammengegossen mit einer Lösung von 25 g Alaun in 500 ccm destilliertem Wasser) empfohlen sein. Anwendung wie bei Hansens Hämatoxylin; man kann auch durchfärben (24 Stunden). Größere durchgefärbte Stücke müssen mit 1%iger Alaunlösung ausgewaschen werden.

2. Mit ~Anilinfarben~. Aus der großen Reihe seien hierfür empfohlen: ~Vesuvin~ und ~Methylviolett~ B (S. 9). Man filtriere davon ca. 5 ccm in eine Uhrschale.

Dahin kommen a) die Schnitte 2-5 Minuten, dann b) in 5 ccm destill. Wasser 1/2 Minute, dann c) in 5 ccm Alk. absolut 3-5 Minuten, hier werden die ganz dunklen Schnitte unter viel Farbenabgabe heller, so daß man einzelne Teile (z. B. bei Haut die Drüsen) schon mit unbewaffnetem Auge erkennen kann, dann d) in neuen Alk. absolut ca. 2 Minuten, dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Der Effekt ist eine sehr schöne, dauerhafte Kernfärbung; der Nachteil liegt im starken Verbrauche von Alkohol absol.

Ähnlich wird ~Saffranin~ (S. 9) verwendet. Man filtriere davon ca. 5 ccm in eine Uhrschale.

Dahin kommen a) die Schnitte 24 Stunden, dann b) in 5 ccm Alkohol 96% 1/2 Minute, dann c) in 5 ccm Alkohol absol. und weiter wie bei Methylviolett B.

Man kann der Saffraninfärbung auch eine Ansäuerung vorausschicken, d. h. die Schnitte kommen a) in 10 ccm destill. Wasser + 1 Tropfen reine Salzsäure 5-10 Minuten. dann b) zum Abspülen in reines, destilliertes Wasser 1/2 Minute, dann c) (wie oben a) in die Farbe 24 Std. usw.

Zu langes Verweilen in dem absoluten Alkohol kann bis zu völliger Entfärbung der Schnitte führen. Mißlingen der Färbung beruht bei mit Chrom-Osmium-Essigsäure fixierten Objekten auf zu geringem Essigsäuregehalt dieser Fixationsflüssigkeit.

Kombination der Anilinkernfärbung siehe S. 41, G.

b) von Stücken vor Zerlegung dieser in Schnitte, sog. »Durchfärbung«.

3. Mit ~Boraxkarmin~ (S. 9). a) In 30 ccm dieser Farblösung kommen Stücke vorher fixierter und gehärteter Objekte,

a) wenn sie klein (5 mm Seite) sind 24 Stunden, wenn sie größer sind 2-3 Tage, dann b) direkt in 25 ccm salzsauren Alkohol (S. 9, _{42}) 1-3 Tage, dann c) in reinen Alkohol 90% 24 Stunden, dann d) zum Nachhärten in Alkohol 96% 24 Stunden und mehr.

Der gebrauchte Boraxkarmin wird wieder in die Flasche zurückgegossen.

Beim Differenzieren in salzsaurem Alkohol wird der Alkohol nach wenigen Minuten rot -- nur in Chromsalzlösungen (z. B. in Müllerscher Flüssigkeit fixierte Objekte) geben oft wenig Farbe ab -- und muß nun durch neuen salzsauren Alkohol ersetzt werden; nach etwa 1/4 Stunde wird der Alkohol abermals gewechselt; dieser Wechsel wird so oft wiederholt, bis der Alkohol nicht mehr gefärbt ist. Das kann 1-3 Tage in Anspruch nehmen; während des ersten Tages wechsle man alle 2, während der folgenden Zeit alle 4 Stunden. Wenn man sparsam sein will, kann man mit einer Nadel das Objekt aus dem roten Flüssigkeitshof, in dem es liegt, langsam hinausschieben und an eine andere ungefärbte Stelle der Flüssigkeit bringen.

4. Mit ~Parakarmin~ (S. 9). Die Stücke (bis zu 3 cm Seite) kommen

a) in 30 ccm dieser Farblösung 24 Stunden, dann b) in reinen (nicht salzsauren) Alkohol 70% 24 " dann c) in Alkohol 90% 24 " dann d) zum Nachhärten in 96% 24 " und mehr.

Färbt sich der 70%ige Alkohol stark, dann muß er durch neuen ersetzt werden. Der Vorteil des Parakarmins liegt im leichten Eindringen, in der Ausschaltung der Salzsäure und der Tatsache, daß nicht ~nur~ Kerne, sondern auch in leichtem Tone Zytoplasma gefärbt wird.

Fehler-Korrektur. Bei Überfärbung kommen die Stücke (bzw. die Schnitte)

a) in 40 ccm Alkohol 70% + 1 ccm Eisessig -- 12 Stunden, dann b) in reinen Alkohol 90% 24 " usw.

Kombination mit anderen Färbungen siehe S. 41, G.

B. Schleimfärbung.

5. Mit ~Delafields Hämatoxylin~ (S. 8).

Am besten eignen sich hierzu Schnitte von Objekten, die in Alkohol-Formol, Chromosmium-Essigsäure, Zenkerscher oder Müllerscher Flüssigkeit fixiert und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet worden waren.

Die Schnitte kommen

a) in 3 Tropfen der filtrierten Farbe + 25 ccm dest. Wasser 2-3 Stunden, b) dann in Aq. destill. 1 Minute, dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Zuweilen müssen die Schnitte auch länger in der dünnen Farblösung verbleiben. Man kann den Fortschritt der Färbung mit schwacher Vergrößerung ohne Deckglas verfolgen. Auch die Kerne färben sich blau und ganz intensiv der Knorpel.

Kombination mit anderen Färbungen siehe S. 41, G.

C. Färbung elastischer Fasern.

6. Mit ~Resorzin-Fuchsin~ (S. 9).

Hierzu eignen sich am besten Schnitte von Objekten, die in Sublimatlösungen oder in Alkohol fixiert und gehärtet worden waren.

Die Schnitte kommen

a) in 5 ccm der Farbmischung 18-24 Stunden, dann b) in 5 ccm Alkohol absol. 1 Minute, dann c) in neuen Alkohol absol. 2-5 Minuten, dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45).

Die Fasern erscheinen dunkelblau auf hellem Grunde.

Man kann die Färbung auch beschleunigen, indem man die offene Resorzin-Schale in den Thermostaten bringt, wo nach 2 Stunden die Färbung erfolgt. Ältere Farblösungen färben oft ungenügend. Um die gleichzeitige Blaufärbung von Knorpel und Schleim zu verhindern, ist empfohlen worden, zu a) 3 Tropfen Liq. ferri sesquichlor. zuzusetzen, allein solche Präparate verblassen bald.

Man kann die Färbung mit Kernfärbungen kombinieren. Die Schnitte kommen

a) in 10 ccm Boraxkarmin 24 Stunden, dann b) zum Abspülen in reinen Alkohol 70% 10 Sekunden, dann c) in Resorzin-Fuchsin nach Vorschrift.

Die freie Säure des letzteren besorgt die Differenzierung. Kombination mit Gegenfärbung siehe G. 15 (S. 42).

D. Färbung der Nervenelemente.

7. Mit ~Methylenblau~.

Die Objekte, Zupfpräparate, Häute usw. werden möglichst frisch auf einen Objektträger gebracht und mit ein paar Tropfen einer 1/8prozentigen Methylenblaulösung (4 ccm der 1% Lösung (S. 9, 51) + 24 ccm 0,65%iger Kochsalzlösung) bedeckt und in zugedeckter Glasschale gestellt

a) in einen auf 36-37 °C geheizten Wärmeschrank. 1-1-1/2 Stunden

Alle 10-15 Minuten müssen die Präparate unter dem Mikroskop kontrolliert werden, um den Verlauf der Färbung zu verfolgen, denn das Erfassen des richtigen Momentes der maximalen Färbung der Präparate und deren rechtzeitige Fixierung ist für das Gelingen sehr wesentlich. Bei der Kontrolle müssen neue Tropfen der Methylenblaulösung zugesetzt werden, sobald die Oberfläche der Präparate nicht genügend feucht erscheint.

dann wird der Objektträger mit dem Präparat zur Fixierung gelegt in b) große Mengen (40 ccm) 7%iges molybdänsaures Ammonium (S. 9, 52) 18-20 Stunden hier lösen sich die Objekte vom Objektträger ab, dann c) in Aq. destill. 3-6 " von hier aus werden die Objekte auf den Objektträger gebracht, wo Falten und dergl. mit der Nadel ausgeglichen werden und auf dem Objektträger (nach § 10,3, S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen.

8. ~Golgis schwarze Reaktion~ (färbt außer Nervenelementen auch die Sekretwege).

Die Methode vereinigt Fixieren und Färben. Die Objekte müssen möglichst frisch sein, ihr Durchmesser soll im allgemeinen 4 mm nicht überschreiten. Es ist aber nicht leicht, frische Gehirnstückchen u. a. von dieser Größe zu schneiden, ohne das zarte Gewebe zu quetschen, man lege deshalb zuerst größere (1-2 cm große) Stückchen in ein Schälchen mit frisch zubereiteter Golgischer Mischung (S. 5), welches zugedeckt und im Dunkeln (im Winter in einem auf ca. 25° C geheizten Wärmeschrank) aufgehoben wird. Nach 1-2 Stunden lassen sich die Stückchen leicht in Scheiben von ca. 4 mm Durchmesser zerschneiden. Die Menge der Golgischen Flüssigkeit richtet sich nach der Zahl der Scheiben, jede Scheibe beansprucht etwa 10 ccm der Mischung. Nach 2-6, seltener bis 15 Tagen (siehe darüber die speziellen Vorschriften) werden die Scheiben herausgenommen, rasch ein paar Sekunden mit destilliertem Wasser abgespült, leicht auf Filtrierpapier abgetrocknet und in 0,75%ige Silberlösung (30 ccm der 1%igen Lösung [24, S. 6] + 10 ccm destilliertes Wasser, für jedes Stückchen ca. 10 ccm der Mischung) gelegt. Die gebrauchte Golgimischung gieße man weg. Metallinstrumente sind bei der Silberlösung zu vermeiden. Sofort bildet sich um die Stückchen ein brauner Niederschlag. Für den Aufenthalt in der Silberlösung, die nicht im Dunkeln zu stehen braucht und ~nicht~ in den Wärmeschrank gestellt werden darf, genügen 2 Tage, die Stückchen können aber auch ohne Schaden bis zu 6 Tagen darin verweilen; ist die Schwärzung gelungen, was durch Probeschnitte festgestellt werden kann, kommen die Stückchen in Alkohol, werden dann in Hollundermark (oder in Zelloidin) eingebettet und in dicke Schnitte zerlegt (S. 19 ff.).

Jeder Schnitt wird sofort ~ohne~ Deckglas mit schwacher Vergrößerung auf seine Brauchbarkeit geprüft und, wenn tauglich, in ein Uhrschälchen mit Alkoh. abs. 1-2 Minuten, von da einige Minuten in Karbol-Xylol und dann auf einen Objektträger gebracht. Durch leichtes Aufdrücken von reinem Filtrierpapier auf den Schnitt entferne man das Xylol und füge einige Tropfen von Xylolbalsam zu dem Präparat. Ein Deckglas darf ~nicht~ aufgelegt werden, weil dadurch die im Präparat befindliche Feuchtigkeit nicht verdunsten kann und diese die Golgischen Präparate zerstört. Nicht selten -- besonders wenn das Xylol nicht genügend entfernt worden war -- zieht sich allmählich der Xylolbalsam von den Präparaten zurück; dieselben scheinen dadurch verdorben, lassen sich aber durch Aufsetzen eines neuen Tropfens Xylolbalsam wieder völlig herstellen. Man betrachte zuerst mit schwacher Vergrößerung; wenn der Balsam trocken geworden ist, kann man auch starke Vergrößerungen anwenden.

Die mit dieser Methode erzielten Resultate sind, wenn sie gelungen, ganz vorzügliche; einzelne (nie alle) Elemente des Nervensystems, aber auch zuweilen Blut- und Lymphgefäße, Fasern bindegewebiger Abkunft, Sekrete, Muskelfasern, Epithelzellen treten in voller Schärfe schwarz auf hellem Untergrunde hervor. Aber die Methode ist auch mit verschiedenen Mißständen verknüpft. So sind fast regelmäßig selbst die besten Schnitte durch schwarze Niederschläge verunstaltet; diese befinden sich vorzugsweise an den Rändern des Präparates; man hat, um sie zu vermeiden, vorgeschlagen, auf die frischen Objekte eine Schicht geronnenen Blutes zu streichen. Sehr häufig versagt die Reaktion überhaupt (besonders wenn die Golgische Mischung zu lange eingewirkt hat); dann führt die sogenannte »doppelte Methode« zum Ziel, d. h. die Objekte werden, wenn die aus der Silberlösung genommenen Stücke an den ersten Schnitten nichts zeigen, abermals auf 26-36 Stunden in die Golgische Mischung und ebensolang in die Silberlösung gebracht. Bei abermaligem Mißerfolg ist zuweilen eine zweite Wiederholung der Prozedur von Erfolg gekrönt. Übung und Geduld sind bei der Anwendung der Golgischen Methode wichtige Faktoren.

Statt der kostspieligen Golgimischung ist für Nervenelemente und für Sekretwege zu verwenden auch Kalibichromatformol (S. 5) 50 ccm;

dahin kommen Stücke von ca. 2 cm Seite (nicht in den Wärmeschrank) 24 Stunden,

dann in reine 3-1/2%ige Kalibichromatlösung 3-6 Tage.

Von da ab Silberbehandlung wie nach Einwirkung der Golgimischung. Auch an 48 Stunden altem Material gelingt hier noch die Imprägnation.

Auf beiderlei Weise geschwärzte Präparate lassen sich noch weiter fixieren und mit anderen Farbstoffen färben. Zu diesem Zwecke werden die Schnitte aus dem Alkohol in eine Mischung von 100 ccm 0,65%iger Kochsalzlösung (S. 3) + 200 ccm 96%igem Alkohol (diese großen Mengen sind unumgänglich nötig) auf 10-15 Minuten eingelegt und während dieser Zeit häufig mit einem Glasstabe umgerührt; dann kommen die Schnitte in eine mit ca. 20 ccm 80%igem Alkohol gefüllte Glasschale, die auf weißem Untergrunde im hellen Zimmer (nicht im Sonnenlicht) einen halben Tag stehen bleibt. Dadurch werden die schwarzen Niederschläge, die beim Einlegen in die Kochsalz-Alkoholmischung sehr schnell blaßgelb geworden waren, wieder dunkel. Nun färbe man mit Parakarmin (S. 34, 1/2 Minute) oder ~Delafields~ Hämatoxylin (S. 35). So fixierte und gefärbte Präparate können auch mit einem Deckglas bedeckt und nach § 10, 3 in Xylolbalsam konserviert werden.

9. ~Ramon y Cajals Modifikation zur Darstellung der Nervenfibrillen.~ Kleine (ca. 1 cm) Stückchen ganz frischen Rückenmarks neugeborener Tiere kommen

a) in einem auf 25-30° C geheizten Wärmeofen in 1-3% wässerige Lösung von Argentum nitr. 4-7 Tage, dann b) zum Abspülen in destilliertes Wasser 1/2 Minute, dann c) in 100 ccm Aq. dest. + 5-15 ccm Formol (S. 8) + 1 g Pyrogallussäure 24 Stunden, dann d) in dest. Wasser 2-3 Minuten, dann e) zur Schnellhärtung in Alkohol 40% 1 Stunde, dann f) in Alkohol 50%, 60%, 70%, 90%, 96% je 1 "

Die Pyrogallussäure ist in Apotheken käuflich; verursacht eine starke Gelbfärbung der Präparate; nimmt man anstatt dieser Säure das gleiche Quantum Hydrochinon, so wird der Grundton grau.

Dann bette man die Stückchen in weiches Paraffin oder Zelloidin (siehe Anhang) ein und fertige mit dem Mikrotom möglichst dünne Schnitte an. Statt des Rückenmarks kann man auch Gehirn nehmen. Junge Tiere sind älteren vorzuziehen; nicht ganz frische Stücke (z. B. beim Menschen) fixiere man statt mit 3%iger mit 6%iger Silberlösung.

Gute Resultate habe ich auch mit der von ~London~ (Arch. f. mikr. Anat. Bd. LXVI) angegebenen Methode erzielt. Vgl. ferner ~Bielschowsky~ (Journ. f. Psychologie Bd. III und ~Müller-Dahl~ (Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. XCIX. S. 57).

10. ~Vergolden.~ Zur Darstellung von Nervenendigungen.

Stahlinstrumente dürfen nicht in die Goldlösung getaucht werden; alle Manipulationen in der Goldlösung sind mit ~Glasnadeln oder Holzstäbchen~ vorzunehmen.

Man erhitze in einem Reagenzgläschen 8 ccm der 1% Goldchloridlösung + 2 ccm Ameisensäure bis zum Sieden. Die Mischung muß dreimal aufwallen. Sehr kleine Stückchen (von höchstens 5 mm Seite) kommen

a) in die erkaltete, im Dunkeln stehende Mischung 1 Stunde, dann b) in 5 ccm dest. Wasser zum Abspülen 1/2 Minute, dann c) in 10 ccm Ameisensäure + 40 ccm dest. Wasser 12-48 Stunden.

In dieser Mischung werden die Stückchen dem Lichte (es bedarf nicht des Sonnenlichtes) ausgesetzt. Die Reduktion (die Stückchen werden dabei außen dunkelviolett) erfolgt sehr langsam, dann werden die Stücke nach Härtung in allmählich verstärktem Alkohol (S. 17) in 90%igen Alkohol übertragen, woselbst sie zur Verhinderung weiterer Reduktion im Dunkeln mindestens 8 Tage bis zur definitiven Verarbeitung (~Freihand~schnitte) verbleiben müssen.

Nervenfibrillen werden auch dargestellt durch

11. ~Studni[vc]kas Modifikation der Methode Bielschowskys~, welche im wesentlichen Fibrillen des Bindegewebes, des Knochengewebes und anderes färbt.

In Formol 48 Stunden fixierte, dann in Alkohol gehärtete (S. 14, 2) (bei Knochen nach § 6 entkalkte) Objekte werden in Zelloidin (siehe Anhang) eingebettet und möglichst dünn geschnitten. Die Schnitte kommen

a) in Alkohol absol. 10 Minuten dann b) in Alkohol 90% 10 " c) in ~mehrmals zu wechselndes~ dest. Wasser (~gut auswaschen~) 10 Stunden, d) in 3%ige wässerige Lösung von Argent. nitr. 4 Tage, (ins Dunkle stellen)

Von jetzt ab wird mit gebogenen Glasnadeln gearbeitet.

e) in destill. Wasser ein paar Sekunden f) in 90 ccm ammoniakalische Silberlösung (S. 6, 25) ca. 15 Minuten, g) in destill. Wasser 2 Sekunden, h) in ca. 60 ccm 10%ige Formollösung (S. 14, 2) 5 Minuten, so lange noch weißliche Wolken von den Schnitten aufsteigen.

Hier werden die Schnitte sofort tief dunkel.

i) in destill. Wasser ein paar Sekunden k) in ca. 50 ccm 1/2%ige Goldchloridlösung ca. 3 Minuten l) direkt in 50 ccm Fixiernatron ein paar Minuten m) in Brunnenwasser ca. 1/2 Stunde (wenn man kein fließendes Wasser benutzt, ist das Wasser zweimal zu wechseln).

Dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Bei all diesen Manipulationen ist größte Reinlichkeit nötig. Behandelt man, wie gewöhnlich, viele Schnitte, so müssen die Nadeln bei jeder wiederholten Übertragung dazwischen gereinigt werden. Hat man z. B. einen Schnitt aus f) durch g) in h) gebracht, so darf die Glasnadel nicht wieder direkt in f) getaucht werden, sondern muß erst durch Eintauchen in destill. Wasser und durch Abtrocknen mit einem reinen Tuch gesäubert werden.

Nachfärben mit Parakarmin (1/2 Minute) oder Pikrofuchsin (3 Minuten) möglich.

Die Markscheidenfärbungen s. spez. Technik Rückenmark Nr. 97.

E. Färbung von Zellgrenzen und Kittsubstanz.

12. Versilbern.

Querstreifen, die bei Behandlung mit Silbernitrat in den verschiedensten Gewebselementen und Organen, besonders an Nervenfasern, Blutgefäßen, an Knorpel usw. auftreten, sind Kunstprodukte, die dort erscheinen, wo kolloide Gebilde unter Einwirkung von Silbernitrat, besonders unter gleichzeitiger Säurewirkung erstarren.

Der Gebrauch von Metallinstrumenten ist zu vermeiden, man bediene sich der Glasstäbe; statt Stecknadeln nehme man Igelstacheln.

Das Objekt wird in 10-12 ccm der 1%igen oder schwächeren (s. die speziellen Angaben) Lösung von Argent. nitric. (s. S. 6, 24) getaucht, nach 1/2-10 Minuten (je nach der Dicke des Objektes) aus der Flüssigkeit, die sich unterdessen meist milchig getrübt hat, mit ~Glasstäben~ (nicht mit Stahlinstrumenten) wieder herausgenommen, abgespült und in einer großen weißen Schale (einem Porzellanteller) mit ca. 100 ccm destilliertem Wasser dem direkten Sonnenlicht ausgesetzt; nach wenigen Minuten wird eine leichte Bräunung eintreten, das Zeichen der gelungenen Reduktion. Sobald das Objekt dunkelrotbraun geworden ist (gewöhnlich nach 5-10 Minuten), wird es herausgenommen, in ein Uhrschälchen mit destilliertem Wasser, dem ein paar Körner Kochsalz beigefügt sind,

gebracht 5-10 Minuten, dann in ca. 30 ccm 70%igem Alkohol (im Dunkeln) 3-10 Stunden, dann in Alkohol 90% 3-10 " dann Einschließen nach § 10,3 (S. 45).

Das Einlegen in die Silberlösung muß unter Ausschluß des Sonnenlichtes geschehen, die Reduktion dagegen soll nur bei Sonnenlicht vorgenommen werden. Die Reduktion erfolgt zwar auch bei gewöhnlichem Tageslicht, aber nur langsam und liefert dann weniger scharfe Bilder. Scheint keine Sonne, so hebt man das aus der Silberlösung genommene und in destilliertem Wasser kurz abgewaschene Objekt im Dunkeln in ca. 30 ccm 70%igem (später 90%igem) Alkohol auf, um es in diesem beim ersten Sonnenblicke dem Lichte auszusetzen.

F. Färbung von Zentralkörpern, Kittleisten und Drüsengranula.

13. Heidenhains Hämatoxylin-Eisenlackfärbung.

Die Objekte müssen in Sublimat (am besten) (S. 16) oder in Zenkerscher (S. 16) oder in Flemmingscher Flüssigkeit (S. 17), (für Granula am besten in Alkohol-Formol oder in Kalibichromat-Formol [S. 15]) fixiert, die Schnitte sehr dünn sein, sind also nach Paraffineinbettung mit dem Mikrotom anzufertigen und auf einem Objektträger aufzukleben. Der Objektträger kommt aus dem absoluten Alkohol zur Beize

a) in eine Schale mit ca. 50 ccm Eisenlösung (S. 6, 18) 6-12 Stunden, dann b) in destill. Wasser zum Abspülen ein paar Sekunden dann c) in eine Mischung von 30 ccm Weigertschem Hämatoxylin und 30 ccm destill. Wasser 12-36 Stunden.

Das so verdünnte Hämatoxylin kann immer wieder zur Eisenlackfärbung gebraucht werden. Man sammle es in einer besonderen Flasche. Altes Weigertsches Hämatoxylin ist frisch bereitetem vorzuziehen.

Dann wird der Objektträger mit den undurchsichtig schwarz gewordenen Schnitten mit ~Brunnenwasser~ gut abgespült und in die obige Eisenlösung zur ~Entfärbung~ und ~Differenzierung~ zurückgebracht. Nach einiger Zeit (eine genaue Zeitangabe ist hier nicht möglich, man unterbreche die Färbung öfter, spüle die Objektträger mit Brunnenwasser kurz ab und untersuche ohne Deckglas mit starken Vergrößerungen, ob der Zweck der Färbung erreicht ist), spüle man den Objektträger ca. 15 Minuten (nicht länger) in womöglich fließendem Wasser (auf jeden Fall in ~Brunnenwasser~) ab; dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Die treffliche Methode gelingt leicht, sobald die Entfärbung langsam und sorgfältig vorgenommen wird. Ihr Nachteil liegt in der Willkürlichkeit der Färbung, indem bei zu langer Differenzierung die Farbe allmählich völlig ausgezogen wird. Nachfärbung mit Eosin, Pikrofuchsin möglich (G.).

G. Färbungen des Zytoplasma und der Grundsubstanzen -- »Gegenfärbungen«.

Es handelt sich hier in der Regel um Färbungen, die mit anderen -- in der Regel Kern- -- Färbungen kombiniert, angewendet werden.

14. ~Eosinfärbung.~

~Schnelle Färbung.~ Die Schnitte kommen

a) in ca. 4 ccm (Uhrschale) destill. Wasser + ca. 10 Tropfen der Eosinlösung (46, S. 9) 1-3 Minuten, dann b) zum Abspülen in destill. Wasser 1/2 Minute, dann c) in destill. Wasser (ca. 30 ccm) 2-10 Minuten.

~Langsame Färbung~ (ist besser). Die Schnitte kommen

a) in 10 ccm destill. Wasser + 3-4 Tropfen Eosinlösung (46, S. 9) 12-24 Stunden, dann b) zum Abspülen in destill. Wasser ca. 1/2 Minute, dann c) in reines destill. Wasser ca. 2 Minuten, dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Diese Färbung wird in der Regel, kombiniert mit der Hämatoxylinfärbung, die zuerst vorgenommen wird, in der Weise angewendet, daß die Schnitte dann aus dem Wasser in die Eosinlösung kommen.

15. ~Orangefärbung.~ Die Schnitte kommen

a) in ca. 2-4 Tropfen der Farbe (S. 9, 47) + 10 ccm 96% Alkohol 12-24 Stunden, dann b) in Alkohol abs. 1-5 Minuten, dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Diese Färbung wird mit Vorteil bei der Färbung elastischer Fasern (C. 6, S. 35) nach der Boraxkarmin-Kernfärbung oder auch nach Hämatoxylinfärbungen angewendet.

16. ~Bleu de Lyon-Färbung.~ Die Schnitte kommen

a) in 10 ccm absolut. Alkohol + 1 ccm der Stammlösung (S. 9) 12 Stunden, dann b) in absol. Alkohol 1 Minute, dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Wird mit Vorteil als Gegenfärbung ~nach~ Karmin- und Saffraninfärbungen angewendet. Bleu de Lyon färbt sehr scharf Bindegewebe, Knochen, aber auch Grenzen der Epithelzellen.

17. ~Pikrinsäure-Färbung.~ Gesättigte Stammlösung. 1 g Pikrin + 15 ccm Alkohol absol. Die Schnitte kommen

a) in eine Uhrschale (5 ccm) Alkohol absol. + 5 Tropfen der Stammlösung 1 Minute, dann b) in reinen absol. Alkohol 1/2 Minute,

Längerer Aufenthalt in absol. Alkohol kann die gelbe Farbe völlig ausziehen. dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Wird mit Vorteil kombiniert mit Kernfärbungen, und zwar ~nach~ diesen angewendet.

(Über die ~Pikrokarminfärbung~ siehe S. 47.)

18. ~Pikrofuchsin-Färbung~ (van Gieson).

Die mit Hansens Hämatoxylin ~über~färbten (30 Minuten) Schnitte kommen aus dem destill. Wasser

a) in 5 ccm Pikrofuchsin (Nr. 54, S. 9) 1-3 Minuten, b) in 5 ccm destilliertes Wasser 10-30 Sekunden, c) in 5 ccm Alkohol 90% 1 Minute,

dann Einschluß in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Der beim Einschluß nach § 10,3 nötige Aufenthalt in absol. Alkohol darf hier höchstens 2 Minuten dauern.

Resultat: Bindegewebe leuchtend rot, elastisches Gewebe, Muskelfasern gelb, Epithel und Kerne braun.

Die Methode ist nur bei ~feinen~ Schnitten anzuwenden und gelingt am besten nach Alkohol- oder Sublimatfixation, weniger, aber auch noch genügend, nach Fixierung in Lösungen, die Chromsäure bzw. ihre Salze enthalten. Auch ist die Haltbarkeit der Färbung eine beschränkte. Letzterem Mißstande kann man durch Ansäuerung (Einlegen der Schnitte vor a) und nach b) in 5 ccm salzsaurem Alkohol [S. 9, 42] auf je eine Minute) entgegenwirken.

19. »~Dreifachfärbung~«. Die Schnitte werden in Delafield-Hämatoxylin gefärbt (5 S. 35), kommen aus dem Wasser

a) in Saffranin (S. 9) 5 Minuten, dann b) in Alkohol abs. 5 " dann c) in neuen Alkohol absol. 5 " dann d) in neuen Alkohol absol. 5 " dann e) in den verdünnten Pikrinalkohol (17a S. 42) 1 Minute, dann f) in reinen Alkohol absol. 1/2 " dann Einschluß nach § 10,3 (S. 45).

Resultat: Schleim blau, Kerne rot, Protoplasma, Fasern gelb. Besonders schön nach Fixierung mit Chrom-Osmium-Essigsäure.

§ 9. Injizieren.

Das Füllen der Blut- und Lymphgefäße mit farbigen Massen ist eine besondere Kunst, die nur durch sehr viel Übung erworben werden kann. Die Kenntnis der vielen kleinen, hier zur Anwendung gelangenden Kunstgriffe läßt sich kaum durch die Lektüre selbst in aller Breite gegebener Anweisungen aneignen. Hier ist der praktische Unterricht unerläßlich. Dementsprechend glaube ich in dem für Anfänger bestimmten Buche auf die Angabe einer ausführlichen Injektionstechnik verzichten zu müssen.

Wer sich im Injizieren versuchen will, muß eine gut schließende, mit leicht beweglichem Stempel versehene Spritze und Kanülen von verschiedener Dicke haben. Als Injektionsmasse empfehle ich: Berlinerblau von ~Hollborn~ (Adr. S. 3) 3 g in 600 ccm destilliertem Wasser gelöst.

(Siehe auch ~Tandler~, Zeitschrift für wissenschaftl. Mikroskopie Bd. XVIII. 1901. S. 22.)

Man beginne mit der Injektion einzelner Organe, z. B. der Leber, welche den Vorzug hat, daß selbst eine unvollkommene Füllung ihrer Gefäße noch brauchbare Resultate ergibt. Das injizierte Objekt fixiere man 2-4 Wochen in Müllerscher Flüssigkeit (S. 15) und härte es in allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Die Schnitte dürfen nicht zu dünn sein. Für Lymphgefäß-Injektion ist chinesische Tusche (siehe ~Lendorf~, Anatom. Hefte Bd. 17, S. 370) und die Methode von ~Polano~ (Deutsche med. Wochenschrift 1902, Nr. 27) zu empfehlen.

§ 10. Einschließen und Konservieren der Präparate.

Die fertigen Schnitte usw. werden nun zur mikroskopischen Untersuchung auf einen Objektträger übertragen und mit einem Deckglase bedeckt. Die Medien, in welchen sich die Schnitte befinden, sind entweder 1. ~Wasser~, oder, wenn man die Schnitte ~aufhellen~ und ~konservieren~ will, 2. ~Glyzerin~ oder 3. ~Xylolbalsam~.

Das ~Übertragen~ auf den ~Objektträger~ geschieht so, daß man in der Regel zuerst einen kleinen Tropfen der betreffenden Flüssigkeit auf die Mitte des Objektträgers bringt; dann fängt man mit dem Spatel den Schnitt auf und zieht ihn von da mit der Nadel auf den Objektträger. Sehr feine Schnitte werden besser mit der Spitze eines Glasstabes aufgefangen und durch Rollen desselben auf den Objektträger gebracht. Liegt der Schnitt glatt auf, so bedeckt man ihn mit einem Deckglase.

Untersuchungen mit ~schwachen~ Vergrößerungen ~ohne~ Deckglas sind nur zu alleroberflächlichster Orientierung, ob z. B. ein Objekt hinreichend zerzupft ist, zulässig. In allen anderen Fällen ist das Deckglas ~unentbehrlich~. Um sich davon zu überzeugen, betrachte man einen unbedeckten Schnitt, decke ihn dann mit dem Deckglase zu und betrachte wieder. Manches gute Präparat, das man zu bedecken versäumt hat, erscheint unbrauchbar. Untersuchungen mit starken Objektiven (Nr. 7) ohne Deckglas sind im allgemeinen unzulässig; sie sollen nur bei einzelnen Methoden, z. B. der Golgischen, vorgenommen werden.

Das Deckglas muß an den Kanten, ~nicht an den Flächen angefaßt werden~; beim Bedecken wird das Deckglas mit der linken Hand auf den Objektträger aufgesetzt und nun langsam auf das Präparat gesenkt, indem man die Deckglasunterfläche mit einer in der rechten Hand gehaltenen Nadel stützt. Einfacher ist es noch, an die Unterfläche des Deckglases einen Tropfen der betreffenden Flüssigkeit anzuhängen und dann das Deckglas sanft auf das Präparat fallen zu lassen. Die Flüssigkeit, in welcher sich der Schnitt usw. befindet, muß genau den ~ganzen~ Raum zwischen Deckglas und Objektträger ausfüllen. Ist nicht genug Flüssigkeit da (das ist an großen, unter dem Deckglas befindlichen Luftblasen kenntlich), so setze man mit der Spitze eines Glasstabes noch einen Tropfen der Flüssigkeit ~an den Rand~ des Deckglases. Ist zuviel Flüssigkeit da -- und darin pflegt der Anfänger ganz Besonderes zu leisten --, so ~muß~ man die über den Rand des Deckglases hinausgetretene Flüssigkeit mit Filtrierpapier aufsaugen. ~Die Oberfläche des Deckglases muß stets trocken sein.~ Kleine Luftblasen unter dem Deckglase entferne man durch öfteres vorsichtiges Heben und Senken desselben mit der Nadel (s. ferner S. 47).

1. Man versäume nie, ungefärbte wie gefärbte Schnitte in Wasser oder Kochsalzlösung (S. 3) zu betrachten, da hier viele Struktureigentümlichkeiten, z. B. Bindegewebsformationen scharf hervortreten, während dieselben unter dem aufhellenden Einflusse des Glyzerins oder des Xylolbalsams sich der Beobachtung fast gänzlich entziehen. In Wasser (oder auch in Kochsalzlösung) eingelegte Objekte lassen sich nicht aufheben.

2. Die in ~Glyzerin~ eingelegten Präparate lassen sich konservieren; um die leichte Verschiebung des Deckglases zu verhindern, fixiere man dasselbe mit Deckglaskitt (34, S. 7). Vorbedingung: Der Rand des Deckglases muß ~vollkommen trocken sein~; denn nur an trockener Glasfläche haftet der Kitt. Das ~Trocknen~ geschieht in der Weise, daß man zuerst mit Filtrierpapier das über den Deckglasrand heraustretende Glyzerin absaugt und dann mit einem mit 90%igem Alkohol befeuchteten Tuche, das man sich über die Fingerspitze stülpt, sorgfältig den Objektträger rings um das Deckglas abwischt, ohne letzteres zu berühren. Nun erhitze man einen Glasstab und tauche ihn in den harten Kitt.

Die Glasstäbe springen dabei sehr leicht, doch sind sie Metallstäben vorzuziehen, da letztere sich zu rasch abkühlen. Man kann dem Springen etwas vorbeugen, indem man die Glasstäbe unter fortwährendem Drehen lange Zeit, bis zum Rotglühen, erhitzt; nur kurz erhitzte Glasstäbe springen sofort bei dem Eintauchen in den Kitt.

Man bringe zunächst vier Tropfen an die Ecken des Deckglases und ziehe dann einen vollständigen Rahmen, der so beschaffen sein muß, daß er einerseits das Deckglas, andererseits den Objektträger in einer Breite von 1-3 mm deckt. Schließlich glätte man mit dem nochmals erhitzten Stabe die Oberfläche des Rahmens.

In Glyzerin konservierte Präparate werden oft erst am zweiten oder dritten Tage schön durchsichtig. Hämatoxylin und viele Anilinfarbstoffe verblassen darin nach kurzer Zeit; Karmine sind dagegen haltbar.

3. Das Einschließen der Objekte in ~Xylolbalsam~ ist die beliebteste Konservierungsmethode. Balsam hat dem Glyzerin gegenüber den Vorteil, daß er die Farben erhält, ein Nachteil besteht aber darin, daß er viel stärker aufhellt, als das verdünnte Glyzerin, und mancherlei feine Strukturen dadurch vollkommen verschwinden macht.

Die in Wasser oder Alkohol befindlichen Schnitte können nicht ohne weiteres in Balsam eingelegt werden, ~sie müssen vorher wasserfrei gemacht werden~. Zu dem Zwecke werden die Schnitte mit der Nadel (sehr feine Schnitte mit Spatel und Nadel) in ein bedecktes Uhrschälchen mit 5 ccm absolutem Alkohol gebracht. Dabei soll den Schnitten möglichst wenig Wasser anhaften; benützt man einen Spatel, so sauge man von diesem das Wasser mit Filtrierpapier ab; überträgt man den Schnitt mit einer Nadel, so kann man gleichfalls durch leichtes Berühren des Schnittes mit Filtrierpapier das Wasser entfernen. Im absoluten Alkohol verweilen sie 2 Minuten (dünne Schnitte) -- 10 Minuten (dickere Schnitte) oder beliebig länger. Dann übertrage man die von Alkohol gleichfalls möglichst befreiten Schnitte zum ~Aufhellen~ in ein Uhrschälchen mit ca. 3 ccm Karbolxylol bzw. Xylol. Stellt man das Schälchen auf schwarzes Papier, so kann man das allmähliche Transparentwerden der Schnitte beobachten. Man vermeide in das Uhrschälchen zu hauchen, eine sofortige Trübung des Xylols ist die Folge. Werden einzelne Stellen der Schnitte nach 2-3 Minuten nicht durchsichtig (solche Stellen erscheinen alsdann bei auffallendem Lichte trübweiß, bei durchfallendem Lichte schwarzbraun), so ist der Schnitt nicht wasserfrei gewesen und muß noch einmal in den absoluten Alkohol zurückgebracht werden. Nach vollzogener Aufhellung wird der Schnitt auf den trockenen Objektträger übertragen, das überflüssige Xylol durch sanftes Aufdrücken eines Streifens glatten Filtrierpapiers entfernt und rasch ein Deckglas aufgelegt, an dessen Unterfläche ein Tropfen Balsam angehängt worden ist.

Der doppelt gefaltete Streifen wird mit der linken Hand am linken Ende des Objektträgers festgehalten, der flach aufgesetzte Zeigefinger der rechten Hand streicht unter sanftem Drucke den auf dem Präparat liegenden Streifen in der Richtung von links nach rechts.

Sollen mehrere Schnitte unter ~ein~ Deckglas gebracht werden, so ordne man zuerst die Schnitte mit der Nadel nahe zusammen, breite dann den Balsam auf der Deckglasunterfläche mit einem Glasstabe in gleichmäßig dünner Schicht aus und lege dann das Deckglas auf. Große Luftblasen werden durch Anfügen eines kleinen Tropfen Balsams an den Deckglasrand vertrieben; am nächsten Tage sieht man, daß die Luftblase unter dem Deckglase hervorgetreten ist. Kleine Luftblasen verschwinden von selbst, können also unbeachtet bleiben.

Die Handhabung mit Xylol ist wegen seiner größeren Empfindlichkeit gegen Wasser, und weil es leicht verdunstet, schwieriger. Manches gute Präparat verdirbt noch im letzten Augenblicke, weil man das Xylol verdunsten ließ.

Das zum Aufhellen benutzte Karbolxylol in der Uhrschale kann wieder in die Flasche zurückgegossen werden.

Anfängern begegnet es nicht selten, daß der Balsam sich trübt und schließlich das ganze Präparat oder Teile desselben undurchsichtig macht. Der Grund liegt darin, daß der Schnitt nicht vollkommen wasserfrei war. Bei geringer Trübung, die unter dem Mikroskop als aus kleinsten Wassertröpfchen bestehend sich erweist, genügt oft ein leichtes Erwärmen des Objektträgers; bei stärkeren Trübungen lege man den ganzen Objektträger in Karbolxylol, hebe das Deckglas nach einer halben Stunde vorsichtig ab, lege den Schnitt zwei Minuten in Karbolxylol, um den anhaftenden Balsam zu lösen, und dann zur vollkommenen Wasserentziehung in 4 ccm absoluten Alkohol, der nach 5 Minuten zu wechseln ist. Dann Karbolxylol und Balsam.

Der Balsam trocknet sehr langsam, die Objektträger dürfen deshalb nicht auf die Kante gestellt werden.

Heißt es also in den allgemeinen oder speziellen Vorschriften »Einschließen in Xylolbalsam nach § 10, 3 S. 45«, so kommen die fertiggefärbten Schnitte (Häute usw.)

a) in 5 ccm Alkohol absolut. 5 (dicke Schnitte) 10 Minuten lang, b) in 5 ccm Karbolxylol (oder Xylol) 2 " " c) in Xylolbalsam.

Obenstehende Quantitäten sind für 3-6 Schnitte berechnet; bei mehr Schnitten ist besonders die Menge des absoluten Alkohols zu vergrößern.

§ 11. Untersuchung frischer Objekte.

Ich habe dieselbe an das Ende sämtlicher Methoden gestellt, weil sie das Schwerste von allem ist und ein schon etwas geübtes Auge voraussetzt. Diese Übung läßt sich am leichtesten durch vorhergehende Untersuchung schon ~präparierter~ (gehärteter und gefärbter usw.) Objekte aneignen; hat man einmal Struktureigentümlichkeiten deutlich gesehen und studiert, so ist es nicht zu schwer, dieselben auch an frischen Objekten wieder aufzufinden, obwohl die meisten Einzelheiten an Deutlichkeit manches zu wünschen übrig lassen. Zu beachten ist hier folgendes:

Objektträger und Deckglas dürfen nicht fett sein. Man reinige sie mit Alkohol und trockne sie mit einem ganz reinen Tuche.

Zur Reinigung neuer Deckgläser von Fett empfiehlt es sich, die Gläser auf einem Stück Schwarzblech 5 Minuten über der vollen Flamme eines Bunsenbrenners zu erhitzen. Objektträger legt man 1/2 Stunde oder beliebig länger (Monate!) in Seifenwasser und spült sie vor dem Gebrauch mit reinem Wasser ab. Unbrauchbare mit Xylolbalsam und Deckglas bedeckte Objektträger werfe man in ein großes Glas mit (90-96%igem) Alkohol. Nach einigen Tagen lassen sich die Deckgläser leicht abheben. Dann Putzen mit Alkohol, dann Seifenwasser.

Dann bringe man einen Tropfen Ringer- oder Kochsalzlösung (S. 3) auf den Objektträger, lege dann ein ~kleines~ Stück des zu untersuchenden Gegenstandes hinein und bedecke dasselbe mit dem Deckglase. Dabei muß jeder Druck sorgfältig vermieden werden; bei sehr zarten Objekten (s. spezielle Technik) bringe man an die Seiten derselben zwei feine Papierstreifchen, auf denen dann das Deckglas ruht, ohne das Objekt selbst zu drücken. Bedarf das Objekt keiner weiteren Behandlung, so umrahme man, um Verdunstung zu verhindern, das Deckglas mit Paraffin. Man schmelze auf einem alten Skalpell oder dgl. ein etwa linsengroßes Stückchen Paraffin und lasse es, nicht von der Spitze, sondern von der Schneide des Skalpells, an den Deckglasrand fließen; etwaige Lücken kann man mit nochmals erhitztem Skalpell verstreichen. In den meisten Fällen prüft man aber bei frischen Objekten die Einwirkung gewisser Reagenzien (Essigsäure, Kalilauge, Farbstoffe) direkt unter dem Mikroskop. Es handelt sich also darum, einen Teil des Medium, in dem das Objekt sich augenblicklich befindet (also in unserem Falle die Kochsalzlösung), zu entfernen und durch eine andere Flüssigkeit, z. B. Pikrokarmin, zu ersetzen, also zu ~färben unter dem Deckglase~. Zu diesem Zwecke bringe man zuerst an den rechten Deckglasrand mit einem Glasstabe einen Tropfen. Reicht der Tropfen nicht ganz bis an den Deckglasrand, so neige man nicht etwa den Objektträger, sondern man führe mit einer Nadel den Tropfen bis zum Rande des Deckglases. Man sieht nun, daß ein wenig der Farbe sich mit der Kochsalzlösung mischt, aber ein ordentliches Fließen der Farbflüssigkeit unter das Deckglas findet nicht statt. Um das zu ermöglichen, setze man an den linken Rand des Deckglases etwas Filtrierpapier, und alsbald sieht man das Pikrokarmin die ganze Unterfläche des Glases einnehmen. Wenn der erste Tropfen eingedrungen ist, setze man je nach Belieben 2-3 Tropfen an den rechten Deckglasrand. Nun schiebe man das Filtrierpapier zur Seite und lasse die Farbe wirken; ist die Färbung vollendet -- das läßt sich ja stets unter dem Mikroskop kontrollieren --, so bringe man jetzt an den rechten Deckglasrand einen Tropfen z. B. verdünntes Glyzerin, dem man bei Pikrokarminfärbungen soviel Essigsäure zusetzt, als von einer einmal eingetauchten Stahlnadel abtropft (also einen ganz kleinen Tropfen), während links wieder das Filtrierpapier angesetzt wird. Auf diese Weise kann man eine ganze Reihe von Flüssigkeiten unter dem Deckglase ~durchleiten~ und so ihre Wirkungen auf die Gewebe erproben. Einzelne der Flüssigkeiten, z. B. Pikrokarmin, besonders nach vorhergegangener Osmiumfixierung, färben sehr langsam und müssen sehr lange mit den Objekten in Berührung bleiben. Man verhindert alsdann die Verdunstung, indem man das Präparat in die ~feuchte Kammer~ verbringt. Zur Herstellung der feuchten Kammer braucht man einen Porzellanteller und einen kleinen Glassturz von mindestens 9 cm Durchmesser. Ein Topf, ein größeres Präparatenglas usw. tut dieselben Dienste. In den Teller gieße man Wasser ca. 2 cm hoch, dann stelle man in die Mitte ein Glasnäpfchen oder eine auf vier Holzfüßen stehende Korkplatte; auf diese wird der Objektträger mit dem Präparat gelegt und das Ganze mit dem Glassturze bedeckt, dessen freier Rand überall in das Wasser taucht.

§ 12. Vitale Färbung.

Im Gegensatz zu der Strukturfärbung fixierter Objekte lassen sich in lebenden Zellen mit bestimmten Farbstoffen Effekte erzielen, die auf der Lebenstätigkeit der Zellen beruhen. Aus diesem Grunde ist jede »Vitalfärbung« ein hochkomplizierter biologischer Vorgang.

Manche ~basische Farbstoffe~ färben in vielen lebenden Zellen gewisse tropfige Zelleinschlüsse, ohne das übrige Zytoplasma und die Zellkerne mitzufärben. Man kann diese Färbung auch an frischen, dem Körper entnommenen Geweben ausführen, indem man sie in einem Uhrschälchen in eine Ringerlösung überführt, der 1/100-2/100 Gewichtsprozente ~Neutralrot~ beigemischt sind, so daß also 1/10000-2/10000 Neutralrotlösung verwandt wird. Nach 15-30 Minuten sieht man eine langsam zunehmende Färbung der tropfigen Zelleinschlüsse. In vielen Fällen erleichtert diese Färbung die Beobachtung nicht unwesentlich.

Durch zu starke Farbstoffkonzentrationen sterben die Zellen unter intensiver diffuser Farbstoffaufnahme in Kern und Zytoplasma ab.

Viele ~saure Farbstoffe~, unter ihnen an erster Stelle ~Trypanblau~ und ~Lithionkarmin~, werden vom lebenden Organismus in vielen Zellen in Vakuolenform abgelagert. Da hierbei eine konstante Auswahl von Zellen an der Speicherung teilnimmt, ist diese Art der vitalen Färbung für die Untersuchung normaler wie pathologischer Vorgänge im Organismus besonders wichtig. Man verwendet Trypanblau 1,0 auf 100,0 Aq. dest. und spritzt Mäusen davon subkutan je 1,0 ccm 6-8mal in Abständen von 4-5 Tagen ein, wodurch eine dauerhafte Speicherung erzielt wird. Nach Tötung konserviert man die ganze Maus (nach breiter Eröffnung der Körperhöhlen) in Formalin 10%ig (s. Nr. 2, S. 14) und verarbeitet das Material entweder mit der Gefrierschnittmethode (s. S. 21) oder nach Einbettung in Zelloidin.

Auf einzelne besondere Anwendungsweisen der vitalen Färbung wird im Speziellen Teil hingewiesen.

§ 13. Aufbewahren der Dauerpräparate.

Die fertigen Präparate müssen sofort etikettiert werden. Man nehme entweder gummierte Papieretiketten, oder solche aus ca. 1,2 mm dicker Pappe, welche man mit Fischleim (»Syndetikon«) aufklebt. Dadurch werden besondere Schutzleisten überflüssig; die Objektträger können aufeinandergelegt werden, ohne daß die Präparate gedrückt werden. Die Etiketten sollen möglichst groß (von ca. 2 cm Seite bei Objektträgern englischen Formates) und mit dem Namen des Tieres, des Organs und womöglich mit kurzer Andeutung der Methode versehen sein. Zum Aufbewahren verwende man Kästen, in denen die Objektträger liegen, oder solche, in denen sie auf der Kante stehen.

Die besten und billigsten Kästen erhält man bei ~Th. Schroeter, Leipzig-Connewitz~.

III. Handhabung des Mikroskops.

Gemäß der in der Einleitung erwähnten Voraussetzung kann hier auf eine eingehende Beschreibung der optischen und mechanischen Teile des Mikroskops nicht eingegangen werden. Fig. 1 möge noch einmal die für die einzelnen Teile des Mikroskops üblichen Benennungen dem Leser in das Gedächtnis zurückrufen.

Die erste Bedingung ist vollkommene Reinheit sämtlicher Bestandteile des Mikroskopes (s. ~auch~ S. 1). Spiegel, Objektive und Okulare dürfen an der Oberfläche nicht mit den Fingern berührt werden. Die Objektive halte man mit dem unteren Ende gegen das Fenster und prüfe so die Klarheit des reflektierten Bildes. Das Anschrauben an den Tubus geschieht so, daß man das Objektiv festhält und den Tubus dreht (nicht umgekehrt). Dann wird das Okular eingesetzt; Verunreinigungen desselben erkennt man durch Drehen des Okulars im Tubus; klebt die Verunreinigung am Okular, so dreht sie sich mit.

Nun suche man sich das Licht. Zu dem Zwecke ziehe man den Tubus aus der Hülse und sehe durch die leere Hülse und das Loch im Diaphragma in den Spiegel, den man so lange dreht, bis man die gewünschte Lichtquelle erblickt.

Die von dem so gestellten Spiegel reflektierten Lichtstrahlen treffen das Objekt senkrecht, man nennt diese Beleuchtungsart die ~zentrale Beleuchtung~. Zur Erkennung feiner Niveaudifferenzen wendet man mit Vorteil die ~schiefe~ oder ~seitliche Beleuchtung~ an, bei welcher der Spiegel so nach der Seite verschoben wird, daß die von ihm reflektierten Strahlen schräg auf das Objekt treffen. Bei dieser Beleuchtung müssen Diaphragma und Diaphragmaträger, sowie der meist verschiebliche Schlitten, in welchem letzterer steckt, weggenommen werden, so daß die Öffnung im Objekttisch möglichst groß ist.

Als Lichtquellen sind zu empfehlen eine weiße, von der Sonne beleuchtete Wolke, oder weiße, von der Sonne beschienene Vorhänge; weniger gut, aber noch brauchbar, ist der blaue Himmel; direktes Sonnenlicht ist zu vermeiden. Arbeitet man abends bei künstlicher Beleuchtung, so nehme man das Licht von der Innenfläche des weißen Lampenschirmes, nicht direkt von der Flamme. Eine grüne Glasplatte vor den Spiegel gestellt, dämpft das künstliche Licht in wohltuender Weise, ohne die Schärfe des Bildes wesentlich zu beeinträchtigen. Es ist selbstverständlich, daß auch der Mikroskopierende nicht im Sonnenschein sitze; man stelle das Mikroskop etwa einen Meter vom Fenster entfernt auf.

Mikroskop von Leitz. 1/2 natürlicher Größe.]

Nun kann die Untersuchung beginnen. Stets untersuche man ~zuerst mit schwachen, dann mit starken Vergrößerungen; ganz besonders sei gewarnt vor dem Gebrauche starker Okulare~. Das den gewöhnlichen Mikroskopen beigegebene schwächste, eventuell das mittlere Okular (bei Leitz Ok. 1) ist für die allermeisten Fälle ausreichend; zu starke Okulare verkleinern und verdunkeln das Gesichtsfeld und erschweren die Untersuchung in hohem Grade. Bei schwachen Vergrößerungen nehme man das Diaphragma mit größter, bei starken Vergrößerungen das Diaphragma mit kleinster Öffnung. Für die gewöhnlichen Objektive Nr. 3 und Nr. 7 ist nur der Konkavspiegel zu benutzen. Beim groben Einstellen, d. h. beim Senken des Tubus, bis die undeutlichen Konturen des Präparates erscheinen, stoße man den Tubus nicht gerade herab, sondern senke ihn unter spiraliger Drehung. Dann folgt die feine Einstellung bis zur vollkommensten Schärfe des Bildes. Dabei halte die linke Hand den Objektträger, die rechte ruhe auf der Mikrometerschraube. Da wir nur die in einer Ebene liegenden Punkte des Präparates deutlich sehen, durchmustere man das Präparat unter feinem Heben und Senken des Tubus, d. h. unter leisem Drehen der Mikrometerschraube. Man gewöhne sich daran, ~beide Augen~ beim Mikroskopieren offen zu halten.

Man versäume nie, die Präparate mit der Lupe zu betrachten; als solche sind die Okulare (z. B. Leitz Okular III) zu verwenden. Man halte das eingeschlossene Präparat gegen das Licht, die vom Deckglas bedeckte Seite gegen das Fenster gerichtet, setze die obere Fläche des Okulars (die hier angebrachte Linse kann auch abgeschraubt werden) direkt auf die Rückfläche des Präparates und betrachte von der unteren Okularlinse aus.

Zeichnen.

Ein ~unschätzbares~ Hilfsmittel ist das ~Zeichnen~ der mikroskopischen Objekte. Die Beobachtung wird dadurch ganz bedeutend verschärft, manche Details, die bis dahin vollkommen übersehen worden waren, werden beim Zeichnen entdeckt; selbst die aufmerksamste Betrachtung vermag die Vorteile, welche das Zeichnen bietet, nicht zu ersetzen. Auch der im Zeichnen wenig Geübte versuche die Objekte bei schwachen und starken Vergrößerungen zu skizzieren. Man lege zu dem Zwecke das Zeichenpapier in die Höhe des Objekttisches, sehe mit dem linken Auge ins Mikroskop, mit dem rechten auf Papier und Bleistiftspitze. Anfangs fällt das etwas schwer, bei einiger Übung eignet man sich jedoch rasch die nötige Fertigkeit an.

Messen.

Zu diesem Zwecke benütze man ein Okularglasmikrometer und ein Objektivmikrometer. Man lege letzteres auf den Objekttisch und zähle, durch das mit dem Okularmikrometer versehene Mikroskop blickend wie viele Teile des Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers treffen. Indem der Wert der Teile des Objektivmikrometers bekannt ist, berechnet sich leicht, wie groß das Objekt ist, welches bei bestimmten Vergrößerungen einen, bzw. mehrere Teile des Okularmikrometers deckt. Folgende Beispiele mögen die Manipulationen verständlich machen. Bei Leitz Objektiv 3, Okular I und eingeschobenem Tubus decken 5 Teile des Okularmikrometers einen Teil des Objektivmikrometers; jeder Teil des von uns verwendeten Objektivmikrometers = 1/20 mm. Also sind 5 Teile des Okularmikrometers 1/20 (0,05 mm) und ein Teil des Okularmikrometers 0,01 mm groß. Deckt demnach ein Objekt, z. B. eine quergestreifte Muskelfaser, deren Breite gemessen werden soll, bei dieser Vergrößerung 4 Teile des Okularmikrometers, so ist die Faser 0,04 mm breit.

Die Okularmikrometer sind teils zum Einlegen (bei Leitz) oder zum Einschieben (bei Seibert) in die Okulare eingerichtet, teils sind besondere Meßokulare (z. B. bei Zeiß) den Mikroskopen beigegeben. Die Größe der Teile der Okularmikrometer braucht natürlich nicht bekannt zu sein. Das Objektivmikrometer ist ein Objektträger, auf welchem ein Millimeter in 100 Teile geteilt eingeritzt ist. Man kann statt dessen auch ein zweites Okularmikrometer, welches gewöhnlich die Einteilung eines Millimeters in nur 20 Teile enthält, benützen. Die damit erzielte Berechnung ist freilich nicht so genau, doch sind die Fehler so unbedeutend, daß sie kaum eine Berücksichtigung verdienen.

Es ist oft, besonders bei schwachen Vergrößerungen, schwierig, die feinen Teilstriche des Okularmikrometers zu zählen. Man kann sich die Sache erleichtern, wenn man die je 5 und 10 Teile abgrenzenden großen Teilstriche des Okularmikrometers zu Hilfe nimmt. Z. B. bei Leitz Objektiv 3 Okular I und ~ausgezogenem~ Tubus decken 40 Teile des Okularmikrometers 5 Teile des Objektivmikrometers. Also sind 40 Teile 5/20 mm = 0,25 mm groß, und 1 Teil des Okularmikrometers bei dieser Vergrößerung = 0,0062 mm. 2 Teile = 0,0124 mm usw.

Bei meinem Leitz Obj. 7 Okul. I und eingeschobenem Tubus gehen 30 Teile des Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers. Also sind 30 Teile 0,05 mm, 1 Teil 0,0017 mm = 1,7 μ[31] groß. Endlich gehen bei Leitz Obj. 7 Okul. I, und ausgezogenem Tubus 40 Teile des Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers. Demnach 40 Teile = 0,05 mm; 1 Teil = 0,0012 mm oder 1,2 μ.

Derjenige, welcher viele Messungen vorzunehmen hat, wird gut tun, sich eine Tabelle von 1 bis 10 und von da in Zehnern bis zu 100 anzulegen. Es muß hervorgehoben werden, daß obige Berechnungen keineswegs für alle aus der Leitzschen Werkstätte hervorgegangenen Mikroskope Geltung haben. Für jedes Instrument ~müssen~ nach der oben angegebenen Methode die Maße besonders ermittelt werden.

Das Tagebuch

ist für solche, die viele Präparate gleichzeitig herstellen wollen, unerläßlich. Sofort nach dem Einlegen der Objekte in die Fixierungsflüssigkeiten wird das Arbeitsprogramm auf die einzelnen Tage verteilt in ein Kalender-Tagebuch (»Agenda«) eingetragen. Man hat z. B. Magen, Submaxillaris und Milz zu fixieren und zu härten. Unter Beiziehung der speziellen und der dort verwiesenen allgemeinen Technik wird in das Tagebuch eingetragen:

1. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 1. Magen. Alkohol absol.[32]. Nr. 2. Submaxillaris Katze. Zenkers Fl. Nr. 3. Milz. Katze. Müllers Fl. vorm. 9-1/2 Uhr. Nr. 1. Wechseln[33], eventuell Nr. 2 und Nr. 3 wechseln. 12 Uhr. Nr. 1. Wechseln. 2. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In fließendes Wasser[34]. Nr. 3. Revidieren, ob Flüssigkeit klar, eventuell wechseln. 3. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In destilliertem Wasser abspülen, in Alkohol 60% bringen, ins Dunkle stellen[35]. 12 Uhr. Nr. 2. In Alkohol 70%. 4. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In Alkohol 80%. 5. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In Alkohol 90%. Nr. 1. Schneiden und Färben. 7. Mai Nr. 2. Alkoholwechsel. 16. Mai Nr. 3. Revidieren eventuell Flüssigkeitswechsel. 17. Mai Nr. 2. Schneiden und Färben[36]. 28. Mai vorm. 8 Uhr. Nr. 3. In fließendes Wasser. nachm. 3 Uhr. Nr. 3. In destilliertem Wasser abspülen, in Alkohol 60% ins Dunkle stellen. nachm. 7 Uhr. Nr. 3. In Alkohol 70%. 29. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 3. In Alkohol 80%. 30. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 3. In Alkohol 90% usw.

Zum Schlusse sei dem Mikroskopiker Geduld, viel Geduld empfohlen; mißlingen Präparate, so suche er die Schuld nicht in der Mangelhaftigkeit der angegebenen Methoden -- ich habe sie oft erprobt -- sondern in sich selbst; wer sich nicht daran gewöhnen kann, die angegebenen Vorschriften gewissenhaft[37] auszuführen, wer die zarten Objekte mit allen fünf Fingern anfaßt, wer die Reagenzien ineinander gießt, die in den Flüssigkeiten zu fixierenden Stücke der Sonne aussetzt oder eintrocknen läßt, hat nicht das Recht, gute Resultate seiner unsauberen Arbeit zu beanspruchen.

Fußnoten:

[10] Es empfiehlt sich, Korke vor dem Gebrauche zur Extraktion und Neutralisierung der in ihr enthaltenen Gerbsäure einige Stunden in 2%iger Sodalösung auszukochen.

[11] Das sind besondere, von A. W. Faber in Nürnberg hergestellte Stifte, mit denen man auf Glas leicht schreiben kann. Ist das Glas fett, so muß es zuvor mit etwas Weingeist gereinigt werden.

[12] Zum Reinigen genügt für die meisten Fälle das Ausbürsten der Flaschen mit Wasser; in anderen Fällen spüle man die Flaschen mit Wasser, dem man ca. 20% roher Salzsäure bzw. Kalilauge zugesetzt hat, aus, dann mit gewöhnlichem Wasser, dann mit destilliertem Wasser und zum Schluß mit etwas Alkohol.

[13] Die Reagenzien müssen aus guten Apotheken oder besonders empfohlenen Drogenhandlungen bezogen werden. In ersteren sind auch die meisten Farbstoffe zu haben. Vorzügliche Farbstoffe und Reagenzien sind zu haben bei Dr. ~Hollborn~, ~Leipzig~, Kronprinzstr. 71.

Anfänger wenden sich betreffs der verschiedenen Bezugsquellen immer am besten an die Dozenten der anatomischen Institute.

[14] Aus Apotheken zu erhalten. Der für die anatomischen Institute bezogene Alkohol ist gewöhnlich 96%ig. Zur Herstellung von Alkoholgemischen geringeren Prozentgehaltes diene die Gleichung: 100 : 96 = x : p; p = dem gewünschten Prozentgehalte. Soll z. B. 90%iger Alkohol hergestellt werden, so lautet die Gleichung:

100 : 96 = x : 90. 96x = 90 · 100 x = 9000/96 = 93,7 abgerundet 94.

Also: um 100 ccm 90%igen Alkohol zu erhalten, muß man 94 ccm 96%igen Alkohol mit 6 ccm destilliertem Wasser vermischen.

Die der Berechnung anhaftenden Fehler sind zu unbedeutend, als daß sie für unsere Zwecke in Betracht gezogen werden müßten.

[15] Mit alten Chromosmiumessigsäurelösungen fixierte Gewebe färben sich oft schlecht, weil die Essigsäure verdunstet ist; 5-20 Tropfen Eisessig, der Lösung von neuem zugesetzt, beseitigen diesen Übelstand.

[16] Vorsicht! diese Karbolsäure ätzt sehr stark.

[17] Vgl. auch Substitution der Osmiumsäure bei der Golgimischung (S. 37).

[18] Man kann die Stücke noch länger, bis zu 6 Monaten, in Müllerscher Flüssigkeit halten; sie lassen sich alsdann oft ohne Alkoholhärtung schneiden und färben.

[19] Metallinstrumente dürfen hier nicht gebraucht werden.

[20] Auf 1 ccm Organstück müssen ca. 60 ccm Flüssigkeit kommen; bei Zenker-Formol (S. 5) genügt oft eine 5stündige Fixierung; die nachfolgende Wässerung darf bis zu 48 Stunden betragen.

[21] Aus eigener Erfahrung kenne ich die Thomaschen Schlittenmikrotome mit schräger Hebung von R. Jung in Heidelberg, die trefflich gearbeitet sind. Von Mikrotomen mit vertikaler Hebung sind die von Gustav Miehe in Hildesheim konstruierten Instrumente sehr zu empfehlen. Sie finden im Züricher und im Würzburger anatomischen Laboratorium vielfache Verwendung. Siehe auch die neuen Mikrotome mit feststehendem Messer. Über Wahl und Einrichtung der gebräuchlichsten Mikrotome lasse sich der Anfänger von erfahrenen Mikroskopikern belehren.

[22] Die an den Thomaschen Mikrotomen befindliche Objektschlittenbahn darf dagegen nur sehr wenig eingeölt werden, damit nicht der Schlitten durch den Messerzug zurückgeschoben werde.

[23] Von Dr. Hollborn (Leipzig) bezogen.

[24] Wird z. B. von R. Jung (Heidelberg) angefertigt.

[25] Es empfiehlt sich, Kork- und Holzstücke zur Extraktion und Neutralisierung der in ihnen enthaltenen Gerbsäure vor dem Gebrauch einige Stunden in 2%iger Sodalösung auszukochen. Stabilit oder Durit statt Holz verwendet ist ziemlich kostspielig.

[26] Frisches Hühnereiweiß wird mit dem gleichen Quantum Glyzerin gut durchgeschüttelt und das klare Filtrat verwandt; zweckmäßig setzt man einige kleine Stückchen Thymol hinzu.

[27] Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie Bd. II, S. 490, Bd. III, S. 480, Bd. IV, S. 209. Der im letzten Artikel empfohlene Negativlack ist bei Dr. Hollborn (Leipzig) zu haben.

[28] Neurologisches Zentralblatt. Leipzig. Jahrg. 9. 1890, S. 195.

[29] Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie Bd. XXVI, 1909, S. 177.

[30] Siehe Zoomikrotechnik von P. Mayer 1920, Taschenbuch der mikrosk. Technik von Boehm-Oppel-Romeis, 8. Aufl. 1919, Enzyklop. der mikrosk. Technik, 2. Aufl. 1911 und andere Bücher dieses Inhalts.

[31] Ein Mikron = μ = 0,001 mm.

[32] Nach der Nr. 128 für Magenschleimhaut gegebenen Vorschrift.

[33] Nach dem in Nr. 1 gegebenen Hinweis auf die allgemeine Technik des Fixierens mit absolutem Alkohol (S. 14).

[34] Nach der in Nr. 8, S. 16 gegebenen Vorschrift.

[35] ibid. und nach S. 18.

[36] Eventuell dann Einbetten in Paraffin oder Zelloidin mit diesbezüglicher Weitereintragung ins Tagebuch.

[37] Die für Färben, Entwässern usw. im einzelnen angegebene Zeitdauer kann nur annähernde Geltung beanspruchen. Sie wechselt in nicht unerheblichen Grenzen je nach der Dicke des Schnittes, der Konzentration der Lösung usw. ~Übung~ wird den Mikroskopierenden bald lehren, den richtigen Zeitpunkt herauszufinden.

II. Abschnitt.

Mikroskopische Anatomie und spezielle Technik.

Alle Tierkörper entstehen durch einen sehr komplizierten Entwicklungsvorgang aus dem Ei, das ein in sich einheitliches Gebilde darstellt; es bildet sich im Beginne der Entwicklung in rascher Folge zu einem zusammengesetzten Gebilde um, dessen einzelne Teile in vieler Beziehung das Aussehen des Eies nachahmen, sich nur durch die mit dem Fortschreiten der Entwicklung abnehmende Größe von diesem unterscheiden. Durch die Entwicklung ist also aus dem zuerst einheitlichen Ei eine Vielheit von Einheiten geworden; diese Einheiten nennen wir -- unabhängig von der Frage ihres Zusammenhanges untereinander -- ~Zellen~ (aus der Eizelle sind also durch die ersten Entwicklungsvorgänge zahlreiche unter sich gleiche Zellen entstanden). Im Verlaufe der Entwicklung ordnen sich die Zellen zu ~Keimblättern~, das sind Zellenkomplexe, die bei niederen Wirbeltieren eine Zeitlang in einfacher Schicht angeordnet sind.

Schematischer Durchschnitt durch den Leib eines Wirbeltierembryo. Die freien Seiten der Zellen sind durch dunklere Abtönung markiert.]

Wir nennen so angeordnete Zellenkomplexe Epithelien, d. h. zusammenhängende Lagen von Zellen, welche äußere und innere Flächen des Körpers bedecken; alle Zellen sind zu dieser Zeit Epithelzellen, an denen man ~freie~, der Oberfläche zugekehrte und ~basale~ Flächen unterscheiden kann (Fig. 2).

In dieser Entwicklungsstufe gleichen sich die Zellen nicht mehr völlig; sie sind aus dem vorher ~indifferenten~ Zustand ~differenziert~ worden.

Sehr bald entstehen auch Zwischenräume zwischen den Epithelien und werden mit Zellkomplexen angefüllt, deren Differenzierung nach den verschiedensten Richtungen weiter fortschreitet. Komplexe von gleichartig differenzierten Zellen bezeichnen wir als ~Gewebe~.

Wir unterscheiden vier Hauptgewebe: 1. Das Epithelgewebe, 2. das Gewebe der Stützsubstanz, 3. das Muskelgewebe, 4. das Nervengewebe. Solange diese Gewebe noch jung sind, bestehen sie ~nur~ aus gleichartigen Elementen, nur aus Zellen; im Verlauf der Entwicklung aber wird dieses Verhältnis in zweifacher Weise abgeändert. Erstens produzieren die Zellen besondere Substanzen, welche, zwischen Zellen gelagert, ~Interzellularsubstanzen~ genannt werden. Dadurch wird indessen der Charakter der Gewebe nicht wesentlich alteriert, die oben angegebene Definition von »Gewebe« muß nur dahin erweitert werden, daß wir ein Gewebe einen Komplex gleichartig differenzierter Zellen ~und ihrer Abkömmlinge~ nennen. Eingreifender ist die zweite Abänderung, die darin besteht, daß die Gewebe der einen Art in andere Gewebe eindringen; dies ist nun in sehr verschiedenem Grade der Fall, am reinsten hat sich noch das Epithelgewebe erhalten, ihm folgt das Stützgewebe. Muskelgewebe aber und Nervengewebe sind im ausgebildeten Zustande mit anderen Geweben so stark durchmischt, daß, wenn auch in ihnen die zu Muskeln, bzw. zu Nerven differenzierten Elemente vorherrschen, von einem Gewebe im Sinne der gegebenen Definition doch kaum mehr die Rede sein kann.

Aus diesem Grunde ist auch der Vorschlag gemacht worden, von einer Einteilung in Gewebe Abstand zu nehmen und nur Elemente und Organe zu unterscheiden.

Die Gewebe sind also unter sich nicht gleichwertig; am niedersten stehen das Epithelgewebe und das Stützgewebe; beide, sowohl hinsichtlich ihrer Gestalt, als auch ihrer Leistung voneinander verschieden, kommen auch im Pflanzenreiche vor; wir können sie deshalb als ~vegetative Gewebe~ zusammenfassen. Höher, sowohl in morphologischer, wie in physiologischer Hinsicht, stehen das Muskel- und das Nervengewebe, die, nur dem tierischen Körper zu eigen, ~animale~ Gewebe genannt werden.

Es wäre verfehlt, aus der Tatsache, daß die Gewebe von den epithelialen Keimblättern abstammen, schließen zu wollen, daß nach erfolgter Differenzierung der Hauptgewebe aus dem fertigen Epithelgewebe etwa Stütz- oder Muskel- oder Nervengewebe entstehen könne. Jedes Hauptgewebe liefert dann ~nur~ seinesgleichen.

Indem verschiedene Gewebe zum Aufbau eines Körpers von bestimmter innerer Struktur und bestimmter äußerer Form zusammentreten, bilden sie ein ~Organ~.

Die Erforschung der Zellen und der Gewebe fällt der Gewebelehre, der ~Histologie~, anheim. Die Gewebelehre ist ein Teil der feineren Anatomie, die nach dem Hilfsmittel, dessen sie sich zumeist bedient, ~mikroskopische Anatomie~ benannt wird; auch die Erforschung der Organe, soweit dieselbe durch das Mikroskop vermittelt werden kann, ist Aufgabe der mikroskopischen Anatomie.

I. Histologie[38].

A. Die Eizelle.

Unter Zelle (Cytos[39], Cellula) versteht man ein räumlich begrenztes Formelement, welches unter gewissen Bedingungen fähig ist, sich zu ernähren, zu wachsen, sich fortzupflanzen und auf äußere Reize zu reagieren. Wegen dieser Fähigkeiten führt die Zelle den Namen »Elementarorganismus«.

Die ~Eizelle~, als Entstehungsform jedes tierischen Organismus, zeigt die wichtigsten Eigenschaften jeder Zelle. Bevor die Eizelle ihrer Bestimmung gerecht werden kann, liegt sie, von anderen Zellen umgeben, im Eierstock (Ovarium; s. darüber unter Geschlechtsorgane). Frisch aus einem reifen Ovarialfollikel isoliert (s. Techn. Nr. 1, S. 71) ist die Eizelle der Säugetiere, auch des Menschen, ein kugliges Gebilde, von 0,06-0,25 mm Durchmesser. Die menschliche Eizelle besitzt gewöhnlich einen Durchmesser von 0,25 mm; man kann sie also gut mit bloßem Auge erkennen. Damit übertrifft sie die Mehrzahl der Körperzellen an Masse.

Eizelle aus einem Ovarialfollikel der Kuh. 250mal vergrößert. Technik Nr. 1, S. 71.]

Die Eisubstanz ist im ganzen durchsichtig, aber nicht klar; sie enthält in großer Zahl kleinere und umfangreichere, meist kuglige Einschlüsse, die die Durchsichtigkeit stören (s. Fig. 3). Diese Einschlüsse werden unter der Bezeichnung »Dotter« zusammengefaßt. Nur dicht unter der Oberfläche und an einer bestimmten Stelle im Innern ist der Dotter spärlicher zu finden.

Die Eizelle der Säugetiere ist von einer breiten glasklaren Hülle umgeben, der ~Zona pellucida~[40].

Diese besitzt feine Porenkanäle, durch die Nährmaterial aus der Umgebung der Eizelle eindringen kann.

Nicht ganz zentral in der eben erwähnten dotterärmeren Masse der Eizelle liegt ein scharf begrenztes, hell durchscheinendes Bläschen, früher als »Keimbläschen« bezeichnet (s. Fig. 3); es ist der ~Zellkern~ (Nucleus, Karyon[41]). In ihm tritt manchmal ein noch kleineres Kügelchen etwas dunkler hervor, der ~Nucleolus~ (»Keimfleck«).

Der Zellkern ist in allen Eizellen und in fast allen Körperzellen ein wichtiger Formbestandteil. Die gesamte übrige Zellmasse nennen wir ~Zytoplasma~[42]. Dieses zeigt schon bei den Eizellen in seiner Zusammensetzung eine große Mannigfaltigkeit, so daß es notwendig ist, zunächst rein begrifflich mehrere Gruppen von zytoplasmatischen Elementen zu sondern. In der Voraussetzung, daß die Lebenstätigkeit in einer fortwährenden Assimilation und Dissimilation besteht, daß also fortwährend Substanzen irgendwelcher Art auf- und abgebaut werden, lassen sich Teile des Zytoplasmas unterscheiden, die aktiv an diesen Vorgängen beteiligt sind, und solche, die entweder Objekt oder Produkt dieser Vorgänge sind.

Die Gesamtheit der Inhaltsmassen, die aktiv, als dauernder Bestandteil des Zytoplasmas an dem Lebensprozeß beteiligt sind, nennen wir ~Protoplasma~[43], die Gesamtheit der Objekte und Produkte des Stoffwechsels soweit sie nur vorübergehend in der Zelle vorkommen, bezeichnen wir als ~paraplasmatische Stoffe~[44]. Solche sind z. B. alle deutlich die Rolle von Nahrungsstoffen spielenden Einschlüsse, wie Eiweiß, Glykogen, Fette usw., ferner zur Ausscheidung bestimmte Stoffwechselprodukte, die häufig längere Zeit im Zytoplasma angesammelt werden.

Endlich sehen wir, daß durch die Tätigkeit des Protoplasmas gewisse Substanzen im Zelleib oder an der Oberfläche der Zellen entstehen, die wir dann nicht mehr eigentlich zum lebenden Teil des Zellkörpers rechnen, wohl aber als Dauereinrichtung der Zelle eine wichtige Rolle spielen sehen; solche Strukturen charakterisieren die mannigfaltigen Zellformen, die wir im Lauf der nächsten Kapitel kennen lernen werden in hohem Maße. Sie fassen wir in dem Begriffe ~Metaplasma~[45] zusammen.

Protoplasma und Metaplasma also sind dauernde Zellbestandteile, während das Paraplasma als Objekt und Produkt der Zelltätigkeit eine dem Wechsel unterworfene Einrichtung darstellt.

Es gehört zu den schwierigsten Aufgaben der Zellenforschung, aufgefundene Strukturelemente in eine dieser drei begrifflich unterschiedenen Gruppen einzuordnen. Hierin gehen deshalb die Meinungen oft sehr stark auseinander.

Im Zytoplasma der Eizelle finden wir folgende ~paraplasmatischen~ Stoffe:

a) die ~Dotterkörner~. Ihre Menge bestimmt bei den verschiedenen Tierarten im wesentlichen die Größe der Eizellen; so beruht die Größe des Vogeleies auf der sehr starken Dotteransammlung im Zytoplasma, während das kleine Säugetierei sehr dotterarm ist. Das Vogelei muß Nahrung für die ganze Bebrütungszeit in sich enthalten, der Säugetierkeim findet im mütterlichen Uterus sehr bald eine Nahrungsquelle und kann so der starken Dotterbelastung des Zytoplasmas entraten. Die Dotterkörner sind demnach Objekte des Stoffwechsels und als solche paraplasmatisch.

Sie bestehen aus einem Eisen und Phosphor enthaltenden komplizierten Eiweißlipoidgemisch und sind oft mit bestimmten Farben ausgestattet. In der frischen Säugetiereizelle erscheinen sie als ziemlich stark lichtbrechende, verschieden große rundliche Körper. Bei Amphibieneiern formen sie sich zu größeren, sog. Dotterplättchen (s. Fig. 4), beim Vogelei nehmen sie Tropfenform an.

b) ~Fett.~ Dieses ist meist in der Form feinster Tröpfchen im Zytoplasma verteilt, und zeichnet sich durch bestimmte Reaktionen aus (s. b. Fettgewebe, S. 71).

Als ein Beispiel ~metaplasmatischer~ Bildungen sind die ~Pigmentkörnchen~ zu betrachten, die der Säugetiereizelle zwar fehlen, aber bei solchen Tierformen sehr verbreitet sind, deren Eier sich freilebend im Wasser entwickeln. Sie sammeln sich z. B. beim Froschei vorzugsweise an der Oberfläche des Zytoplasmas an (s. Fig. 4) und sind hier als Schutz gegen zu starke Lichtwirkungen zu betrachten (s. a. unter Pigment, S. 103). Die Pigmentkörnchen sind sicher durch die Tätigkeit des Protoplasmas entstanden, besitzen aber kaum eine selbständige Stoffwechseltätigkeit; anderseits sind sie aber eine für die Zelle notwendige Einrichtung überall dort, wo sie angetroffen werden, also ein nicht lebender Baubestandteil, daher seine Einordnung bei dem Begriff Metaplasma.

Aus einem Durchschnitt durch ein Froschei. 500mal vergrößert. Nächst der Eioberfläche dichte Lagerung der hier dunkel gezeichneten Pigmentkörnchen (metaplasmatische Bildungen). Die (paraplasmatischen) Dotterplättchen füllen den größten Raum im Zytoplasma aus. Technik Nr. 2, S. 71. Nahe der Eioberfläche scheinen Pigmentkörnchen auch in den Dotterplättchen zu liegen, in Wirklichkeit liegen sie auf deren Oberfläche, also in dem zwischen den Dotterplättchen vorhandenen Zytoplasma.]

Falls die Zona pellucida (s. o.) von der Eizelle gebildet wird (sie könnte auch von den bei der Eizellenentwicklung dicht anliegenden Follikelzellen geformt sein), so muß sie dem Metaplasma zugerechnet werden.

Schwierig ist zurzeit besonders die Beurteilung einer anderen Art von Einschlüssen des Zytoplasmas, die unter der Bezeichnung ~Plastosomen~[46] als regelmäßige Inhaltskörper der Eizelle wie der meisten Körperzellen erkannt sind. Sie lassen sich in der unfixierten Eizelle nicht erkennen, dagegen mit besonderen Färbemethoden aus der Fülle andersartiger Zelleinschlüsse hervorheben (Fig. 5). Während einige Forscher diese Plastosomen als einen wesentlichen formbildenden, also protoplasmatischen Bestandteil des Zytoplasmas bezeichnen, werden sie von anderen als hauptsächlich aus Eiweiß bestehende, also paraplastische Reservestoffe aufgefaßt, auf deren Kosten sich im Zytoplasma die verschiedensten Einschlüsse bilden können. Wenn wir auch der letzteren Ansicht den Vorzug geben, so verkennen wir nicht, daß diese Substanzen von besonderer Bedeutung für viele Bildungsvorgänge im Zellkörper sind, und werden deshalb auf sie bei vielen Gelegenheiten hinweisen müssen. Ihre Form ist sehr wechselnd, bald treten sie als Körner, bald als Fäden auf, endlich können sie aus Körnern zusammengesetzte Ketten bilden.

Schnitt durch ein Wurmei (Filaria papillosa) nach ~Meves~ (1915). Sehr stark vergrößert. Feinkörnige Plastosomen (schwarz). Im Kern nur der Nucleolus gefärbt. Technik Nr. 3, S. 72.]

Die hier als Plastosomen bezeichneten Gebilde sind morphologisch identisch mit den Mitochondrien[47], Chondriosomen[48], Chondriomiten[49] (~Benda~, ~Meves~, ~Duesberg~) zum Teil mit der Filarmasse (~Flemming~), den Bioblasten[50] (~Altmann~), den Plasmosomen[51] (~Arnold~). Ihre morphologische Darstellung beruht teilweise auf Untersuchungen an überlebenden Zellen, teilweise auf komplizierten Färbemethoden, mit denen es gelingt, sie in überzeugender Weise sichtbar zu machen. Ihre physiologische und histogenetische Bedeutung ist noch lebhaft umstritten. Wegen Einzelheiten sei besonders verwiesen auf ~Duesberg~ (Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. XX) und ~A. Meyer~, Analyse der Zelle, Jena 1920, der sie als Allinante bezeichnet.

Außer diesen ziemlich gleichmäßig im Zytoplasma verteilten Inhaltskörpern kommt in noch wachsenden Eizellen ein eigenartiger Substanzkomplex vor, den man als ~Balbiani~schen Dotterkern bezeichnet; in ihm müssen wir die Überreste einer bei den meisten Zellen sehr wichtigen Einrichtung erkennen, die wir als Zentralapparat bei den Teilungsvorgängen genauer besprechen werden.

Schema der Zelle. Im oberen Quadranten links ist eine schaumige, nebenan rechts eine fädige Struktur des Protoplasmas eingezeichnet. Die Figur soll die häufiger vorkommenden Zellstrukturen rein schematisch erläutern.]

Alle bisher besprochenen Gebilde und der Zellkern werden von einer Grundmasse zusammengefaßt, die wir für die wesentlichen aktiven Leistungen des Zelleibes verantwortlich machen. Diese Masse ist das ~Protoplasma~ (auch Bildungsplasma genannt). Seine Zusammensetzung ist noch in tiefes Dunkel gehüllt. Es ist eine alkalisch reagierende, weiche zähflüssige Substanz, die in Wasser unlöslich, leicht quellungsfähig, hauptsächlich aus Eiweißkörpern, viel Wasser und Salzen besteht und einen besonderen N-haltigen Körper, das ~Plastin~ enthält. In den primitiven Zellen, zu denen wir vor allem die Eizellen und die Zellen aus den jüngsten Entwicklungsstufen der Organismen rechnen, ist eine Struktur in diesem Bildungsplasma nicht zu erkennen. Experimentelle Untersuchungen[52] haben nachgewiesen, daß dies primitive Protoplasma alle wesentlichen Eigenschaften einer emulsionsartigen Flüssigkeit besitzt, was das Bestehen festerer Strukturen ausschließt. In Eizellen läßt sich z. B. der Inhalt vollständig durcheinandermischen, ohne daß die wichtigste Eigenschaft, die Formbildung, wesentlich gestört würde. Wie wir in jeder Emulsion mindestens zwei Phasen unterscheiden, das Lösungsmittel und die tropfig gestaltete emulgierte Phase, so wird eine ähnliche, wenn auch viel kompliziertere Zusammensetzung auch für das Protoplasma anzunehmen sein. Erst durch eine lokale Konzentrationserhöhung wird es zu einer teilweise festeren Konsistenz des Protoplasmas und damit zur Bildung ultramikroskopischer und mikroskopisch sichtbarer Strukturen kommen, die wir somit als eine sekundäre Umbildung aus dem primitiven Zustand betrachten. Hierher gehört die Schaumstruktur des Protoplasmas, die ~Buetschli~ an vielen Objekten nachgewiesen hat, hierher die Filarstrukturen ~Flemmings~ und viele später zu erwähnende morphologische Differenzierungen im Zellinnern. Alle diese Bildungen sind den primitiven Zellen wahrscheinlich fremd, gehören also nicht zu den unbedingt notwendigen Eigenschaften des aktiven Protoplasmas.

Daß in dieser morphologisch kaum faßbaren Substanz die wichtigsten Lebensvorgänge ablaufen, lehrt einmal ihr konstantes Vorkommen gegenüber dem sehr wechselnden Verhalten aller oben charakterisierten Einschlüsse. Die Protoplasmagrundmasse und der Zellkern sind es auch, die sich gegen eindringende Giftstoffe am längsten wehren.

Davon kann man sich an vielen lebenden Zellen mit Hilfe von basischen Farbstoffen leicht überzeugen; Neutralrot z. B. wird von sehr vielen lebenden Zellen sehr schnell aufgenommen, läßt aber die Protoplasmagrundmasse und den Zellkern ungefärbt, solange die Zelle lebt. Der Farbstoff wird dann nur an paraplasmatische Bestandteile des Zytoplasmas (Vakuolen, Granula) verankert. Erst mit dem Zelltode färben sich auch Grundmasse des Protoplasmas und Zellkern.

Eine der wesentlichen Eigenschaften des Protoplasmas liegt in seiner Veränderlichkeit, die bei der Entstehung von ~Differenzierungsprodukten~ zum Ausdruck kommt. Die Mannigfaltigkeit der Zellstrukturen, der wir in den nächsten Kapiteln begegnen werden, ist davon ein beredtes Zeugnis. Diese Veränderlichkeit beruht z. T. auf Quellungs- und Entquellungsvorgängen; hierdurch können fädige und wabige Gerüststrukturen gebildet werden. Durch Aussonderung bestimmter Stoffe aus der Grundmasse mögen viele körnige und tropfige Zellgebilde (Vakuolen, Granula) entstanden sein. Vielfach handelt es sich bei solchen Einschlüssen auch um Substanzen, die, von der Umgebung der Zelle aufgenommen, sich nicht der Grundmasse des Protoplasmas beimischen, sondern an besonderen Orten gespeichert werden. So kommt es, daß von den mannigfachen Strukturelementen des Zytoplasmas nur von wenigen mit Sicherheit gesagt werden kann, ob sie als Differenzierungen des Protoplasmas oder als paraplasmatische Stoffe zu bezeichnen sind.

Durch die meisten Fixationsmittel wird das Protoplasma gefällt, so daß hierdurch an Stelle des homogenen Bildes, das das unfixierte Eizellenprotoplasma darbietet, körnige, fädige Gerinnsel erkennbar werden. So kommt es oft durch die angewandte Methodik zur Entstehung von künstlich hervorgerufenen Strukturen, die mit der lebendigen Struktur nicht gleichgesetzt werden dürfen.

Der gleichen Schwierigkeit wie beim Zytoplasma begegnen wir in der Deutung der Strukturen des ~Zellkernes~. In der unfixierten Eizelle der Säugetiere erkennen wir in günstigen Fällen nur die scharfe Begrenzung gegen das Zytoplasma, die durch die ~Kernmembran~ bewirkt wird, und ein etwas stärker lichtbrechendes Körperchen, den ~Keimfleck~ (Nukleolus). Fixierte Kerne ergeben, daß der Kerninhalt eine große Mannigfaltigkeit substantiell und funktionell verschiedener Gebilde enthält. Am deutlichsten werden die heute unterschiedenen Formbestandteile bei der Anwendung von Farbstoffen auf fixierte Zellkerne. Danach unterscheidet man:

1. den ~Kernsaft~, d. i. die strukturlos erscheinende Grundmasse des Zellkernes, die sich am schwersten mit Farbstoffen belädt;

2. die ~Kernmembran~;

3. ein sog. ~achromatisches Gerüst~[53], das das ganze Kerninnere durchzieht;

4. die ~chromatischen~[53] Substanzen;

5. die ~Nukleolarsubstanzen~.

Schnitt durch eine im Eierstock liegende Eizelle des Kaninchens. 250mal vergrößert. Technik Nr. 5, S. 73.]

Die mikrochemische Analyse der Kernsubstanzen darf trotz beträchtlicher Ansätze zu einer Lösung dieser wichtigen Frage noch nicht als gelungen betrachtet werden. So haben die chemischen Bezeichnungen Nuklein für ~Chromatin~, Linin[54] für das achromatische Gerüst, Amphipyrenin[55] für die Kernmembran, Pyrenin für die Nukleolarsubstanz nicht den Wert der Lokalisation chemisch definierter Substanzen.

Am Zellkern werden unter verschiedenen Zuständen sehr charakteristische Formwandlungen beobachtet; man unterscheidet deshalb als zwei Hauptzustände die ~Ruheform~ und die ~Teilungsformen~ des Zellkernes (über die letzteren s. u. S. 64ff.). Von einer Ruheform kann aber nur in beschränktem Sinne gesprochen werden. Die in diesem Zustande angetroffenen Unterschiede im Aufbau des Zellkernes sind nur minder auffällig und deshalb schwerer zu deuten.

Der ~Kernsaft~ ist einer Analyse bisher kaum zugänglich gewesen, er wird deshalb oft als nebensächlich angesehen, obwohl es nicht unwahrscheinlich ist, daß er bei den Stoffwechselvorgängen der lebenden Zelle die Hauptrolle spielt, entsprechend dem Protoplasma im Zytoplasma. Er dürfte eine wesentlich flüssige Konsistenz besitzen und so für die mannigfachen Formänderungen, zu denen viele Zellkerne fähig sind, die physikalische Voraussetzung bilden.

Die ~Kernmembran~ bildet eine zumeist, besonders im Einzellenkern morphologisch gut faßbare Struktur, die als äußere Hülle die Grenze gegen das Zytoplasma darstellt. Ihr dürfte für den Stoffaustausch zwischen Kern und Zytoplasma eine wesentliche Bedeutung zukommen. Bei allen Formveränderungen des Kernes paßt sie sich geschmeidig der Umgebung an. Sie färbt sich unter ähnlichen Bedingungen wie die Nukleolen.

Das ~achromatische~ (Linin-)~Gerüst~ ist morphologisch eng verknüpft mit dem ~Chromatin~ und im ruhenden Kern hauptsächlich durch sein Verhalten zu vielen Farbstoffen von ihm unterschieden. Beide zusammen bilden das ~Kerngerüst~, dessen Grundlage, aus netzig zusammengewirkten Fäden bestehend, das ~Achromatin~ bildet, während das Chromatin in gut fixierten Kernen in der Form von feinsten, rundlichen Körnchen (~Chromiolen~) längs des Gerüstes aufgereiht ist. Dem Chromatin wird im allgemeinen die Hauptrolle bei den wichtigsten Lebensvorgängen zugeschrieben.

Als ~Nukleolarsubstanz~ bezeichnen wir größere Substanzkomplexe, die sich bei manchen Methoden anders als das Chromatin färben, und im Kernsaft oder im Kerngerüst liegen (über diese Lagebeziehung ist eine Einigung noch nicht erzielt)[56]. Den Nukleolus (Keimfleck) der Eizelle erkennt man in der gleichen Form im unfixierten Präparat. In der Zeit des stärksten Stoffansatzes beim Wachstum der Eizellen vermehrt sich die Nukleolarsubstanz, so daß bei den dotterreichen Eiern der Fische, Amphibien, Reptilien in dieser Zeit zahlreiche Nukleolen auftreten. Besonders aus diesen Tatsachen darf man den Schluß ziehen, daß die Nukleolarsubstanz ein Stoffwechselprodukt ist, das sich bei regen Umsetzungen stärker ansammelt. Möglicherweise treten auch zu bestimmten Zeiten Nukleolarsubstanzen durch die Kernmembran in das Zytoplasma über. Die wechselnde Zusammensetzung der Nukleolen (Vakuolen in ihrem Innern, die z. B. als ~Schroen~sches Korn im Keimfleck beobachtet werden, ferner aus verschiedenen Substanzen bestehende Nukleolen) dürfen auch als ein Zeichen der passiven Natur angesehen werden.

Die äußerst wechselnde Form des Zellkernes, wie die Mannigfaltigkeit seiner Zusammensetzung wird bei der Besprechung der verschiedenen Gewebszellen klar zutage treten. Stets aber finden wir, mehr oder weniger abgewandelt, die Bestandteile wieder, die der Kern der Eizelle aufweist.

B. Teilung, Wachstum und Differenzierung.

Von den meisten in der Eizelle sich abspielenden Lebensvorgängen können wir morphologisch nichts erkennen. Eine deutliche Veränderung in der Anordnung der Zellsubstanzen wird erst sichtbar, wenn die Entwicklungsvorgänge einsetzen, die zur Ausbildung eines zusammengesetzten Organismus führen. Der Beginn dieser Entwicklung ist bei den meisten Tierarten an die Befruchtung durch eine Samenzelle gebunden. Über die Organisation der Samenzelle s. später; über den Befruchtungsvorgang s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.

Die befruchtete Eizelle enthält außer den umgewandelten Substanzen der Eizelle noch den Kern und Teile des Zytoplasmas der Samenzelle, die bei der Befruchtung in die Eizelle hineingelangt sind. Unter diesen neu hinzugekommenen Bildungen ist das ~Mikrozentrum~ besonders auffällig. Im Zytoplasma befruchteter Eizellen nimmt diese Bildung die Mitte eines kleinen helleren Hofes ein, der als Zentrosoma bezeichnet wird. In ihm lassen sich ein, zwei (oder mehrere) Zentralkörperchen (Zentriole) nachweisen, die mit bestimmten Färbemethoden deutlich scharf hervortreten.

An die als Zentrum bezeichnete Struktur knüpfen sich bei den bald nach der Befruchtung einsetzenden Zellteilungen die auffallendsten Veränderungen in der Anordnung des Zytoplasmas.

Inwieweit das Zentrum in der unbefruchteten Eizelle noch vorhanden ist (s. Balbianischer Dotterkern S. 60), ist unbestimmt.

Neben solchen zytoplasmatischen Veränderungen ist es besonders der Zellkern, der in einer merkwürdig regelmäßigen Folge Umwandlungen erleidet, wenn es sich darum handelt, das gesamte Zellmaterial zu teilen. Die vollkommenste Teilung, d. h. eine Teilung, bei der eine möglichst gleichmäßige Halbierung aller Zellbestandteile ermöglicht wird, nennen wir ~indirekte Teilung~ oder ~Mitosis~[57].

Ihr Verlauf, den man gewöhnlich in drei Phasen teilt, ist folgender:

1. Stadium. Prophase.

Mikrozentrum und Kern nähern sich einander, schließlich gelangt ersteres in die nächste Nähe der Kernmembran, wobei in dem das Zentrum umgebenden Zytoplasma in radiärer Richtung ausstrahlende feine Fäden deutlich sichtbar werden. Die Summe dieser Fäden heißt ~Astrosphäre~. Dann teilt sich das Zentrum in zwei, je von einer Astrosphäre umgebene Zentren, die auseinander rücken (Fig. 8). Dann vergrößert sich der Kern, das Kerngerüst wird chromatinreicher und seine Chromatinstränge erscheinen alsbald in Form einer für jede Tierart konstanten Anzahl (beim Menschen 24) von geschlängelten Teilstücken (Chromosomen), die quer zur Längsachse des Kerns gestellt sind.

Diese Teilstücke sind auch an vielen ruhenden Kernen vorhanden, sie sind aber wegen der vielen Seitenäste, durch welche sie sich mit ihren Nachbarn zu einem Netzwerk verbinden, nicht leicht zu unterscheiden. Mit Beginn der Teilung werden die Seitenäste eingezogen, dadurch werden die Teilstücke dicker und erscheinen deutlicher.

Die Gestalt der Teilstücke ist meist die von winklig gebogenen Fäden, »Schleifen«, deren Umbiegungsstellen (»Scheitel«) nach der einen, dem Zentralkörperchen zugekehrten Seite (»~Polseite~«, »Polfeld«), deren freie Enden nach der andern Seite (»~Gegenpolseite~«) gerichtet sind. Die Teilstücke bilden in diesem Stadium einen »~dichten Knäuel~« (Fig. 8 u. 19), werden aber bald immer dicker und verlaufen mehr gestreckt: dadurch wird aus dem dichten Knäuel ein »~lockerer Knäuel~«.

Schema des dichten Knäuels.]

Schema des lockeren Knäuels.]

Unterdessen rücken die zwei meist an Umfang zunehmenden Zentralkörperchen weiter auseinander und wandern entlang der Kernmembran je einem Punkte zu, der 90° von ihrer ursprünglichen Lagerstätte entfernt liegt. Zwischen den auseinanderrückenden Zentralkörperchen spannen sich feine Fasern, welche die »~Zentralspindel~« bilden. An sie legen sich Fäden der Astrosphären an, die man jetzt bis zu den als einzelne Chromosome unterscheidbaren Chromatinsträngen verfolgen kann. Gegen das Ende der Prophase ist die Kernmembran verschwunden und auch das Kernkörperchen ist unsichtbar geworden.

Das bisher beschriebene Verhalten der Zentralkörperchen hat nicht allgemeine Gültigkeit; so teilt sich z. B. bei Ascaris megalocephala univalens das Zentralkörperchen innerhalb des Kerns, der sich streckt und an seinen Enden je ein Zentralkörperchen austreten läßt. Mit dem Austritt bildet sich die Kernspindel.

2. Stadium. ~Metaphase.~

Die Zentralkörperchen haben einander entgegengesetzte Punkte erreicht, ihre zu den Chromosomen ziehenden Fäden, zu denen sich vielleicht Teile der Kernmembran und der Nukleolensubstanz gesellt haben, erscheinen jetzt unter dem Bilde einer Spindel, der »~Kernspindel~«, an deren Spitze je ein relativ sehr großes Zentrum gelegen ist, das von seiner Astrosphäre, die man in diesem Stadium auch »Polstrahlung« nennt, umgeben wird. Die Chromosomenschleifen rücken in den Äquator der Spindel, in die künftige Teilungsebene des Kernes und stehen bald so, daß ihre Scheitel gegen die Spindelachse, ihre freien Enden gegen den Äquator gerichtet sind. Von einer Spindelspitze her gesehen erscheint diese Gruppierung unter dem Bilde eines Sternes, des ~Muttersternes~ (Monaster) (Fig. 10, 11, 12, 19).

Schema des Muttersternes.]

Schnitt durch ein in Teilung begriffenes Ei des Pferdespulwurms (Ascaris megalocephala). Diese Fig. stammt von der Art, deren Zellen nur 2 Chromosomen enthalten (univalens). 750mal vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.]

»Mutterstern« bei der Teilung des Ascariseies, von einem Pol aus gesehen. Diese Fig. stammt von der Art, deren Zellen 4 Chromosomen enthalten (bivalens). 750mal vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.]

Während der Bildung des Muttersternes, oft schon früher, in den ersten Stadien der Prophase, spalten sich die Chromosomenschleifen der Länge nach, so daß aus je einer Schleife zwei »Schwesterschleifen« werden. Jetzt erfolgt eine Teilung des Kernes genau in zwei Hälften, indem durch die Kontraktion der Spindelfäden (?) die eine Schwesterschleife zu einem Pol, die andere Schwesterschleife zum andern Pol der Kernspindel gezogen wird. Man nennt diesen Vorgang ~Metakinesis~[58] (Fig. 13); er ist mit einer Entfernung der Zentralkörperchen voneinander verknüpft. In diesem Stadium erscheinen die Kernsegmente in Form zweier »~Tochtersterne~«, sie bilden den »Dyaster«. Jeder Tochterstern zeigt Pol- und Gegenpolseite (Figur 14 und 19).

Schema Metakinesis.]

Schema Tochtersterne.]

»Dyaster« bei der Teilung des Ascariseies (4 Chromosomen). 750mal vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.]

3. Stadium. ~Anaphase.~

Bald verwischen sich diese Verhältnisse, indem das Zentrum sich wieder verkleinert, dann sich verdoppelt und die Chromosomen Seitenzweige zur Verbindung mit Nachbarchromosomen ausschicken und so das Gerüst des ruhenden Kernes erzeugen. Während die Spindel und der größte Teil der Polstrahlung unsichtbar werden und eine neue Kernmembran (von der Gegenpolseite ausgehend) erscheint, schwillt der Kern durch Aufnahme von Kernsaft mehr an, wird kuglig und es erscheinen Kernkörperchen; zugleich beginnt am Äquator der Zelle eine Teilung des bis dahin einfachen Zytoplasmas (Fig. 16), welche bis zur vollkommenen Trennung in zwei nicht immer gleiche Hälften führt.

Schema Zytoplasmateilung.]

Sind die Teilprodukte von Zytoplasma und Kern ungleich groß, dann spricht man von ~Knospung~; es sieht aus, als wenn die Zelle einen Sproß, eine Knospe triebe, die sich abschnürend zu einer selbständigen Zelle wird.

Durch die mitotische Teilung wird vor allem das Chromatinmaterial auffallend gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt; trotz der zahlreichen Versuche, die merkwürdigen während der Mitose auftretenden Zytoplasmastrukturen an unorganisiertem Material nachzuahmen -- Versuche, die für einzelne Strukturen ein Verständnis anbahnen -- sind wir von einer mechanischen Erklärung der Mitose noch weit entfernt.

In seltenen, vorzugsweise pathologischen Fällen erfolgt auch eine gleichzeitige Teilung in mehr als zwei Kerne nach dem Typus der Mitose, sogenannte pluripolare Mitose.

Die Dauer einer Zellteilung, bei welcher die einzelnen Stadien nicht gleichmäßig schnell ablaufen, schwankt von 1/2 Stunde (beim Menschen) bis fünf Stunden (bei Amphibien).

Bis zum völligen Verschwinden der Mitosen in der menschlichen Leiche vergehen 48 Stunden.

Die mitotische Teilung darf für alle Abkömmlinge der Eizelle als die Regel gelten. Es gibt aber noch eine zweite Art der Kernteilung, die ~direkte~ oder ~amitotische~ Teilung; hier erfolgt keine typische Gruppierung des Kerngerüstes, sondern eine einfache Teilung, zuerst des Kernkörperchens, dann des Kernes (Fig. 17). Eine Teilung des Zytoplasmas unterbleibt hier bei den Wirbeltieren unter normalen Verhältnissen in der Regel, so daß keine Zell-, sondern nur eine Kernvermehrung vorliegt, die, meist als ein Zeichen des Zugrundegehens, an Leukozyten und Harnblasenepithelien sehr häufig beobachtet wird.

In der ersten Entwicklungszeit der Eizellen bilden fortgesetzt aufeinanderfolgende Zellteilungen (Furchungen) die Hauptveränderung, die wir beobachten können. Durch sie wandelt sich die Eizelle in einen Haufen gleichartig gebauter, aber viel kleinerer Zellen (Blastomeren[59]) um. Die Summe der Blastomeren nimmt den Raum ein, den vorher die Eizelle einnahm (Fig. 18).

Zellen des Harnblasenepithels einer Maus. Technik Nr. 8, S. 74. 560mal vergr.]

Erst von jetzt ab treten neue Veränderungen ein, die zur Ausbildung des fertigen Organismus hinleiten und uns mit wichtigen allgemeinen Zelleigenschaften bekannt machen; wir bezeichnen diese Vorgänge als ~Wachstum~ und ~Differenzierung~.

Unreifes Ei (A) und in viele Blastomeren geteiltes Ei (B) vom Seeigel bei gleicher (500facher) Vergrößerung. Technik Nr. 9, S. 75.]

Das erste ~Wachstum~ des Keimes beruht auf einer beträchtlichen Wasseraufnahme, die Hohlräume zwischen den Blastomeren verursacht. Dazu kommt aber die Fähigkeit der Zellen, ihre Leibessubstanz durch Ansatz neuer Stoffe zu vermehren. Sobald die Zellen, die nach einer Teilung ja nur halb so groß sind als die Mutterzelle, dazu übergehen, ihr Zytoplasma erst auf die Größe der Mutterzelle heranwachsen zu lassen, ehe sie mit einer neuen Teilung beginnen, bedeutet Zellteilung gleichzeitig Vermehrung der Gesamtmasse des Keimes. Von einer gewissen Entwicklungsstufe des Keimes an ist das Heranwachsen der Zellen in der Ruhepause zwischen zwei Zellteilungen die Regel.

Erst in späteren Ausbildungsstufen, wenn die Zellen sich nicht mehr bloß vermehren, sondern allmählich für verschiedene Aufgaben bestimmt werden, setzen dann die Wachstumsveränderungen ein, die zu der für jede differenzierte Zelle charakteristischen Größe führen. Die endgültige Größenänderung ist dann zumeist mit einer Formänderung verbunden, so daß die mehr oder weniger typischen Gestalten der verschiedenen Zellarten dabei definiert werden. Bei diesen Wachstumsvorgängen verändert sich das Zytoplasma gewöhnlich in stärkerem Maße als der Zellkern; bei ungleichmäßigem Wachstum desselben wird die Zelle gestreckt, abgeplattet oder verästelt usw.

Die meisten Zellen sind weich und imstande, unter mechanischen Einflüssen ihre Form zu verändern; so werden z. B. die in der leeren Harnblase zylindrischen Epithelzellen in der gefüllten Blase zu niedrig abgeplatteten Gebilden (s. Fig. 295); Epithelzellen des Bauchfelles können durch Dehnung das Dreifache ihrer normalen Flächenausbreitung erhalten.

Das ungleichmäßige Wachstum ist also schon ein Teilvorgang dessen, was wir als ~Differenzierung~ bezeichnen. Über das Wesen dieses Vorganges sind wir nicht unterrichtet. Wir wissen, daß sich im erwachsenen Organismus unter dem Einfluß besonderer Reizwirkungen, die an die Funktion eines Gewebes gesteigerte Ansprüche stellen, die Zusammensetzung mancher Gewebe in zweckentsprechender Weise ändern kann; man wird hiernach daran denken müssen, daß es auch bei der ersten Entstehung bestimmter Gewebsdifferenzierungen ein neuer Reiz war, der zur Ausbildung der neuen Gewebsstruktur führte. Dieser Möglichkeit steht aber die Tatsache gegenüber, daß die große Mehrzahl der Differenzierungen schon in einer Entwicklungsstufe auftritt, in der eine funktionelle Beanspruchung in den allermeisten Fällen kaum in Frage kommt. Ist also das Entstehen der Gewebsstruktur in Vorstufen heutiger Organismen die Folge einer Reizwirkung gewesen, so muß man, um den Tatsachen gerecht zu werden, die Annahme machen, daß die einmal erworbene Fähigkeit durch Vererbung in den Organismen auch dann Strukturen bildet, wenn der Bildungsreiz wirksam ist.

Dieser Gedankengang würde also die Möglichkeit einer Vererbung erworbener Eigenschaften zugeben. Schließt man, wie viele Forscher es tun, diese Möglichkeit aus, so muß man umgekehrt die Struktur als das primär Gegebene betrachten und annehmen, daß nur passend strukturierte Gewebe ihre Aufgabe zu erfüllen imstande waren. Nur solche aber konnten erhalten bleiben. Wie im Falle der letzteren Annahme die erste Gewebsdifferenzierung zustande kam, bleibt dabei unerörtert.

Ob die Entstehung von Strukturen im lebenden Organismus in allen Fällen an die Tätigkeit von Zellen gebunden ist, ist durchaus zweifelhaft. In einer großen Reihe von Fällen werden Körpersubstanzen nicht nur von Zellen zusammengesetzt, sondern außerdem von z. T. mächtig entwickelten, sogenannten Interzellularsubstanzen. In diesen sind ebenfalls die verschiedensten Strukturelemente zu erkennen. Es ist deshalb zweckmäßig zwischen ~intrazellulären~ und ~extrazellulären~ Differenzierungen zu unterscheiden.

Wie bei der Eizelle ausgeführt wurde, ist es oft schwer zu sagen, ob bestimmte Differenzierungsprodukte einen selbständigen Stoffwechsel besitzen und damit zu den »lebenden« Körperbestandteilen gehören, oder ob sie wesentlich passiver Natur sind. Im letzteren Falle würden sie dem Metaplasma zuzurechnen sein. Es ist zweckmäßig, bei diesen Festsetzungen die äußerste Zurückhaltung zu bewahren. Zudem müssen wir annehmen, daß es auch Strukturen mit äußerst geringem Stoffwechsel gibt, denen aber trotzdem eine gewisse Lebenstätigkeit nicht abgesprochen werden darf.

In der Regel nimmt mit dem Differenzierungsgrad der Zellen ihre Vermehrungsfähigkeit ab, so daß wir eine Reihe von hochspezialisierten Zellformen kennen, die zur Teilung überhaupt nicht mehr befähigt sind. Da die Lebensfähigkeit der Zellen überhaupt begrenzt und in der Regel geringer ist als diejenige des Gesamtorganismus, so finden sich für fast alle Zellarten auch im erwachsenen Organismus gewisse Jugendformen, aus denen durch Teilung und Differenzierung ein Ersatz für verbrauchte Zellen entstehen kann. Absterbende Zellen sind charakterisiert durch Volumenabnahme von Kern und Zytoplasma, welch letzteres oft am Rande angenagt erscheint oder sich stärker färbt, während im Kerne die chromatische Substanz entweder abnimmt oder sich zu kompakten, unregelmäßig geformten, intensiv sich färbenden Brocken (»pyknotische Kerne«[60]) zusammenballt. Auch Vakuolen im Zytoplasma und im Kerne sind oft Zeichen absterbender Zellen.

~Technik.~

Nr. 1. ~Frische Eier~ erhält man auf folgende Weise: Man verschaffe sich aus dem Schlachthause ein paar frische Eierstöcke einer Kuh. Die großen Bläschenfollikel sind durchscheinend, von Erbsengröße und lassen sich mit einer Schere leicht in toto herausschälen. Nun übertrage man den isolierten Follikel auf einen Objektträger und steche ihn mit der Nadel vorsichtig an. Das Anstechen muß an der auf dem Objektträger liegenden Seite vorgenommen werden, sonst spritzt der Liquor im Bogen heraus und mit ihm das Ei. In dem ausfließenden Liquor folliculi findet sich, umgeben von Zellen des Cumulus oophorus (s. unter Ovarium), das Ei (Fig. 3), welches, ohne daß das Präparat mit einem Deckglase bedeckt wird, mit schwacher Vergrößerung aufgesucht werden muß. Will man mit starken Vergrößerungen untersuchen, so bringe man zu seiten des Eies ein paar feine Papierstreifen und lege dann ein Deckglas vorsichtig auf.

Der Anfänger wird manchen Follikel opfern, ehe es ihm gelingt, ein Ei zu finden. Oft tritt das Ei nicht sofort beim Anstechen heraus und wird erst nach wiederholtem Zerzupfen des Follikels gefunden.

Nr. 2. ~Froscheier.~ Die einem laichreifen Froschweibchen entnommenen Eier kann man frisch unter einem Deckglas zerquetschen; man kann dann leicht kleinere und größere Dotterplättchen, Pigmentkörnchen und andere Granula untersuchen.

Um Dauerpräparate mit Erhaltung der Übersicht herzustellen, werfe man eine Anzahl Eier in ~Zenker~sche Flüssigkeit (s. S. 16, Nr. 8) und lasse sie hierin einige Wochen liegen, wodurch die die Weiterverarbeitung störende Gallerthülle zerfällt. Dann entwässere man (jodieren! s. S. 16), und bette in Kollodium-Nelkenöl-Paraffin ein nach folgendem Verfahren:

Alkohol abs. 10 Minuten, Kollodium-Nelkenöl (zu gleichen Teilen zusammengießen und 24 Stunden unbedeckt stehen lassen, bis der Äthergeruch im wesentlichen geschwunden ist 10 " mit einem Pinsel auf Fließpapier übertragen und vorsichtig von anhängendem Kollodium-Nelkenöl befreien, Chloroform 5 " Paraffin I 5 " Paraffin II 5 " Einbetten (s. S. 23).

Durch dieses Einbettungsverfahren gelingt es leicht, den sonst sehr brüchig werdenden Dotter zu schneiden.

Die Schnitte können ungefärbt montiert werden.

Nr. 3. Zur Färbung der ~Plastosomen~ muß besonders fixiertes Material verwandt werden. Eierstöcke kleiner Säugetiere (Maus, Meerschweinchen, Ratte) kann man ganz oder halb durchschnitten, von größeren Säugetieren kann man nur kleine Stücke von Ovarien einlegen in ~Altmann~sches Fixierungsgemisch:

Überosmiumsäure 2%ig 3,0 Kal. bichrom. 5%ig 3,0.

Gründlich wässern, dann entwässern und Einbetten, in Paraffin oder in Zelloidin-Paraffin. Sehr dünne Schnitte (1 bis höchstens 3 μ).

Dann färben nach ~Altmanns~ Anilinöl-Fuchsinmischung, die man sich folgendermaßen bereitet:

In 100 ccm Anilinwasser (5-10 ccm Anilinöl mit 100 ccm Aqua dest. gut durchgeschüttelt und filtriert) löst man 20,0 g Säurefuchsin. Vor dem Gebrauch filtrieren!

Diese Lösung tropft man auf den Objektträger und erwärmt über einer Flamme bis Dämpfe aufsteigen; diese Prozedur wird 2-3mal wiederholt, zuletzt läßt man die Farblösung über dem Objekt vollständig erkalten, gießt ab und beginnt mit der Differenzierung in Pikrinsäurealkohol (1 Vol. gesättigte, alkoholische Pikrinsäure zu 7 Vol. 20%igem Alkohol). Nur Übung läßt den richtigen Differenzierungsgrad erkennen, bei dem im Zytoplasma nur Plastosomen (und manche andere granuläre und fibrilläre Einschlüsse), im Kern höchstens die Nukleolen gefärbt sein sollen. Diese treten dann rot auf gelblichem Hintergrund hervor.

Nach genügender Differenzierung gründliches Ausspülen in Alk. 95%, Alk. abs., Xylol, Balsam.

Ist die Färbung nicht richtig angegangen oder wurde zu stark differenziert, so muß das Präparat wieder in Wasser zurückgeführt werden, worauf die Färbung von neuem begonnen werden kann.

Über andere Methoden zur Fixierung und Färbung der Plastosomen siehe die Spezialwerke über Mikrotechnik.

Nr. 4. Das Verhalten von ~Neutralrot zu lebenden Zellen~ studiert man am besten an Infusorien, die man sich dadurch züchtet, daß man Heu mit Wasser übergießt und die allmählich an der Wasseroberfläche entstehende Kahmhaut untersucht. In ihr sind besonders häufig die für solche Untersuchungen sehr günstigen Paramäzien vorhanden. Nun bringt man mit einer sauberen Pipette eine Anzahl Infusorien in ein Uhrschälchen, in dem sich einige Kubikzentimeter einer Neutralrotlösung 1 : 30000 befinden.

Nach kurzer Zeit sind die Nahrungsvakuolen, etwas später die sog. Entoplasmakörnchen gefärbt. In dieser Lösung halten sich viele Infusorien tagelang gefärbt am Leben. Setzt man aber dem Präparat vom Deckglasrande her einen Tropfen stärkerer (etwa 1%iger) Neutralrotlösung zu, so sterben die Infusorien sehr rasch unter intensiver Diffusfärbung des Zytoplasmas und des Zellkernes ab.

Ähnliche Versuche lassen sich auch an den meisten Körperzellen zusammengesetzter Organismen vornehmen (supravitale Färbung).

Nr. 5. Man ~fixiere Ovarien~ kleiner Säugetiere ganz, größere (auch die des Menschen) nach Anbringung von tiefen Querschnitten in reichlichen Mengen (100 bis 200 ccm) ~Zenker~scher Lösung (S. 16). Weiterbehandeln nach Nr. 110.

Frosch- oder Reptilieneier zum Studium der Kernveränderungen während des Eizellenwachstums findet man in den Ovarien, behandelt sie nach den Vorschriften, die für die Säugetiereier gegeben wurden, bettet aber hier nur mit Zelloidin oder Zelloidin-Paraffin ein, da diese Objekte in Paraffin allein zu brüchig werden.

Nr. 6. Zu Studien über Kernstrukturen und mitotische Teilungen eignen sich am besten Entwicklungsformen von Amphibien. Im Frühjahr frisch eingefangene Molche laichen im Aquarium ab. Behandelt man Morula- oder junge Blastulastadien nach Technik Nr. 2, so findet man in Schnitten meist reichlich Kernteilungsstadien. Färben: Hansens Hämatoxylin, differenzieren in Pikrinsäure, Alk. 95%, Alk. abs. Xylol.

Sehr leicht kann man sich die Larven unserer Molche (der sog. Wassersalamander) verschaffen, die in den Monaten Juni und Juli in Massen jeden kleinen Tümpel bevölkern. Man bringe die ~frischgefangenen~ 3-4 cm langen Exemplare

a) in ca. 100 ccm Chrom-Essigsäure (S. 6), in der sie rasch sterben 3 Stunden, dann b) in womöglich fließendes Wasser 8 " dann c) in Alkohol 70% 4-24 " dann d) in Alkohol 90% beliebig lang.

a) Für ~Kernstrukturen~ kratze man ~vorsichtig~ mit einem Skalpell das Epithel der Bauchhaut ab, ziehe dann den Rest, das dünne Corium, mit zwei spitzen Pinzetten vom Bauche, färbe das abgezogene in Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) und schließe es in Xylolbalsam (S. 45) ein.

Sehr zu empfehlen ist auch Fixierung mit Chromosmiumessigsäure (S. 17) und Färbung mit Saffranin nach Ansäuerung (S. 34).

Man sieht teilweise noch die runden Drüsen, zwischen diesen aber schöne Bindegewebszellen mit großen Kernen. Der feinere Bau des Zytoplasma, der Zentralkörperchen und Sphäre sind ebenso wie die feinen Kernstrukturen nur bei Anwendung stärkster Vergrößerung und komplizierter Methoden zu erkennen.

Auch quergestreifte Muskeln des Schwanzes und glatte Muskelfaserhäute, welch letztere man sich leicht durch Abziehen der Darmmuskularis verschaffen kann, liefern schöne Bilder.

b) Für mitotische ~Kernteilungen~, die schon bei der oben erwähnten Behandlung vereinzelt zur Beobachtung gelangen, umschneide man mit einer feinen Schere den Hornhautrand und ziehe mit einer feinen Pinzette die Hornhaut, eine dünne Scheibe ab, was ganz leicht gelingt; färbe und konserviere wie a). Das Präparat muß so liegen, daß die konvexe Hornhautseite nach oben gekehrt ist; im Epithel sieht man schon bei schwacher Vergrößerung viele Kernteilungsbilder, welche sich durch ihre intensive Farbe verraten; bei stärkerer Vergrößerung Bilder wie in Fig. 19.

Kernspindel und Polstrahlungen sind bei dieser Methode nur an besonders günstigen Präparaten, z. B. an Eiern von der Forelle, von Amphibien (der Mutterstern rechts oben stammt von einem Ei von Siredon) wahrzunehmen. Zentralkörperchen und erste Stadien der Spindelbildung sind nur mit Immersionslinsen und an Präparaten, die nach Technik Nr. 10 (S. 90) hergestellt sind, zu sehen.

Auch die an der konvexen Seite der knorpeligen Kiemenbogen herabhängenden zarten Lamellen, sowie das Epithel des Mundhöhlenbodens, sind sehr geeignet. Zuweilen findet man bei einem Tiere keine einzige Kernteilung, was sich durch die bekannte Tatsache des »schubweisen« Auftretens der Mitosen erklärt.

Nr. 7. ~Askariseier.~ Pferdespulwürmer finden sich im Darminhalt geschlachteter Pferde; man entnimmt den Würmern die ganzen Eischläuche, in denen am nächsten nach der äußeren Geschlechtsöffnung zu Teilungsstadien der befruchteten Eier zu finden sind. Diese untersten Abschnitte der Eileiter fixiert man 3-6 Std. in ~Carnoy~scher Flüssigkeit:

Alk. abs. 60,0, Chloroform 30,0, Eisessig 10,0.

Dann übertragen in Alk. absol.

Kernteilungsbilder aus Flächenpräparaten des Mundhöhlenepithels von Triton alpestris. 560mal vergrößert.]

Für ~Totalpräparate~ färbt man in dünnen Röhrchen, aus denen man die Flüssigkeiten jeweils vorsichtig absaugen muß, mit dünnem Hämatoxylin oder Bismarckbraun.

Für Schnittpräparate (am besten 10 μ) bettet man in Paraffin ein und färbt die Schnitte mit Eisenhämatoxylin (s. S. 40).

Das Askarismaterial ist nicht leicht zu behandeln, so daß es sich empfiehlt, nicht zu wenig zu konservieren.

Nr. 8. ~Amitotische Kernteilungen.~ Vorbereiten: a) ein zuerst mit absolutem Alkohol und dann mit Äther sorgfältig gereinigtes Deckglas; b) ein Gefäß mit 20 ccm Zenkers Flüssigkeit, Watte am Boden (S. 16). Einer mit Chloroform getöteten Maus wird die Harnblase ausgeschnitten, der Länge nach geöffnet und ~schnell~ mit der Schleimhautseite auf das Deckglas gelegt und sanft aufgedrückt: dabei bleiben die oberflächlichen Epithelzellen am Deckglas haften. Die Blase wird vorsichtig sofort wieder abgenommen,

das Deckglas schnell in b) gebracht 1 Stunde lang, dann in destill. Wasser gewaschen 1/4 " dann (je eine Stunde) in 40%, 50% usw. Alkohol gehärtet (S. 18), Färben mit Eisenhämatoxylin (S. 40), Einschließen in Xylolbalsam (S. 45). Nicht alle Zellen sind gleich gut konserviert und gefärbt, viele Zerrbilder.

Nr. 9. Seeigeleier läßt man sich am besten konserviert (Sublimat-Eisessig) von einer zoologischen Meeresstation senden. Sie werden dort durch Übergießen der frisch dem Weibchen entnommenen Eier mit verdünnter Samenflüssigkeit künstlich befruchtet und in verschiedenen Zeitabschnitten konserviert. Manche zoologischen Stationen (Neapel) versenden alle gewünschten Stadien konserviert.

Für Totalpräparate empfiehlt sich die Färbung des Materials mit Boraxkarmin mit Differenzierung in Salzsäure (s. S. 34).

Für feinere Untersuchungen (Kernteilungen) fertigt man Schnitte an, indem man einen Klumpen Eier in Paraffin einbettet, die Schnitte mit Eisenhämatoxylin färbt (s. S. 40).

C. Die Gewebe.

I. Epithelgewebe.

Bei allen komplizierter gebauten Organismen schließt sich die Körpersubstanz gegen die Oberfläche ebenso wie gegen innere Hohlräume durch ein fast nur aus mehr oder weniger primitiv gestalteten Zellen zusammengesetztes Gewebe ab, das wir als ~Epithel~[61] bezeichnen. Die Art der Zellen, die mit den verschiedensten, spezifischen Einrichtungen versehen sein können, ihre Form und Zusammenlagerung läßt die mannigfaltigsten Lösungen des Problems, die Körpersubstanz abzuschließen, zu.

Weit verbreitet ist, besonders in der pathologisch-histologischen Literatur, die besondere Unterscheidung des Begriffes Endothel. Dieser Name ist etymologisch sinnlos (in der Brustwarze!); auch läßt sich die Unterscheidung der Endothelien von anderen Epithelien weder nach der Funktion, noch nach der Genese, noch nach der morphogenetischen Leistung scharf absondern. Es ist deshalb besser, statt von Kapillarendothelien, von Kapillarepithelien zu sprechen und ebenso in den anderen Fällen zu verfahren, in denen jetzt vielfach der Begriff Endothel verwandt wird. In diesem Buche wird an den entsprechenden Stellen erwähnt werden, wo von anderen Autoren der Begriff Endothel gebraucht wird.

Immer erscheint es als eine Hauptaufgabe der Epithelien, den Eigenbestand des Körpers an Flüssigkeiten zu erhalten; so sind überall die Spalten, die zwischen den Zellen liegen, nach der Oberfläche zu sorgfältig abgedichtet, so daß ein Flüssigkeits- und Stoffaustausch vermutlich nur unter unmittelbarer Anteilnahme der Zellen möglich ist. Für diese Stoffwanderung sind viele Epithelzellen besonders eingerichtet. So sprechen wir von ~resorbierenden~ Epithelien, wenn die Stoffwanderung ins Körperinnere, von ~sezernierenden~ Epithelien, wenn sie nach der inneren oder äußeren Oberfläche des Körpers gerichtet ist. Doch erfüllen auch diese besonders angepaßten Epithelien die allgemeine Aufgabe aller Epithelien, das Körperinnere vor ungeregeltem Säfteverlust zu schützen.

Die dichte Zellagerung, die diese Aufgabe erfordert, bewirkt eine gegenseitige Formbeeinflussung der einzelnen Zellen. Von der Fläche betrachtet, sind die Zellen aneinander gepaßt, wie die Steinchen in einem Mosaik.

Doch gibt es keine Starrheit im Aufbau eines Epithels; die Zellen sind zu andauernden Formveränderungen befähigt, was schon daraus zu schließen ist, daß bei vielen Epithelien fortwährend Zellen zugrunde gehen und durch neue ersetzt werden. Mit diesem Wechsel sind immer wieder neue gestaltliche Anpassungen nötig.

Entsteht durch Verletzung eine Epithellücke, so wandern die am Wundrand liegenden Epithelzellen unter aktiver Formveränderung nach der Lücke hin und bedecken sie in kurzer Zeit.

Schemata, um die Stoffwanderung in resorbierenden (A) und sezernierenden (B) Epithelien darzustellen. Beachte die Oberflächenvergrößerung des resorbierenden Epithels nach der freien Oberfläche, diejenige des sezernierenden nach der Körpersubstanz zu.]

Nur an der freien Oberfläche bildet sich durch Differenzierung häufig eine besondere Verdichtung des Zytoplasmas aus. Auch die Verbindungsweise der Zellen weicht von derjenigen eines Mosaiks stark ab; nicht eine besondere Kittsubstanz, sondern feinste Zytoplasmafädchen, die sich zwischen benachbarten Zellen ausspannen, bewirken das Haften der Zellen aneinander (~Interzellularbrücken~).

Diese sind sehr fein und nur schwer nachweisbar bei einschichtigen Epithelien, kräftiger sind sie in allen mehrschichtigen Epithelien, wo sie auch wegen der Weite der Interzellularspalten (s. u.) leichter sichtbar sind. Bei sehr fester Verbindung (Huf) verlaufen in den Interzellularbrücken besondere Fasern, die eine Versteifung darstellen und durch mehrere Zellen hindurch zu verfolgen sind (sog. Epithelfasern).

Ursprünglich waren wohl alle Epithelien ~einschichtig~ und aus ~kubischen~, d. h. einigermaßen äquidimensionalen Zellen zusammengesetzt (Fig. 21).

In einschichtigen Epithelien sind alle Zellen (d. h. einen Kern enthaltenden Zytoplasmabezirke) mit der Unterlage in Verbindung.

Kubisches Epithel. Halbschematisch, unter Verwendung eines Schnittes der Nierenpapille einer Katze. 500mal vergrößert. Technik Nr. 10, S. 90.]

Eine starke Abflachung der Zellen eines einschichtigen Epithels ist in der Regel mit einer besonderen Steigerung der Durchlässigkeit verbunden (sogenanntes ~Plattenepithel~ in den Blutgefäßen, Lymphgefäßen, Lungenalveolen, serösen Höhlen (Fig. 22) usw.). An manchen Stellen (Lungenalveolen) verlieren die Zellen sogar ihre Zellkerne und werden zu extrem dünnen »kernlosen Platten«. Nur an geschützten Stellen des Körpers kann ein so dünnes Epithel ausgebildet werden.

Zwischen den Zellen finden sich häufig Lücken, sog. ~Stomata~, die vermutlich beim Durchtreten sog. Lymphozyten entstehen, sich aber wohl in der Regel langsam schließen, also vorübergehende Bildungen darstellen.

Omentum majus halbschematisch. Durch Zellgrenzenfärbung (Technik, S. 40) treten die Epithelschichten deutlich hervor, das Bindegewebe ist nur am Schnittrand angedeutet. 500mal vergrößert.]

Eine viel größere Zahl von Zellen kann auf der gleichen Fläche untergebracht werden, wenn die Zellen sich senkrecht zur Flächenausdehnung des Epithels verlängern; hierdurch wird auch die der freien Oberfläche zugewandte Zellfläche bedeutend verkleinert; zumeist sind diese Epithelformen (sog. ~zylindrische~ oder ~prismatische~ Epithelien) an solchen Stellen ausgebildet, wo einerseits ein Stoffaustausch notwendig, anderseits die Zellen vermehrten mechanischen (Respirationstraktus, Darmtraktus (Fig. 23), Nebenhoden) oder chemischen (Drüsenausführungsgänge) Reizen ausgesetzt sind. Damit mag im Zusammenhang stehen, daß wir gerade bei prismatischen Epithelien vielfach besondere Schutzanpassungen an der freien Oberfläche (s. u.) und außerdem Anzeichen für eine relativ rasche Abnutzbarkeit der Epithelzellen vorfinden.

Verschiedene Umstände müssen zusammengewirkt haben, um Epitheldecken zu bilden, die aus mehreren Schichten von Zellen bestehen (~mehrschichtige Epithelien~) vermehrte mechanische (Oberhaut, Mundhöhle, Ösophagus, Vagina u. a.) oder chemische Reize (untere Harnwege), vermehrte Gefahr der Austrocknung mögen dafür verantwortlich zu machen sein.

In mehrschichtigen Epithelien steht nur die basale Zellschichte mit dem angrenzenden Gewebe in Verbindung. Die oberen Zellschichten hängen nur unter sich und mit der basalen zusammen.

Epithel des Dünndarms der Maus, prismatisches Epithel, halbschematisch. In der rechten Hälfte der Figur ist der Kutikularsaum weggelassen, um das Schlußleistennetz zur Darstellung zu bringen. 1000mal vergrößert. Technik Nr. 10, S. 90.]

Wahrscheinlich sind die geschichteten Epithelien, wenn nicht besondere Einrichtungen hinzutreten, weniger durchlässig für Wasser und gelöste Stoffe als einschichtige; anderseits sind die oberflächlichsten Zellen solcher Epithelien durch ihre größere Entfernung von der ernährenden Unterlage meist schlechter ernährt, so daß sie leicht absterben. Ersatz für sie liefert immer die basal gelegene Schichte (Keimschichte des Epithels). Die absterbenden Zellen der Oberfläche werden in vielen Fällen in besonderer Weise nutzbar gemacht (Verhornung), (s. u. Haut).

An allen einschichtigen Epithelien sind drei funktionell verschieden beanspruchte Zellflächen unterscheidbar: 1. die basale Fläche, die der Befestigung dient und gleichzeitig zusammen mit 2. den Seitenflächen für den Stoffaustausch der Epithelzellen in Betracht kommt, 3. die freie Oberfläche, die die mannigfachsten Differenzierungen erkennen läßt und so die Eigenart jeder Epithelform am deutlichsten zum Ausdruck bringt.

Bei mehrschichtigen Epithelien betrifft die für die Funktion wichtige Umwandlung der freien Oberfläche die Zellen der obersten Lagen im ganzen Umfange, während die tieferen Zellen ihren undifferenzierten Charakter bewahren.

Die ~Ernährung der Epithelzellen~ verlangt eine möglichst umfangreiche Angrenzung der Zellen an die vom Gewebssaft durchtränkte Unterlage. Diese ist bei platten Zellen ohne weiteres gegeben. Je kleiner die basale Zellfläche wird (kubische, prismatische Zellen), um so stärker müssen die Seitenflächen der Zellen vom Gewebssaft umspült werden. Bei prismatischen Epithelien sind deshalb meist deutliche, wenn auch feine Interzellularspalten vorhanden, die von feinen zytoplasmatischen Interzellularbrücken durchsetzt werden. Diese Spalten werden bei mehrschichtigen Epithelzellen besonders weit und nun deutlich erkennbar, weil hier die oberen Zellenlagen in ihrem ganzen Stoffwechsel auf die in den Spalten vorhandene Gewebslymphe angewiesen sind. Damit diese nach außen nicht abfließen kann, sind die Interzellularspalten nach der freien Oberfläche zu durch sogenannte ~Schlußleisten~ abgeschlossen, die, aus dichter Substanz bestehend, anscheinend einen festen Abschluß gewähren. Von der Fläche gesehen, bilden die Schlußleisten ein feines Netzwerk, das kleine, den Zellumrissen entsprechende Polygone umschließt. Bei vielschichtigen Epithelien wird ein Abfluß der Gewebslymphe vielfach durch die umgewandelten oberen Zellagen verhindert, ohne daß ein besonderes Schlußleistensystem zur Ausbildung gelangt.

Mehrschichtiges Plattenepithel der Vagina. 240mal vergrößert. Technik Nr. 11, S. 90.]

Das Epithelgewebe besitzt, mit verschwindenden Ausnahmen, keine eigenen Blutgefäße, ist also einzig und allein auf den Lymphstrom angewiesen. Trotzdem kommt das Nahrungsbedürfnis der verschiedenen Epithelgewebe oft sehr deutlich in der Anordnung der Blutgefäße, die bis an die Epithelbasis heranreichen, zum Ausdruck, da Nahrungsstoffe nur auf dem Blutwege in die Gewebssäfte gelangen können.

Die ~Haftung~ der Epithelien auf der Unterlage wird durch direkte Zellverbindungen gewährleistet. Diese sind bei vielen geschichteten Epithelien nicht nur bei den Epithelzellen unter sich nachzuweisen, sondern auch nach dem Gewebe der Unterlage (dem sog. Bindegewebe) zu. In vielen Fällen bilden sich ~Grenz-~ oder ~Basalmembranen~, mit deren Hilfe die Haftung der Epithelien vervollkommnet wird. Solche Membranen sind sowohl mit den Epithelzellen wie mit dem Stützgewebe verbunden und an deren Grenze vermutlich durch Anteilnahme beider entstanden.

Die ~freie Oberfläche~ der Epithelien zeigt die allergrößte Mannigfaltigkeit und bringt die Anpassungsfähigkeit der Zelle wie kaum eine andere Gewebsform zum Ausdruck, selbst wenn wir uns auf die für den menschlichen Organismus wichtigen Möglichkeiten beschränken. ~Schutzanpassungen~ spielen hier die größte Rolle. Je nach den besonderen Aufgaben des Epithels wird der Schutz ganz verschiedenartig gewährleistet.

Im einfachsten Falle bildet sich eine Krusta aus; sie dürfte stets eine herabgesetzte Durchlässigkeit verursachen.

Unter Krusta versteht man eine derbere Grenzschichte des Zytoplasmas, welche -- wie z. B. die nach innen nicht scharf abgesetzte Brotkruste -- allmählich in das weichere Zytoplasma übergeht.

Das Fehlen solcher Oberflächenverdichtungen in stark durchströmten Epithelien (Hauptstückepithelien der Niere [s. Fig. 289], Synzytium der Plazenta [s. Fig. 322]), gibt der Zelloberfläche oft ein gestreiftes Aussehen (Bürstensaum). Kombiniert sich die Notwendigkeit einer starken Durchströmung mit dem Schutzbedürfnis gegen mechanische Schädigung, so kommt es zur Bildung eines von Poren durchsetzten ~Kutikularsaumes~ (Dünndarmepithel). Durch die Poren dieses Saumes können dünne Zytoplasmafortsätze herausgestreckt und wieder eingezogen werden.

Schutz kann aber auch durch konstante, fadenförmige Anhänge geliefert werden (~Stereozilien~[62]) im Nebenhodenepithel (s. Fig. 304) oder endlich durch bewegliche solche Anhänge (Zilien und Flagellen[63]). Mit ihrer Ausbildung sind in der Regel auch bestimmte zytoplasmatische Veränderungen (Basalkörperchen, innere Fadengerüste) verknüpft.

Die Basalkörperchen sind feinste Zytoplasmaverdichtungen, die auf der Zelloberfläche an der Basis jedes Wimperhärchens liegen. Sie sollen das motorische Zentrum der Geißeln sein. Die Wimpern schlagen geordnet meist in der Richtung nach der Außenwelt zu, so daß sie kleine eingedrungene Verunreinigungen (der Atmungsluft z. B.) aufzuhalten und wieder hinaus zu befördern imstande sind (s. Technik Nr. 12, S. 90).

Die obersten Lagen mehrschichtiger Epithelien gehen andauernd zugrunde; so findet man im Speichel, Harn, Vaginalsekret platte Zellen mit allen Veränderungen, die für abgestorbene Zellen typisch sind. In Anpassung an die austrocknende Wirkung der Luft bilden sich platte Zellen zu Hornsubstanz um. Ähnliche Prozesse führen zur Ausbildung spezifischer Bildungsprodukte des Oberhautepithels (Haare, Nägel, Federn), auf die an dieser Stelle nur kurz hingewiesen werden kann.

Die Charakterisierung der Epithelien nach ihrer Zusammensetzung aus Zellen bereitet in den einfacher gefärbten Präparaten manchmal Schwierigkeiten, da die Zellgrenzen besonders in dünneren Epithelien nicht deutlich erkennbar sind. Hier helfen einmal Isolationen (s. S. 12) oder eine spezifische Färbung (s. S. 40) der Zellgrenzen. Für die allermeisten Fälle genügt es, auf die Form der Zellkerne zu achten, da diese sich derjenigen des Zelleibes anpaßt; platte Zellen haben in der Regel linsenförmige, kubische Zellen kugelförmige, prismatische Zellen ovoide bis spindelförmige Zellkerne. Speziell in geschichteten sog. Plattenepithelien sind gewöhnlich die oberen Zellen abgeflacht, die mittleren äquidimensional, während die basalen Zellen prismatische Formen besitzen.

Man unterscheidet der Form nach:

I. ~einschichtige Epithelien~:

a) ~Plattenepithel~ (s. Fig. 22) (in Teilen von Drüsenausführungsgängen, in ~Bowman~schen Kapseln der Nierenglomeruli, Lungenalveolen, Teilen des Gehörorgans, Gefäßen, lymphatischen Spalträumen, serösen Höhlen).

b) ~Kubisches Epithel~ (s. Fig. 21) (in Teilen des Urogenitalsystems, vieler Drüsen, des Zentralnervensystems, der Sinnesorgane).

c) ~prismatisches Epithel~ (s. Fig. 23) (im Darmtraktus, in Drüsenausführungsgängen, in Teilen des Zentralnervensystems der Sinnesorgane, des Urogenitalsystems).

Einschichtige Epithelien mit einer oder mehreren konstant anzutreffenden Reihen von Ersatzzellen nennt man ~mehrreihige~ Epithelien (s. Fig. 25 u. 27). Diese sind eine Abart der einschichtigen prismatischen Epithelien (Respirationstraktus, Ductus epididymidis).

II. ~Mehrschichtige Epithelien~:

a) ~Mehrschichtiges prismatisches Epithel~, dessen oberste Lage durch prismatische Zellen gebildet wird (Fornix conjunctivae, Teile von Drüsenausführungsgängen). Zum Unterschied von den mehrreihigen Epithelien grenzt hier die oberste Zellage nicht an das Bindegewebe an.

b) ~Mehrschichtiges Plattenepithel~ (s. Fig. 24), dessen oberste Lage von Plattenzellen gebildet wird (Haut, Anfangsteil des Darmtraktus, Stimmband, Teile des Urogenitalsystems).

Mehrreihiges Flimmerepithel der Reg. respiratoria des Menschen. Technik Nr. 110.]

Die besondere Anpassung an die wechselnde Wandausdehnung in Harnblase und Ureter bedingt ein sehr verschiedenes Aussehen ihres Epithels in gedehntem und ungedehntem Zustande (Fig. 295). Die basalen Zellen ordnen sich bei der Dehnung in wenige Schichten, beim Nachlassen der Dehnung in viele Schichten übereinander, während die zweikernigen Deckzellen ungedehnt mehr kubisch, gedehnt abgeplattet erscheinen. Man hat diesem Epithel den wenig passenden Namen »Übergangsepithel« gegeben.

Epithelzellen des Kaninchens isoliert. 560mal vergr. 1. Plattenzellen (Mundschleimhautepithel), Technik Nr. 119. 2. Zylinderzellen (Kornealepithel). 3. Zylinderzellen mit Kutikularsaum s (Darmepithel). 4. Flimmerzellen, h Wimpern (Bronchusepithel). Technik nach S. 12, § 3a.]

Die Lage an der Oberfläche macht die Epithelzellen besonders geeignet, äußere Reize aufzunehmen und sie für den Körper nutzbar zu machen. Diese ursprünglich wohl allen Epithelzellen eigene Fähigkeit wird von einzelnen besonders ausgebildet, wodurch wiederum mannigfache Formänderungen entstehen. Wir bezeichnen solche hochspezialisierte Zellen als ~Sinneszellen~ (s. unter Sinnesorgane). Viele, ja die meisten reizaufnehmenden und reizübertragenden Zellen haben aber ihre Lage im Oberflächenepithel eingebüßt und sind in geschützteren Lagen des Körpers zu größeren Massen vereinigt; sie bilden so das ~Nervengewebe~. Zur Reizaufnahme sind nunmehr in den Oberflächenepithelien nur noch feine fadenartige Ausläufer dieser Zellen zurückgeblieben, die hier in der verschiedensten Weise zwischen den Epithelzellen endigen (s. intraepitheliale Nervenendigungen).

Schema eines mehrreihigen Epithels.]

Von den ~Stoffwechselvorgängen~ in den Epithelzellen gibt uns das Aussehen von Zytoplasma und Zellkern vielfach gewisse Vorstellungen. Vor allem werden viele Substanzen, die die Zellen durchsetzen, vorübergehend im Zytoplasma gespeichert. Ob hierzu in allen Fällen besondere Zellorgane (Plasmosomen[64]), Granula notwendig sind, wie viele Autoren annehmen, oder ob die Substanzen in zytoplasmafreie Hohlräume (Vakuolen) deponiert werden, also paraplasmatische Stoffe sind, wie andere annehmen, ist nicht bestimmt zu sagen. In den meisten Fällen finden wir solche Substanzen (Fett, körpereigene und -fremde Farbstoffe, Eiweißsubstanzen, Glykogen u. a.) in tropfiger oder körniger Form im Zytoplasma vor und nennen diesen Vorgang ~Speicherung~. Die Speicherung ist ein wichtiger Vorgang und dürfte in Epithelzellen ein wesentlicher Faktor für die Entstehung vieler »Granula« sein, deren Natur wir nicht näher bestimmen können. Speicherungsvorgänge sind es auch, die uns oft bei resorbierenden Epithelien davon Kunde geben, daß bestimmte Substanzen von den Zellen aufgenommen worden sind. Der Vorgang der ~Resorption~ (z. B. aus dem Dünndarmlumen) läßt sich aber nicht als Speicherung allein charakterisieren; vielmehr gehört zu seinem Wesen, daß Substanzen aus dem Darminnern durch die Epithelschicht in die Körpersubstanz aufgenommen werden. Über die Einzelheiten dieses Vorganges sind wir nicht unterrichtet.

Querschnitt durch das Hauptstück eines Nierenkanälchens der weißen Maus, welches Farbstoff gespeichert hat (nach ~W. v. Möllendorff~ 1915). Technik Nr. 13, S. 90.]

Zwei seröse Drüsenzellen aus der Gl. submaxillaris eines Meerschweinchens. 1260mal vergr. In der Zelle (¡B¡) sind die Granula in den unfärbbaren Zustand übergegangen, neue färbbare Granula beginnen sich im Zytoplasma zu bilden. Technik Nr. 121.]

Grundsätzlich, wenn auch morphologisch im Einzelfall nicht immer deutlich, davon zu unterscheiden ist die sogenannte ~Sekretion~, d. h. die Abscheidung von Substanzen aus dem Zellinnern nach der Zelloberfläche; auch sie spielt im Körper eine sehr wichtige Rolle.

Im übertragenen Sinne bezeichnen wir als Sekretion jede Abscheidung aus dem Körper, sofern sie demselben einen erkennbaren Nutzen bringt; hierbei braucht das ~Sekret~ nicht immer die Zellen zu verlassen, sondern kann durch den Untergang der ganzen Zelle nutzbar gemacht werden. Im Gegensatz dazu bezeichnet man als ~Exkret~ ein Abscheidungsprodukt, das für den Organismus keinen erkennbaren Nutzen mehr besitzt. Doch ist in manchen Fällen die Entscheidung, ob wir es mit einem Sekret oder mit einem Exkret zu tun haben, nicht leicht zu treffen.

Wenn auch der Vorgang der Speicherung eine gewisse morphologische Ähnlichkeit mit vielen Sekretionsvorgängen besitzt, so muß er unseres Erachtens scharf von ihnen unterschieden werden, weil sonst der Begriff des Sekretes zu weit gefaßt und endlich inhaltslos würde.

Zellen, die eine deutliche Sekretionstätigkeit entfalten, nennen wir ~Drüsenzellen~. Die bei Bildung und Ausscheidung des Sekretes sich abspielenden Vorgänge sind häufig an gewissen Verschiedenheiten an Form und Inhalt der Drüsenzellen zu erkennen, welche den sekretleeren und sekretgefüllten Zustand der Zelle anzeigen.

Die Bezeichnungen »sekretleer« und »sekretgefüllt« beziehen sich auf das fertige, der Ausstoßung nahe Sekret, nicht auf die Vorstufen desselben; andere Autoren verwenden dafür die Ausdrücke »ruhend« und »tätig«, die sich indessen nicht vollkommen mit ersteren decken. Die Physiologie nennt eine solche Drüse »ruhend«, welche kein Sekret abgibt, »tätig« aber, solange Sekret aus den Ausführungsgängen abfließt.

Bei vielen, z. B. den sogenannten serösen Drüsenzellen, äußert sich der sekretleere Zustand neben gewissen Erscheinungen am Kern durch ein geringeres Volum und ein dunkleres Aussehen der Zelle.

Es ist zweifellos, daß auch aus dem Kern Teile in Form färbbarer Körnchen in das Zytoplasma übertreten, ob aber diese Teile als echte Sekretgranula aufgefaßt werden dürfen, ist nicht sicher. Wir betrachten die Kernveränderungen bei der Sekretion als ein Zeichen seiner Anteilnahme am Zellstoffwechsel, ohne daß wir die Rolle, die der Kern hierbei spielt, genauer abzugrenzen vermögen.

Darm- (Lieberkühnsche) Drüse aus einem Schnitte durch den Dickdarm des Menschen, 165mal vergr. Das in den Becherzellen gebildete Sekret ist dunkelblau gefärbt. In der Zone 1 sieht man Becherzellen im Anfang der Sekretbildung; daß Sekret hier schon ausgestoßen wird, geht aus dem Vorhandensein von Sekrettröpfchen im Lumen der Drüse hervor; 2 Becherzellen mit viel Sekret; 3 Becherzellen, in denen schon weniger Sekret vorhanden ist; 4 absterbende Becherzellen, die zum Teil noch einen letzten Rest Sekret enthalten. Technik Nr. 131.]

Stärkere Vergrößerungen und besondere Methoden zeigen Körnchen, die sich intensiv färben lassen (Fig. 29a). Diese »Granula« wachsen, verlieren die Fähigkeit, sich zu färben (Fig. 29b) und wandeln sich zu Sekrettropfen um; damit ist die Zelle in den sekretgefüllten Zustand übergegangen, der sich auch bei einfacheren Methoden durch ein vermehrtes Volum und ein helleres Aussehen anzeigt. Die Sekrettropfen, zuweilen schon die Granula, werden an der freien Zelloberfläche ausgestoßen. Die speziellen Vorgänge in vielen anderen Drüsenzellen werden wir im speziellen Teil noch kennen lernen.

Die in manchen serösen Drüsenzellen und den Hauptzellen der Magendrüsen befindlichen Basalfilamente (»Ergastoplasma«) sind vielleicht Teile der Filarsubstanz, gehören vielleicht zu den Plastosomen (S. 59), vielleicht hängen sie aber auch mit der Bildung des Sekrets zusammen, sind Ausdruck endoplasmatischer Ströme. Nach der Ansicht vieler Autoren sollen die Sekretgranula aus Plastosomen entstehen.

Die meisten Drüsenzellen gehen beim Sekretionsakte nicht zugrunde, sondern sind imstande, denselben Prozeß mehrfach zu wiederholen. Solche Drüsenzellen sind ~merokrin~[65] im Gegensatz zu ~holokrinen~[66] Drüsenzellen, deren Zelleib unter einer spezifischen Umwandlung zugrunde gehen muß, um als Ganzes Sekret zu werden (Talgdrüsen).

Die Drüsenzellen liegen in vielen Fällen zwischen indifferenten oder in anderer Richtung spezialisierten Epithelzellen angeordnet (Fig. 30); wird aber der Bedarf nach einem Sekret größer, so werden mehr oder weniger große Mengen von Epithelzellen unter die Epitheloberfläche verlagert und wandeln sich zu Drüsenzellen um: es kommt damit zur Ausbildung von ~Drüsen~. Die Vergrößerung der sezernierenden Oberfläche, die geschützte Lage der Drüsenzellen sind die Hauptvorteile, die durch diese Entwicklung erreicht werden. In viel stärkerem Maße als nicht sezernierende Epithelien werden Drüsen mit Blutgefäßen (Fig. 31) versorgt, die allenthalben bis dicht unter die Epithelzellen hingelangen, von denen sie durch eine ~Membrana propria~ getrennt werden. Das Prinzip des Stofftransportes schaltet also hier ebenfalls die Drüsenzelle zwischen Blutgefäß und freie Oberfläche als regulierenden Faktor ein.

Stück eines Durchschnitts einer Zungenschleimdrüse eines Kaninchens. Blutgefäße injiziert. Die Kerne der Drüsenzellen waren an dem Präparat nur undeutlich zu sehen. ca. 180mal vergrößert. Wie Technik Nr. 126.]

Zuweilen finden sich zwischen Propria und Drüsenzellen sternförmige Zellen, welche miteinander sich verbindend als »Korbzellen« die Drüsenröhrchen umgreifen; es ist noch nicht entschieden, ob dieselben Epithel- oder Bindegewebszellen oder glatte Muskelfasern sind.

Durch die Zusammendrängung der Epithelzellen auf einen engen Raum werden aber viele besondere Formbildungen notwendig. Die Epithelzellenoberfläche grenzt nunmehr an einen engen kanalartigen Hohlraum an, der mit der freien Oberfläche eines Hohlorganes oder mit der Oberfläche des Körpers in Verbindung steht (vgl. Fig. 20B, S. 76). Je nach der Art des bereiteten Sekretes sind die Hohlräume in den Drüsen fast unmeßbar fein oder weiter. Soweit der Hohlraum von richtigen Drüsenzellen umgeben wird, nennen wir ihn das ~Drüsenlumen~, diesen Abschnitt der Drüse ~Endstück~; zumeist nehmen nämlich die Epithelzellen, die dem Ausgang des Drüsenkanalsystems näher liegen, an der Sekretionsarbeit nicht teil. Wir bezeichnen deshalb diese Teile einer Drüse als ~Ausführungsgang~.

Die komplizierte Zusammensetzung des Ausführungsgangsystems in manchen Drüsen macht die Annahme notwendig, daß auch die Epithelzellen bestimmter Teile desselben an der Sekretbereitung Anteil nehmen. Doch sind wir über die Art dieser Beteiligung nur ungenügend unterrichtet.

Bei vielen Drüsen gehen vom axialen (zentralen) Lumen feine Seitenzweige, ~Sekretkanälchen~ (weniger gut »Sekretkapillaren«) ab, die bald zwischen den Drüsenzellen (»zwischenzellige Sekretkanälchen«), bald im Innern einer Drüsenzelle (»binnenzellige Sekretkanälchen«) gelegen sind. Sie sind nur durch besondere Methoden sichtbar zu machen und erscheinen dann bald in Form einfacher, bald verästelter, unter Umständen sogar netzförmig verbundener Kanälchen (Fig. 32), die nicht bis zur Membrana propria und nicht bis zu den Blutgefäßen reichen, sondern von diesen wenigstens durch ein Stück einer Drüsenzelle getrennt sind.

Schematisches Modell einer menschlichen Fundusdrüse.]

Der Nachweis, ob Sekretkanälchen zwischen- oder binnenzellig sind, ist nicht leicht. Bei quergeschnittenen Sekretkanälchen werden binnenzellige stets von den Zellgrenzen entfernt, zwischenzellige dagegen stets in den Zellgrenzen bzw. an dem Treffpunkt mehrerer Zellgrenzen liegen. Noch bessere Entscheidung gestattet das Verhalten der Schlußleisten. Zwischenzellige Sekretkanälchen sind auf dem Querschnitt von mindestens zwei Schlußleistenquerschnitten begrenzt, auf dem Längsschnitt sieht man ebenfalls die Schlußleisten der Wand der Kanälchen entlang verlaufen (Fig. 32). Binnenzellige Sekretkanälchen lassen keinerlei Beziehung zu Schlußleisten erkennen.

Zwischenzellige Sekretkanälchen finden sich in den serösen Drüsen der Zunge, in der Parotis, in den serösen Abschnitten der Submaxillaris, der Sublingualis und verwandter Drüsen, in den Bulbourethraldrüsen, in der Tränendrüse und in den Pylorusdrüsen. Zwischenzellige und binnenzellige Sekretkanälchen kommen nebeneinander in den Knäueldrüsen, in der Leber und in den Gland. gastricae propriae vor. Es ist wahrscheinlich, daß die binnenzelligen Sekretkanälchen nur vorübergehende Bildungen sind.

Sekretkanälchen scheinen den reinen Schleimdrüsen, den schleimproduzierenden Abschnitten der gemischten Drüsen, den Darm-, Duodenal- und Uterusdrüsen, der Schilddrüse, der Hypophyse und der Niere zu fehlen.

Alle Drüsen, bei denen das Sekret durch Ausführungsgänge an eine Oberfläche befördert wird, nennen wir ~offene~ oder ~exokrine~ Drüsen. In Gegensatz dazu kennen wir eine Reihe von wichtigen, ebenfalls vom Epithelgewebe abzuleitenden Drüsen, die mit keiner Oberfläche des Körpers in Zusammenhang stehen, dabei aber doch nachweislich sezernieren. Ihr Sekret muß auf dem Blut- oder Lymphwege aus den Drüsen weggeführt werden; deshalb bezeichnen wir sie als ~innersekretorische~ oder ~endokrine~ Drüsen (Schilddrüse, Nebenniere, Thymus, Hypophyse u. a.).

Häufig mißt man vielen Körperbestandteilen eine endokrine Funktion zu, ohne dafür genügende Beweise beizubringen. Wir legen zunächst Wert auf den Teil der gegebenen Definition, daß die betreffenden Organe epithelialer Natur sein müssen, obgleich zuzugeben ist, daß genauere Kenntnis tatsächlich auch bei anderen Geweben gewisse der Sekretion nahestehende Prozesse aufdecken kann. Das ist aber bis heute nicht geschehen.

Bei manchen endokrinen Drüsen besteht noch ein Lumen, das aber allseitig von Epithel umschlossen ist (Schilddrüse, Teile der Hypophyse).

Die Schilddrüse und die Hypophyse bilden insofern einen Übergang von den exokrinen zu den endokrinen Drüsen, als sie in embryonaler Zeit einen Ausführungsgang besitzen, der jedoch im Laufe der Entwicklung schwindet. In dieser Beziehung ist der Schilddrüse die ~Thymusdrüse~ verwandt, deren ~sekretorische~ Epithelzellen jedoch bald undeutlich werden. Bei den anderen endokrinen Drüsen erscheint meist gleich bei der ersten Anlage der lumenlose Zustand der Epithelien.

Bei vielen endokrinen Drüsen besteht das Drüsengewebe nur noch aus ~soliden~ Epithelsträngen, die miteinander anastomosierend ein von Blutgefäßen umsponnenes Netzwerk bilden (Epithelkörperchen der Schilddrüse, Hypophyse, Rindenschicht der Nebenniere, intertubuläre Zellhaufen des Pankreas, Corpus luteum?). Die endokrine Natur der sogenannten interstitiellen Zellen des Hodens (sogenannte Leydigsche Zellen) und des Ovariums (sogenannte Pubertätsdrüse) können wir nicht anerkennen.

In manchen Drüsen (z. B. Pankreas) sind exokrine und endokrine Anteile dicht zusammengelagert.

Die ~Formen~, die die epithelialen Anteile der offenen Drüsen darbieten, sind sehr mannigfaltig und sind sicherlich durch die spezielle Funktion der Drüsen in wesentlichem Maße bestimmt, ohne daß wir im einzelnen die Faktoren für die Wahl solcher Formen kennen. Nach der Gestalt des Lumens haben sie entweder die Form von Röhren, ~Tubuli~, oder bauchigen Säckchen, ~Alveoli~[67]. Man unterscheidet danach zwei Hauptformen: tubulöse und alveoläre Drüsen; da aber auch bei den tubulösen Formen durch die verschiedene Höhe der Epithelzellen Dickenunterschiede in den Einzelabschnitten vorkommen, ist es zweckmäßig hier neben dem Lumen auch die äußere Form zu beachten. Wir zweigen deshalb von der großen Zahl der tubulösen Drüsen die sogenannte ~tubuloazinösen~ Drüsen ab; bei ihnen sitzen den Enden des röhrenförmigen Gangsystems, von außen betrachtet, kugelig bis kolbig verdickte ~Azini~ (= Beeren) auf. Zum Unterschiede vom Alveolus ist also beim Azinus nur die äußere Gestalt verdickt und zwar durch die Zunahme der Epithelzellenhöhe; das Lumen des Acinus ist dagegen ebenso eng wie dasjenige des unmittelbar anschließenden Gangabschnittes[68].

Die letztgenannte Form ist sehr oft in tubulösen Drüsen zu finden, die eine starke Verzweigung ihres Gangsystems erkennen lassen.

Als Zwischenformen des tubulösen und alveolären Typus können dagegen solche Drüsen bezeichnet werden, deren Lumen in den Endkammern bauchig erweitert ist; solche Drüsen bezeichnen wir als ~tubulo-alveoläre~.

A. ~Tubulöse Drüsen.~

1. ~Tubulöse Einzeldrüsen~, welche entweder die Gestalt einfacher (Fig. 33) oder verästelter (Fig. 34) Röhren haben; letztere Form können wir ein ~Röhrensystem~ nennen.

Unverästelte (einfache) tubulöse Einzeldrüsen sind: ein Teil der Magen- (Fundus-)drüsen, die meisten Knäuel- und Ohrschmalzdrüsen und die Intestinal- (Lieberkühnschen) Krypten (über letztere siehe Kap. Darm).

Verästelte tubulöse Einzeldrüsen sind: ein Teil der Fundusdrüsen, einzelne Knäueldrüsen und die Uterindrüsen.

2. ~Tubulöse zusammengesetzte Drüsen~; sie bestehen aus einer verschieden großen Anzahl von Röhrensystemen (Fig. 38).

Tubulöse zusammengesetzte Drüsen sind die serösen Zungendrüsen, die serösen Abschnitte der kleinen Drüsen des Respirationsapparates (und der kleinen Mundhöhlendrüsen?) und die Tränendrüsen. Ferner die Nieren, sowie Hoden und Leber. Die Verästelungen der beiden letzteren Drüsen anastomosieren regelmäßig miteinander und bilden Netze; man nennt deshalb Hoden und Leber auch »retikuläre Drüsen«. Einzelne Anastomosen zwischen Drüsen sind an den Fundusdrüsen des Pferdes und an den serösen Zungendrüsen und den Bulbourethraldrüsen des Menschen beobachtet worden.

Unter die verzweigten tubulösen Drüsen können auch die kleinen Schleimdrüsen die Zunge, des Gaumens, der Speiseröhre gerechnet werden, wenngleich die Enden hier leichte bauchige Erweiterungen zeigen. In komplizierterer Form zeigen diesen Typus auch die großen schleimigen Speicheldrüsen (Sublingualis, Teile der Submaxillaris, Drüsen des Respirationstraktus wie der Mundhöhle), Gl. duodenales, bulbourethrales. Bezüglich der Speicheldrüsen machen es neuere Erfahrungen wahrscheinlich, daß ihnen allen als Ausgangsform der tubulo-azinöse Typus zugrunde liegt.

Fig. 33. Fig. 34. Fig. 35. Fig. 36. Fig. 37.

Einfache Verästelte Verästelte Einfache Verästelte \---------+----------/ \----+----/ \---------+-----------/ | | | tubulöse tubuloazinöse alveoläre \----------------------+------------------------/ | Einzeldrüse (Schema).]

Fig. 38. Fig. 39. Fig. 40.

Tubulöse Tubuloazinöse Alveoläre \----------------------+------------------------/ | zusammengesetzte Drüse (Schema).]

B. ~Tubulo-azinöse Drüsen.~

In der typischen Form (verzweigtes Röhrensystem mit anliegenden Endbeeren) zeigen diesen Typus die serösen Speicheldrüsen (Parotis, Teile der Submaxillaris,) die Tränendrüse und das Pankreas. Im einzelnen bestehen große Verschiedenheiten.

C. ~Alveoläre Drüsen.~

Einfache (Fig. 36) oder verästelte (Fig. 37), einen Ausführungsgang besitzende bauchige Säcke; die verästelte Form heißt Alveolensystem.

Unverästelte alveoläre Einzeldrüsen sind die kleinsten Talgdrüsen.

Verästelte alveoläre Einzeldrüsen sind die größeren Talgdrüsen und die Tarsal-(Meibomschen)Drüsen.

D. Tubulo-alveoläre Drüsen.

Verzweigte Röhrensysteme, an deren Ende einfache oder verzweigte Endkammern sitzen, deren Lumen ausgebaucht ist. Diesen Bauplan besitzen die Milchdrüse, die Lunge, in modifizierter Form auch die Prostata.

Bei den meisten, vorzugsweise bei den mit unbewaffnetem Auge sichtbaren Drüsen wird von seiten des umgebenden Bindegewebes eine Hülle gebildet, welche Scheidewände, Septa, in die Drüse sendet und so dieselbe in verschieden große Komplexe, ~Drüsenläppchen~ teilt. Die Septa sind die Träger der größeren Blutgefäße und Nerven.

~Technik.~

Nr. 10. ~Schlußleisten.~ Darm, Niere und andere (Stückchen von 0,5-1 cm Länge) werden in Chromosmium-Essigsäure (S. 17) oder in Sublimatkochsalzlösung (S. 16) fixiert, nach dem Härten (S. 17) in Paraffin eingebettet; mit dem Mikrotom angefertigte dünne (ca. 10 μ) Schnitte werden aufgeklebt (siehe Mikrotomtechnik), mit M. Heidenhains Eisenlackmethode (S. 40) gefärbt und in Xylolbalsam eingeschlossen. Die Leisten sind als schwarze Striche (bzw. Punkte) schon mit guten Trockensystemen zu sehen (Fig. 21, 23). An solchen Präparaten kann man mit Immersionssystemen auch die Zentralkörperchen sehen, doch wird deren Auffinden nur Geübten gelingen.

Nr. 11. Für die Untersuchung der meisten ~Epithelien~ genügen die zur Organfixierung viel verwandten Konservierungsflüssigkeiten (~Zenker~, ~Müller~-Formol u. a., s. S. 16). Man bettet in Paraffin, Zelloidin-Paraffin oder Zelloidin (S. 22ff.) ein und färbt mit Hämatoxylin und Eosin (s. S. 41) oder Eisenhämatoxylin (S. 40).

Nr. 12. Lebende ~Flimmerzellen~ erhält man, wenn man einen Frosch tötet, (S. 11), ihn auf den Rücken legt und mit einer Schere den Unterkiefer abschneidet. so daß das Dach der Mundhöhle frei vorliegt. Von der Schleimhaut dieses Daches schneide man mit einer feinen Schere einen schmalen, ca. 5 mm langen Streifen ab, bringe ihn in einigen Tropfen Kochsalzlösung auf den Objektträger und bedecke ihn mit einem Deckglase. Bei schwacher Vergrößerung wird nun der Neuling kaum etwas wahrnehmen, wenn nicht Strömungen, in denen die großen Blutzellen schwimmen (Fig. 98), ihn auf die richtige Stelle leiten; man nehme deshalb starke Vergrößerung und suche die Ränder des Präparates ab. Im Anfang ist die Bewegung der Flimmerhaare noch so lebhaft, daß der Beobachter die einzelnen Haare nicht sieht, der ganze Haarsaum wogt; man hat das Bild passend mit einem vom Winde bewegten Kornfelde verglichen; nach wenigen Minuten schon nimmt die Schnelligkeit ab, die Härchen werden deutlich. Ist die Bewegung erloschen, so kann man sie vermittelst Durchleiten (S. 47) eines Tropfens konzentrierter Kalilauge von neuem anfachen; der Effekt ist jedoch ein kurz vorübergehender, so daß das Auge des Beobachters während des Durchleitens das Okular nicht verlassen darf. Wasserzusatz hebt die Flimmerbewegung bald auf.

Nr. 13. ~Speicherung in Nierenzellen.~ Man injiziert einer weißen Maus subkutan 1 ccm einer 1%igen Lösung von Trypanblau (bei ~Hollborn~, Leipzig zu beziehen). Nach 24-30 Stunden erkennt man in der zerzupften Nierenrinde des getöteten Tieres eine regelmäßige, tropfige Speicherung des Farbstoffes. Die andere Niere konserviere man in Formalin 10%ig (s. S. 14) 24 Stunden lang, wässere ebenso lange und färbe die Gefrierschnitte mit Alaunkarmin (s. S. 8). Die Schnitte werden dann durch Alkohol in Karbolxylol überführt und in Kanadabalsam eingeschlossen.

II. Stützgewebe.

Im Gegensatz zu den Epithelgeweben grenzt das Stützgewebe in der Regel nicht an freie Oberflächen an, sondern bildet einen Teil der Innensubstanz des Körpers, der die wichtigsten und verschiedenartigsten Aufgaben (Formgebung und -erhaltung, Stoffwechsel, vielleicht auch Reizübertragung) besitzt. Der Name »Stützsubstanzen« bezeichnet die Eigenart nur eines Teiles der hierher gehörigen Gewebe.

Das Gemeinsame aller hier zusammengefaßten Gebilde liegt in ihrer Herkunft und Verwandtschaft, die bewirkt, daß durch bestimmte Beanspruchungen vielfach aus einer Form andere Formen dieser Gruppe entstehen können.

Embryonales Stützgewebe aus einem Schnitt durch einen sehr jungen Embryo vom Meerschweinchen; die Zellen bilden ein Plasmodium. Beachte den Unterschied der Stützsubstanz zum Epithel! 750mal vergrößert. Technik Nr. 14, S. 116.]

Ontogenetisch entwickelt sich das Stützgewebe später als das Epithelgewebe; wir erkennen sein Auftreten daran, daß auf einer bestimmten Entwicklungsstufe des Keimes zwischen den Epithellagen Zellen angetroffen werden, die 1. zwar untereinander und mit den Epithelzellen ihre Verbindungen gewahrt haben, 2. aber durch relativ weite Zwischenräume voneinander getrennt werden.

Die Zellen bilden zunächst ein zusammenhängendes schwammartiges Gerüst (Plasmodium)[69]; in den dickeren, zytoplasmatischen Teilen des Gerüstes liegen die Zellkerne. Die in den Hohlräumen liegende Masse nennen wir ~Interzellularsubstanz~ (Grundsubstanz) (Fig. 41).

Sie ist im ersten Entwicklungsanfang von den die Interzellularspalten des Epitheles erfüllenden Gewebssäften prinzipiell sicher nicht unterschieden und muß bei der ersten Stützsubstanzbildung ebenfalls als flüssig angesehen werden. Ob sie von den Zellen ausgeschieden wird, wie die einen, oder ~vor~ den später in ihr liegenden Zellen entstanden ist, wie andere Autoren meinen, oder ob sie endlich nur ein durch seine Konsistenz vom Zytoplasma unterschiedenes Außenplasma darstellt, sei dahingestellt. Sicher bildet sie morphologisch von Anfang an einen gewissen Gegensatz zu den Zellen selbst.

Viele Erscheinungsformen des Stützgewebes werden durch Eigenschaften der Interzellularsubstanz bestimmt; wenn lockeres Bindegewebe weich dehnbar, aber relativ zugfest, wenn Knochen hart ist, stets ist die Interzellularsubstanz die Trägerin dieser Eigenschaften.

Alle weiter ausgebildeten Formen des Stützgewebes sind charakterisiert 1. durch das Verhalten der Zellen, 2. durch die Masse und die Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz.

Fibroblasten und »Ruhende Wanderzellen« im subkutanen Bindegewebe der Maus nach Speicherung von Trypanblau. 500mal vergrößert. Technik Nr. 15, S. 116.]

Wenn auch mit Recht immer wieder darauf hingewiesen wird, daß wir der Interzellularsubstanz nicht das Leben absprechen dürfen, weil sich in ihr auch ohne unmittelbare Anteilnahme der Zellen Bildungsprozesse abspielen, so sehen wir doch eine Reihe wichtiger Lebensvorgänge, vor allem die erste Bildung der Stützsubstanzen an Zellverbände geknüpft und betrachten diese deshalb als Bildner der Stützsubstanzen und als diejenigen Bestandteile der ausgebildeten Gewebe dieser Gruppe, an die die wichtigsten Stoffumsetzungen gebunden sind.

In allen Formen des Stützgewebes liegen Stammzellen, die als unmittelbare Abkömmlinge des Plasmodiums zu betrachten sind; diese behalten ihre Zusammenhänge entweder mehr oder weniger deutlich bei und bilden die sogenannten Fibroblasten des lockeren Bindegewebes, die sogenannten Retikulumzellen (s. retikuläres Bindegewebe, S. 98), die Sehnenzellen (s. S. 101), Knochenzellen (s. S. 114), oder sie verlieren die plasmatischen Verbindungen und werden dann allseitig von Interzellularsubstanz umschlossen (Knorpelzellen, s. S. 107). Unmittelbare Umwandlungsformen aus dem Plasmodium sind auch die Fett- und die Pigmentzellen, die sich von den obengenannten, morphologisch mehr indifferenten Zellformen durch auffallende zytoplasmatische Einschlüsse unterscheiden. Alle diese Zellformen sind durch ihre (normalerweise) unveränderliche Lage im Innern der festeren Teile der Interzellularsubstanz ausgezeichnet.

Neben ihnen finden wir in den Stützgeweben, besonders in den saftreichen, weicheren (lockeres Bindegewebe, adenoides Gewebe der Lymphknoten und der Schleimhäute), verschiedenartige, sogenannte freie oder wandernde Zellen vor. Ihr Vorkommen unterliegt in den einzelnen Gewebsformen den größten Schwankungen; sie vermögen ihre Lage zu verändern, was sich in fixierten Präparaten an ihrer unregelmäßigen Form erkennen läßt. Besonders unter starken physiologischen und pathologischen Reizen kann ihre Zahl an einzelnen Gewebestellen stark zunehmen.

Die Herkunft und Bedeutung dieser Zellen ist nicht für alle Fälle geklärt. Wir unterscheiden:

a) ~Ruhende Wanderzellen~ (~Maximow~). Der Name »Ruhende Wanderzellen« drückt aus, daß diese Zellen auf Reize hin Wanderungen ausführen können. In diese Gruppe fallen die Klasmatozyten[70] (~Ranvier~), die Adventitiazellen. Die Adventitiazellen sind »ruhende Wanderzellen«, die in den Außenschichten der Blutgefäße (T. externa oder adventitia) aufgefunden werden (~Marchand~); sie gehören zu der Gruppe der Histiozyten (~Aschoff~). Der Name Histiozyten = vom Gewebe stammende Zellen ist als Gegensatz zu Blutzellen (Leukozyten) gemeint. Beim Entzündungsvorgang reichern sich zahlreiche Zellen an, die teils dem Blute, teils den »Ruhenden Wanderzellen« entstammen. Als »Bluthistozyten« werden die losgelösten »ruhenden Wanderzellen«, Retikulumzellen (Milz, Lymphknoten, Knochenmark) und ebenfalls gelegentlich sich ablösende Kapillarepithelien bestimmter Organe (Leber) zusammengefaßt. Allen diesen Formen ist ein bedeutendes Speicherungsvermögen und die Loslösung aus dem Gewebsverband bei Reizzuständen gemeinsam.

Diese Zellen liegen in sehr großer Zahl im lockeren Bindegewebe aller Organe, besonders auch in der Umgebung der Blutgefäße. Sie dürften umgewandelte Formen der Fibroblasten sein und aus diesen dauernd während des ganzen Lebens entstehen. Sie sind durch ihr besonderes Speicherungsvermögen am besten zu charakterisieren.

Sie enthalten normalerweise in ihrem Zelleib mannigfaltige Einschlüsse; saure Farbstoffe, dem lebenden Organismus einverleibt, werden vom Zytoplasma dieser Zellen reichlich aufgenommen und gespeichert, während sich die Fibroblasten an diesem Vorgange weniger stark beteiligen. Auch gröbere Substanzen (Zelltrümmer, Bakterien usw.) nehmen sie auf, weshalb man sie oft auch als ~Makrophagen~ bezeichnet.

Die ruhenden Wanderzellen liegen offenbar den dünnflüssigen Teilen der Interzellularsubstanz (den sog. Saftspalten) dicht an, oder auch in ihnen darin, während die Fibroblasten von konsistenteren Teilen der Interzellularsubstanz umschlossen sind. Daher kommen alle das Stützgewebe durchsetzenden Substanzen zuerst mit den ruhenden Wanderzellen in Berührung und werden von ihnen intensiv aufgenommen. Bei reichlicher Beladung mit Speicherungssubstanzen lösen sich jeweils einzelne Zellen los und werden von Lymphstrom aus dem Gewebe weggeführt, gelangen in die Lymphbahn, die Lymphknoten und weiter in das Venensystem, wo sie dann gelegentlich angetroffen werden. Vermutlich gehen sie nun rasch zugrunde. Bei vielen pathologischen Fällen spielen diese Zellformen eine große Rolle.

Das Schicksal und die Fähigkeit, Fremdstoffe stark zu speichern, haben die ruhenden Wanderzellen mit den ihnen nahestehenden Retikulumzellen (s. adenoides Gewebe) in der Milz, den Lymphknoten, dem Knochenmark gemeinsam, die andererseits den Fibroblasten nahestehen, was wiederum auf die nahe Verwandtschaft aller dieser Zellformen hinweist.

b) ~Mastzellen~ (Fig. 43B) nennen wir charakteristische granulareiche Zellen, deren unregelmäßig gestaltetes Zytoplasma zahlreiche dichtgedrängte, rundliche Einschlüsse enthält. Diese lassen sich mit basischen Anilinfarben stark beladen, weshalb man sie basophil nennt (mit geeigneten Farbstoffen färben sie sich in einem vom gelösten Farbstoff abweichenden Tone, also metachromatisch). Ihre Herkunft (aus Blut- oder Gewebszellen) ist nicht sicher. Manche Forscher unterscheiden histogene und hämatogene Formen[71].

Zellen im Bindegewebe des Menschen. 560mal vergr. Technik Nr. 16, 17, 30, S. 116, 118.]

In frühester embryonaler Zeit entstehen aus dem Plasmodium noch zweierlei später scharf vom Mutterboden unterschiedene Formbestandteile: die Gefäße und die zelligen Elemente des Blutes und der Lymphe (genauer s. unter Blut und Gefäße); besonders die zelligen Bestandteile der Lymphe, die verschiedenen Formen von Lymphozyten machen einen bedeutenden Teil der wandernden Zellen in den Stützsubstanzen aus. So kommen in verschiedener Menge

c) ~kleine Lymphozyten~ (über ihren Bau s. Blut) vor, während

d) die sogenannten ~Plasmazellen~ weniger regelmäßig angetroffen werden. Diese sind offenbar Umwandlungsformen der Lymphozyten, von denen sie sich durch den Umfang des Zytoplasmas unterscheiden. Sie liegen vorzugsweise in der Nähe kleiner Blutgefäße, sind basophil, ohne eine ausgesprochene Granulierung des Zytoplasmas, und haben einen einfachen, exzentrischen, von einem hellen Hof umgebenen Kern, dessen Chromatin in starken Brocken der Kernmembran anliegt: sogenannter Radkern (Fig. 43A). Sie sind nur ausnahmsweise Phagozyten[72]. Nur bei vermehrtem Stoffwechsel (während der Verdauung in der Darmwand, während der Schwangerschaft und der Menstruation in der Uteruswand, bei entzündlichen Vorgängen usw.) treten sie auf, so daß man annehmen kann, daß sie durch Speicherung bestimmter Substanzen heranwachsende Lymphozyten sind.

e) Endlich finden sich in Stützgeweben eine wechselnde Zahl sogenannter ~azidophiler Zellen~ (Fig. 43E) vor, deren Zytoplasmagranula sich vorzugsweise mit sauren Farbstoffen färben. Sie werden von vielen Autoren als identisch angesehen mit den entsprechend granulierten Formen der Blutzellen (azidophile Leukozyten).

Die ~Interzellularsubstanz~, in den ersten Entwicklungsstufen rein flüssig, verfestigt sich unter dem Einfluß der Zellen teilweise und in den verschiedenen Formen des Stützgewebes in sehr wechselndem Umfang. Diese Verfestigung dürfte in erster Linie auf einer zunehmenden Konzentrierung an eiweißartigen Stoffen beruhen.

Den Einfluß der Konzentration auf die Festigkeit einer Eiweißstoffe enthaltenden Lösung können wir am Beispiel der Gelatine prüfen. Sie erstarrt bei einer bestimmten Temperatur erst dann zu einer Gallerte, wenn eine gewisse kritische Konzentration erreicht ist. Schwächere Lösungen bleiben bei der gleichen Temperatur zähflüssig, stärkere bedürfen zum Flüssigwerden einer noch höheren Temperatur.

Die Verfestigung betrifft in der Regel nicht die gesamte Interzellularsubstanz eines Stützgewebes. Vielfach wird diese Masse in Form von Lamellen schichtweise gebildet, so daß zwischen den Lamellen dünnflüssigere Spalten übrig bleiben; so kommt es, daß in vielen Stützgeweben die Möglichkeit besteht, daß freie Zellen sich in solchen flüssig gebliebenen Spalten der Interzellularsubstanz bewegen können; auch für die Diffusion gelöster Stoffe dürften diese Einrichtungen von größter Bedeutung sein (sogenanntes Saftspaltensystem).

Das Saftspaltensystem ist von sehr wechselnder Ausdehnung; es kann durch reichliche in ihm auftretende Zellansammlungen stark ausgedehnt werden, umgekehrt im zellfreien Zustande unsichtbar sein. Reichliche Flüssigkeitsansammlung in diesen Räumen kann eine starke Aufschwellung im gesamten Stützgewebe verursachen (sogenanntes Ödem).

Die Verfestigung der Interzellularsubstanz ist in der Regel mit der Bildung fibrillärer oder membraniger Strukturen verbunden, zwischen denen meist noch als »Kittsubstanz« ein undifferenzierter Teil der verfestigten Interzellularsubstanz angenommen wird.

Die Bildungsweise der Differenzierungsprodukte der Interzellularsubstanz unterliegt noch der Diskussion. Sie entstehen entweder ~direkt~ aus den Bindegewebszellen, binnenzellig in der Hautschicht dieser Zellen, von denen sie sich dann ablösen und mit gleichfalls abgelösten Nachbarfibrillen sich zu zwischenzelligen Bündeln vereinigen (hierbei sollen Plastosomen das Material für die Fibrillenbildung darstellen) oder ~indirekt~ aus Bindegewebszellen, welche durch ihre Tätigkeit die zur Fibrillenbildung notwendigen Stoffe der Interzellularsubstanz zuführen, in der es dann nachträglich zur Fibrillenbildung kommt.

Ihrem chemischen, physikalischen und färberischen Verhalten nach lassen sich im wesentlichen zwei Arten von differenzierten Substanzen in der Interzellularsubstanz der Stützgewebe bei höheren Wirbeltieren nachweisen, die ~kollagenen~ und die ~elastischen~ Substanzen.

Die ~kollagene~[73] Substanz besteht aus äußerst feinen (0,6 μ), gleichmäßig glatten, unverzweigten Fäden (~Bindegewebsfibrillen~), welche durch eine geringe Menge ungeformter Interzellularsubstanz zu verschieden dicken Bündeln, den ~Bindegewebsbündeln~, verbunden werden. Diese Bündel sind weich, biegsam, wenig dehnbar und charakterisiert durch ihre blassen Konturen, ihre Längsstreifung (die von ihrer Zusammensetzung aus parallel angeordneten Fibrillen herrührt), ihren im ungedehnten Zustand welligen[74] Verlauf, sowie durch ihr chemisches Verhalten; sie zerfallen durch Behandlung mit Pikrinsäure in ihre Fibrillen, quellen auf Zusatz verdünnter Säuren, z. B. Essigsäure, bis zu vollkommener Durchsichtigkeit auf, werden durch alkalische Flüssigkeiten zerstört und geben beim Kochen Leim (Glutin). Daher hat dieses Differenzierungsprodukt seinen Namen.

Mit einer Reihe von Färbemethoden gelingt es, die kollagenen Fibrillen charakteristisch von anderen Gewebsbestandteilen zu unterscheiden; so werden sie bei Pikrofuchsinfärbung (s. Nr. 18, S. 42) rot, bei Eosin-Methylblau (s. Nr. 20, S. 116) blau gefärbt. Während diese »spezifischen« Färbungen von vielen Autoren auf chemische Eigenschaften der Fibrillen bezogen werden, vermögen wir darin nur den Ausdruck einer spezifischen physikalischen Dichte zu erkennen. Es muß jedenfalls davor gewarnt werden, alles was sich mit diesen »Bindegewebsfärbungen« im spezifischen Tone färbt, etwa für kollagen zu halten.

In mancher Beziehung weichen die Eigenschaften der Fibrillen im retikulären Gewebe sowie in den sogenannten Gitterfasern der Leber von der verbreiteten Form der kollagenen Fibrillen ab; sie dürften aber im wesentlichen aus den gleichen Substanzen bestehen.

Die Zahl und die Anordnung der kollagenen Fibrillen charakterisieren die mechanische Struktur eines Stützgewebes in besonderem Maße. Bei wechselnder Beanspruchung in verschiedenen Richtungen durchflechten sich die Bindegewebsbündel, ohne besondere Bevorzugung einer einzelnen Verlaufsrichtung. Einseitiger Zug (Sehnengewebe) zwingt die Fibrillen zu unter sich paralleler Anordnung in der Richtung des Zuges.

Die leimgebenden Fibrillen des Knorpel- und Knochengewebes -- in beiden sind sie besonders reichlich entwickelt -- werden optisch schwerer nachweisbar, weil sie hier durch eine besondere Umwandlung der ungeformten Interzellularsubstanz (beim Knorpel die sogenannten Chondroitinschwefelsäure, beim Knochen Kalksalze) beeinflußt werden.

Die ~elastische~ Substanz ordnet sich zu Fasern oder sogenannten gefensterten Membranen; sie zeichnet sich durch die scharfen dunklen Umrisse, durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen, sowie -- im Gegensatz zu den kollagenen Substanzen -- durch ihre bedeutende Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien aus. Die elastischen Fasern sind von ~sehr verschiedener Dicke~ (von unmeßbar feinen bis zu 10 μ) und kommen meist in Form feinerer oder gröberer Netze vor, die wieder bald eng-, bald weitmaschig sind. Aus dickeren, elastischen Fasern gewebte, engmaschige Netze bilden den Übergang zu elastischen Membranen (Fig. 44), welche entweder homogen oder feinstreifig, von verschieden großen Löchern durchbrochen sind (daher der Name »gefensterte Membranen«).

Über die spezifischen Färbungen der elastischen Substanzen (s. Nr. 6, S. 35) ist das gleiche zu sagen, was oben für die kollagenen Fibrillen ausgeführt wurde.

Die elastische Substanz wird auch als ~Elastin~ bezeichnet; es gibt Fälle -- vorzugsweise pathologische, z. B. in der verwitterten Gesichtshaut älterer Personen -- in denen sich die elastischen Fasern mit den spezifischen sauren Farbstoffen (S. 35) nur schwach, dagegen mit basischen, kernfärbenden Farben stark färben; die Substanz solcher Fasern nennt man ~Elazin~. Andererseits können degenerierende Fasern leimgebender Natur sich mit den genannten sauren Farben stark färben; dieses veränderte Bindegewebe hat man ~Kollastin~ genannt.

Die elastischen Fasern sollen binnenzellig (in Form feinster Körnchen?) entstehen, die alsbald zu dünnen, später durch Apposition dicker werdenden Fasern verschmelzen. Nach anderen Autoren entstehen sie nicht direkt in Zellen, sondern durch Umbildung von Bindegewebsfibrillen.

Die elastischen Fasern können in fast allen Arten von Stützgewebe spärlich oder in größerer Zahl auftreten; überwiegen sie gegenüber der kollagenen Substanz an Masse, so beeinflussen sie die mechanischen Eigenschaften des Stützgewebes wie sein Aussehen in bedeutender Weise. Im allgemeinen zeigt die mehr gelbliche Farbe eines Stützgewebes den Gehalt an elastischer Substanz an (»gelbes Bindegewebe, gelber Knorpel«).

Netzwerk (¡n¡) dickerer elastischer Fasern, nach links in eine gefensterte Membran (¡m¡) übergehend. Aus dem Endokard des Menschen. 560mal vergr. Technik Nr. 19, S. 116.]

Im Gegensatz zu extrem aus kollagenen Differenzierungsprodukten zusammengewirkten Geweben, die nur wenig dehnbar sind, vermögen elastische Gewebe erhebliche Dehnungen nach Aufhören des Dehnungszuges fast völlig wieder auszugleichen. Wirkt der Dehnungszug einseitig, so kommt es zu parallelfaseriger Anordnung des Fasernetzes (elastisches Nackenband); bei zentrifugal flächenhaft wirkender Dehnung (in der Wandung der großen Arterien, s. dort) kommt es zur Membranbildung aus elastischer Substanz.

Mit dem Alter nimmt die Fähigkeit, Dehnungen wieder auszugleichen, allmählich ab, wodurch das Schlaffwerden z. B. des Stützgewebes in der Haut zu erklären ist.

Die ~Ernährung~ der Stützgewebe ist durch Diffusionsströme in der Interzellularsubstanz ermöglicht. Die Blutgefäße, die ja als Abkömmlinge des Stützgewebes zu betrachten sind, bringen die Nahrungssubstanzen in allen Teilen des Körpers in die feinsten Verzweigungen des Gefäßsystems, die sogenannten Kapillaren, durch deren dünne Wandung die Nahrungsstoffe in das Stützgewebe übertreten. Hier dienen sie teilweise als Substrat für den Stoffwechsel der Zellen und der Interzellularsubstanz der Stützgewebe selbst, teils gelangen die Nahrungsstoffe auf diesem Wege an die Epithelien und deren Abkömmlinge, die Drüsen. Ebenso werden die Stoffwechselprodukte der Epithelzellen durch das Stützgewebe hindurch den Gefäßbahnen zugeführt. Dadurch werden alle Teile des Stützgewebes, die mit Epithelien in naher Beziehung stehen, zu wichtigen Überträgern des Stoffwechsels dieser Gewebe. Damit steht wieder im Zusammenhang, daß die Kapillaren des Gefäßsystems um so dichter gelagert sind, je größere Stoffwechselzentren in den Stützgeweben liegen (s. bei Gefäßsystem).

Die Formen des Stützgewebes.

1. Das Bindegewebe.

Die Grundsubstanz des Bindegewebes ist mehr oder weniger weich, die Zellen sind spärlich. Man unterscheidet mehrere Arten: a) das gallertartige Bindegewebe, b) das retikuläre und c) das fibrilläre Bindegewebe.

a) Das ~gallertartige Bindegewebe~, Fig. 45, besteht aus einer großen Menge ungeformter, »schleimhaltiger«, feine Bindegewebsbüschel einschließender Grundsubstanz, die in den Maschen des Plasmodiums liegt, und findet sich bei höheren Tieren nur im Nabelstrange der Embryonen, ist dagegen bei vielen niederen Tieren sehr verbreitet[75].

b) Das ~retikuläre Bindegewebe~ bildet ein Schwammwerk, dessen Gerüst im wesentlichen aus dem Plasmodium der »Retikulumzellen« besteht; diese haben eine ganz ähnliche Anordnung wie das Plasmodium im Gallertgewebe. Der Unterschied des letzteren gegen das retikuläre Gewebe besteht im Verhalten der Interzellularsubstanz; in den Lücken des Plasmodiums finden wir nur eine bewegliche Flüssigkeit (Lymphe), in der freie Zellen liegen.

Wir können diese Lymphe als »flüssige Interzellularsubstanz« auffassen.

Ob an der Oberfläche des Plasmodiums noch festere Interzellularsubstanz ausgebildet ist, darin gehen die Auffassungen auseinander; die das plasmodiale Gerüst stützenden Fasern (Retikulinfasern), die den kollagenen Fibrillen nahe stehen, werden teils als intraplasmatische Bildungen, teils als solche der Interzellularsubstanz (also als extraplasmatische) aufgefaßt (s. Fig. 46).

In besonderer Entfaltung findet sich das Gewebe in den Lymphknoten vor; man bezeichnete diese früher oft als Lymphdrüsen, das retikuläre Gewebe deshalb auch als adenoides[76] Gewebe. Diese Gewebsform ist aber nicht auf die Lymphknoten beschränkt, sondern in ähnlicher Ausbildung in vielen Schleimhäuten, besonders im Darmkanal zu finden.

In Lymphknoten (Milz und Knochenmark) spielen die Zellen des retikulären Gewebes eine besonders wichtige Rolle durch die Fähigkeit Fremdstoffe zu speichern (s. S. 93). Bei starker Zufuhr von Fremdstoffen vermögen sich Zellen aus dem plasmodialen Gefüge loszulösen; diese geraten dann in die Hohlräume und von da in die Lymph- und Blutbahn, wo sie als »Bluthistiozyten« angetroffen werden (s. a. S. 93).

Gallertiges Bindegewebe (Nabelstrang zur Zeit der Geburt, Mensch). 500mal verg. Technik Nr. 20, S. 116.]

Retikuläres Bindegewebe. Aus einem Schnitt durch einen Lymphknoten vom Menschen; links freie Zellen (Lymphozyten) in den Hohlräumen, rechts dieselben weggelassen. 500mal vergr. Technik Nr. 21, S. 117.]

c) Das ~fibrilläre~ Bindegewebe tritt in sehr verschiedener Gestalt und Zusammensetzung auf.

Je nach der Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz gewinnt es ein ganz verschiedenes Aussehen. Wir unterscheiden:

¿a¿) das ~lockere~ (oder ~formlose~) Bindegewebe (Fig. 47), das überall dort gefunden wird, wo eine ausgesprochene mechanische Beanspruchung fehlt, dagegen die Stoffwechselfunktion (s. S. 98) stark entwickelt ist. Hierdurch erscheint es morphologisch als Verbindungs- und Ausfüllungsmasse zwischen benachbarten Geweben und Organen.

An Zellen finden wir in ihm die meisten Arten der oben besprochenen vor: Fibroblasten, Fettzellen, ruhende Wanderzellen, Mastzellen, verschiedene Formen von weißen Blutzellen, an manchen Stellen Pigmentzellen.

Lockeres Bindegewebe. Ausgespanntes Häutchen vom Zwischenmuskelgewebe (Kalb). Färbung der kollagenen, elastischen Fasern und der Mastzellen. 500mal vergr. Technik Nr. 22 S. 117.]

Die Interzellularsubstanz ist durch lockere Fügung und mannigfachste Richtung ihrer kollagenen Bündel ausgezeichnet und überall von meist feineren elastischen Fasernetzen durchzogen.

Da, wo lockeres Bindegewebe an Epithel stößt, kommt es nicht selten zur Bildung gleichartig aussehender Häute, die als ~Grundmembranen~ (Basement membrane), als ~Membranae propriae~ und als ~Glashäute~ beschrieben werden. Sie sind zum Teil Modifikationen des Bindegewebes, und bestehen dann aus einem Filz feinster Fasern, zum Teil ein Produkt des Epithels (s. Entwicklung der Glashaut des Haarbalges).

In dünner Lage flächenhaft ausgebreitet findet sich das lockere Bindegewebe in den Mesenterien der Bauchhöhle, gegen die es durch Plattenepithel (Endothel) abgeschlossen wird. Durch Lückenbildung wird das Bindegewebe auf ein Netzwerk reduziert (Omentum, s. Fig. 48 und 22, S. 77).

¿b¿) Die ~geformten~ Bindegewebe treten überall da auf, wo gesteigerte mechanische Beanspruchungen die Stützsubstanz treffen. Je nach der Art dieser Reize kommt es zu verschiedenen, charakteristischen Bildungsformen. Die interzellularen Differenzierungen überwiegen an Masse stark die Zellen, die Saftströmung dürfte in gleichem Maße erschwert sein; die Zahl der in diesen Geweben anzutreffenden Wanderzellen ist entsprechend bedeutend geringer als im lockeren oder gar im retikulären Bindegewebe.

Schon die Umhüllung größerer Bündel anderer, faseriger Gewebe (Nerven, Muskeln) erfordert stärkere Lagen parallelfaseriger Bindegewebe (Perineurium, Perimysium). Stärkere flächenhafte Dehnungsreize, wie sie von den bei der Zusammenziehung sich verdickenden Muskeln auf die oberflächlichen Bedeckungshäute (~Faszien~) ausgeübt werden, bewirken oft eine Durchflechtung starker sich kreuzender, kollagener Bündel.

An manchen Stellen der Haut (beim Menschen besonders an Handfläche und Fußsohle) handelt es sich darum, eine gegen Druck widerstandsfähige Bindegewebslage zu schaffen, wobei eine stärkere Ausbildung der kollagenen Fibrillenbündel (bis zur Stärke von 10 μ) und eine Durchflechtung derselben in den verschiedenen Richtungen des Raumes erzeugt wird (Fig. 49). Das kollagene Formelement überwiegt in diesen Geweben das elastische bedeutend.

Wirkt ein Zug auf das Bindegewebe vorwiegend in einer Richtung, so kommen parallelfaserige Bindegewebe zustande, wie sie bei vielen Gelenkbändern vorliegen, in denen dann die Fibroblasten bei reichlicher Fibrillenbildung zu länglichen Zellformen mit spindeligen Zellkernen umgeformt erscheinen. Die enorme Ausbildung kollagener Fibrillenbündel bedingt die starke Widerstandsfähigkeit der Bänder gegen Zug und Zerreißung.

Geformtes Bindegewebe. Stückchen des Omentum majus eines Menschen. 60mal vergr. Technik Nr. 23, S. 118.]

Die extreme Einseitigkeit in der Ausbildung parallel angeordneter, kollagener Fibrillenbündel, gleichzeitig gänzliche Einseitigkeit starker Zugbeanspruchung charakterisiert das ~Sehnengewebe~.

Die Regelmäßigkeit des Sehnenaufbaues wird durch die Zusammenfassung der Fibrillenbündel zu Primitivbündeln bewirkt; zwischen diesen liegen spärliche Mengen lockeren Bindegewebes, das die zur Ernährung notwendigen Blutgefäße führt. Elastische Fasern, die hier sehr fein sind, kommen nur spärlich vor.

Die Sehnenzellen sind zu säulenartigen Reihen angeordnet (Fig. 50) und die langgestreckten Zellkörper, die einen spindeligen Kern enthalten, liegen dicht von der fibrillär differenzierten Interzellularsubstanz umschlossen, so daß der Zelleib in der Längsrichtung meist eingefurcht wird. Dadurch bekommen die Sehnenzellen die Form eines zentral gelegenen Stabes, von dem nach drei oder vier Seiten dünne blattartige Anhänge abgehen (sogenannte Flügelzellen). In der Fortsetzung dieser peripheren Zellabschnitte ist die Interzellularsubstanz von Spalten durchsetzt, so daß die Orte, an denen die Zellen liegen, auf dem Sehnenquerschnitt durch solche Spalten miteinander in Verbindung stehen (Fig. 51). Ob die Zellen selbst ein zusammenhängendes Plasmodium bilden, ist nicht sicher.

Verfilztes Bindegewebe. Schnitt durch die Lederhaut der Handfläche. 500mal vergr. Technik Nr. 24, S. 118.]

Sehnenbündel mit Sehnenzellen des Menschen. 560mal vergrößert. Technik Nr. 25, S. 118.]

Geformtes Bindegewebe kann aber auch bei extremer Ausbildung elastischer Substanz vorkommen. Hierdurch wird bei einseitigem Zuge die Möglichkeit einer Dehnung zugelassen, der dann beim Nachlassen des Zuges die Wiederherstellung der ursprünglichen Länge folgt. Solche Gewebe bezeichnen wir als ~elastische Bänder~ (Nackenband, Ligg. flava).

Die elastische Substanz bildet in ihnen parallel gerichtete, aber vielfach untereinander zusammenhängende dicke elastische Fasern (Fig. 52), an denen man eine etwas dichtere Oberflächenschicht darstellen kann. Diese Fasern liegen in der spärlichen Interzellularsubstanz, in der auch kollagene Fibrillen in geringem Grade ausgebildet sind (Fig. 53). Die Zellen, umschlossen von der Interzellularsubstanz, zeigen den gewöhnlichen Typus der Fibroblasten; Wanderzellen werden nur spärlich angetroffen.

Als besonders spezialisierte Abarten des lockeren Bindegewebes betrachten wir endlich das Pigmentgewebe und das Fettgewebe.

Das ~Pigmentgewebe~ ist ein lockeres Bindegewebe, bei dem ein Teil der Fibroblasten Pigment enthält. Dieses erfüllt das Zytoplasma in unzähligen feinen rundlichen oder stabförmigen Körnchen, die entweder eine mehr gelbliche oder dunkelbraune Farbe besitzen.

Querschnitt durch ein Sehnenbündel (Rattenschwanz). [Nach einem Präparat von ~M. Heidenhain~.] 500mal vergr. Technik Nr. 26, S. 118.]

Sehr dicke elastische Fasern (¡f¡) aus dem Nackenband des Rindes, ¡b¡ Bindegewebsbündel. 560mal vergr. Technik Nr. 27, S. 118.]

Querschnitt durch das Nackenband des Rindes. Elastische Fasern dunkel. 500mal vergr. Technik Nr. 28, S. 118.]

Solche Pigmentzellen kommen beim Menschen nur in einzelnen Stellen der Haut und im Auge vor; bei vielen, besonders niederen Tieren sind sie dagegen sehr verbreitet und spielen hier durch ihre besondere Ausbildung vielfach eine große Rolle als Schutz gegen Wärme und Belichtung, zur Erzeugung auffallender Farben usw. Hier wird in besonders ausgeprägten Fällen die allen Zellen zukommende Formveränderlichkeit zu einer wichtigen Eigenschaft: durch Aussenden von Fortsätzen können die Pigmentkörnchen in eine dünnere Lage ausgebreitet werden, durch Zusammenballung der Zelle wird dagegen eine dichte Körnchenlagerung ganz andere Lichteinwirkungen zulassen.

Die Entstehung der Pigmentkörnchen kann offenbar mit den verschiedensten Prozessen in Zusammenhang gebracht werden; in vielen Fällen handelt es sich um einen Farbstoff, der aus dem Hämoglobin der Blutkörperchen durch Zersetzung entsteht und von den Bindegewebszellen gespeichert wird (hämatogenes Pigment). Andere Pigmente (Melanine, Luteïne) mögen autochthon durch fermentative Tätigkeit der Zellen selbst entstehen. Ontogenetisch wird die Pigmentbildung von manchen Forschern mit den Plastosomen in Verbindung gebracht.

Nicht jede Pigmentzelle ist eine Bindegewebszelle, es gibt auch pigmentierte Epithelzellen, z. B. im Auge.

Das ~Fettgewebe~ ist ebenfalls nur eine Abart des lockeren Bindegewebes, da die Ausbildung von vereinzelten Fettzellen überall in dieser Gewebsform vorkommt. Auch wissen wir, daß bei starker Fettbildung im Körper auch an solchen Stellen des Bindegewebes ein Überwiegen der Fettzellen gefunden wird, wo wir sie normalerweise nur vereinzelt vorfinden.

Pigmentgewebe im Corpus ciliare des Auges (Kaninchen). Die Pigmentzellen haben den plasmodialen Zusammenhang bewahrt. 500mal vergr. Technik Nr. 29, S. 118.]

Stückchen Fettgewebe aus einem Schnitt der menschlichen Kopfhaut, etwa 240mal vergr. Technik Nr. 31, S. 119.]

Die Fettsubstanzen sind Glyzerinester hochwertiger Fettsäuren, zum Teil auch fettsaure Salze. Histologisch ist Fett gut zu charakterisieren: 1. frisch durch seine eigenartige Lichtbrechung, 2. nach Osmiumbehandlung durch die Schwärzung (welche nicht ganz spezifisch ist), 3. nach Formolfixation unter Vermeidung fettlösender Agentien (Alkohol, Äther, Chloroform, Xylol) durch Färbung mit Sudan III, Scharlach R. u. a. sogenannten, indifferenten Farbstoffen. (Genaueres s. in Lehrbüchern der Mikrotechnik.)

An Fettzellen bildet das Zytoplasma nur einen schmalen, an der Peripherie gelegenen Saum, während der größte Teil der Zelle von einem großen Fettropfen eingenommen wird. Peripher befindet sich auch der stark abgeplattete Kern, der in gut ausgebildeten, nicht aber in atrophischen Fettzellen regelmäßig ein oder mehrere scharf umschriebene Fettröpfchen enthält (Fig. 55). Häufig ist der Zytoplasmasaum so dünn, daß er nicht mehr zu sehen ist. Anhäufungen von Fettzellen geben Veranlassung zur Bildung einer von zahlreichen Blutgefäßen, Lymphgefäßen und Nerven durchzogenen Formation, des ~Fettgewebes~, das in physiologischer Beziehung (Stoffwechsel) eine sehr wichtige Rolle spielt.

Das Fettgewebe ist nach dieser Darstellung eine Modifikation des ausgebildeten Bindegewebes, besitzt aber eigene, embryonale Bildungsstätten und entwickelt sich durch Bildung anfangs zahlreicher, kleiner Tröpfchen aus großen, zytoplasmareichen Bindegewebszellen (~Steatoblasten~)[77]. An denjenigen Körperstellen, an denen sich ~regelmäßig~ Fettgewebe findet, unterscheiden sich die jungen, mehr kugligen, kleine Fettröpfchen enthaltenden Fettzellen von den anderen, platten Bindegewebszellen. Die Zellen des Fettgewebes würden sich also von den Fett enthaltenden Bindegewebszellen dadurch unterscheiden, daß sie ~differenzierte~ Gebilde darstellen, die, auch wenn sie ihr Fett verloren hätten, keine Bindegewebszellen mehr werden könnten, ebensowenig wie eine vom Mesoderm stammende glatte Muskelzelle je zu einer Bindegewebszelle wird.

Bei hohen Graden von Abmagerung findet man in einzelnen Fettzellen das Fett bis auf kleine Tröpfchen verschwunden; ein blasses, mit schleimiger Flüssigkeit vermengtes Zytoplasma ist an dessen Stelle getreten, die Zelle ist nicht mehr kugelrund, sondern platt geworden. Man nennt solche Zellen ~seröse Fettzellen~ (Fig. 56). In vielen Fettzellen treten nach dem Tode oft kuglige Haufen nadelförmiger Kristalle, sogenannte ~Margarinkristalle~ auf.

Seröse Fettzellen aus der Achselhöhle eines hochgradig abgemagerten Individuums. 240mal vergr. ¡k¡ Kern, ¡f¡ Fettröpfchen, ¡c¡ Blutkapillaren, ¡b¡ Bindegewebsbündel. Technik Nr. 30, S. 118.]

2. Das Knorpelgewebe.

An Stellen, wo sich Knorpelsubstanz ausbildet, wird das Gefüge des plasmodialen Schwammes zunächst dichter, indem die Lücken zwischen den Zytoplasmasträngen zunächst kleiner werden, dann vollständig schwinden (Fig. 57). An Stelle der Lücken bilden sich nun zuerst dünne Scheidewände einer festeren Substanz aus, wodurch zytoplasmatische Bezirke abgegrenzt werden, die je einen Zellkern enthalten (Knorpelzellen). Die Scheidewände sind die ersten Anfänge dessen, was wir Interzellularsubstanz des Knorpels nennen.

Von manchen Autoren wird auch die Grundsubstanz des Knorpels als Exoplasma aufgefaßt, das Zytoplasma der Knorpelzellen demnach als Endoplasma.

Auf dieser Bildungsstufe (sogenanntem Vorknorpelgewebe) besitzt der Knorpel eine gewisse Ähnlichkeit mit dem sogenannten ~vesikulösen Gewebe~, in welchem stets blasige Zellen mit festen Wänden gefunden werden. In ihm bilden die flüssigkeitsreichen Zellen, die nur von einer dünnen Schicht von Interzellularsubstanz umgeben sind, druckelastische Blasen, deren Turgordruck die mechanische Widerstandsfähigkeit des Gewebes bedingt. Solche Zellen, die übrigens auch Übergänge zu echten Knorpelzellen zeigen, finden sich bei vielen Wirbellosen, wo sie früher als Knorpelzellen bezeichnet worden sind; sie kommen aber auch bei Wirbeltieren (Achillessehne des Frosches) und selbst beim Menschen (an der Innenfläche der Ansatzsehne des M. quadriceps femoris und an den Sesambeinen der Sehne des Peroneus longus) vor.

Schnitt durch einen Kopfknorpel einer jungen Unkenlarve (¡Bombinator¡). 500mal vergr. Technik Nr. 32, S. 119. In der Richtung des Pfeiles schreitet die Bildung der Knorpelsubstanz fort. Während dieses Vorganges gehen zahlreiche Kerne des Plasmodiums zugrunde (s. degenerierende Kerne). Die vielen degenerierenden Zellkerne findet man teils in schon durch Interzellularsubstanz abgeschlossenen Knorpelzellen, teils im Plasmodium vor Bildung der ersten Scheidewände. Von manchen Autoren wird angenommen, daß diese Kerne mit zugehörigen Zytoplasmateilen sich unmittelbar in Interzellularsubstanz umwandeln.]

Auch auf die Verwandtschaft zum sogenannten ~Chordagewebe~ muß an dieser Stelle verwiesen werden.

Hier sind die Zellen durch gegenseitigen Druck abgeplattete, mit einer widerstandsfähigen Membran versehene Gebilde, zwischen denen Interzellularsubstanz nicht nachweislich entwickelt ist. Die Zellen sind im Innern von einer oft glykogenreichen Flüssigkeit erfüllt, das Zytoplasma beschränkt sich auf einen, den Kern enthaltenden schmalen Wandbelag. Große Mengen von solchen Zellen sind durch eine bindegewebige Hülle zu einem drehrunden Stab (Chorda dorsalis) zusammengefaßt (Fig. 58).

Typisches Knorpelgewebe entsteht erst durch Vermehrung der Interzellularsubstanz, deren weitere Ausbildung die Zellen vollständig voneinander entfernt. Trotzdem bleiben die Zellen, wie wir annehmen, für das Leben und für das Wachstum des Knorpels die maßgebenden Faktoren. Auch vollständig von Interzellularsubstanz umschlossene Knorpelzellen teilen sich und bilden dann zwischen sich neue Interzellularsubstanz aus, wodurch sie zum Wachstum des Knorpels beitragen; durch ständige Neubildung von Interzellularsubstanz an der Zelloberfläche vergrößert sich der Abstand zwischen je zwei Zellen immer mehr (sogenanntes interstitielles Wachstum). An der Oberfläche des Knorpels nehmen, sofern der Knorpel an Bindegewebe angrenzt, immer neue Teile des plasmodialen Zellnetzes an der Knorpelbildung teil (sogenanntes appositionelles Wachstum).

Chorda dorsalis; aus einem Querschnitt durch einen älteren Hühnerembryo. Rings um die Chorda das Vorknorpelgewebe des Wirbelkörpers. 500mal vergr. Technik Nr. 33, S. 119.]

Die ~Form der Knorpelzellen~ wird durch ihre Umschließung durch die relativ starre Interzellularsubstanz bedingt; die Zellen liegen in den sogenannten Knorpelhöhlen; rundliche oder einseitig abgeplattete Formen sind die häufigsten (Fig. 59).

Der kuglige Kern zeigt einen lockeren Aufbau; im Zytoplasma sind teils fädige, teils körnige Plastosomen, ferner die verschiedensten, paraplasmatischen Granula, Glykogen, Fett, ja an manchen Stellen selbst Pigment aufgefunden worden. Im ganzen besitzen die Knorpelzellen einen trägen Stoffwechsel, zeigen aber in ihrem ganzen Verhalten die Verwandtschaft mit den fixen Bindegewebszellen (Fibroblasten) deutlich.

Im Gegensatz zu vielen weicheren Stützgeweben lassen sich wandernde Zellen im Knorpel nicht nachweisen, was mit dem Fehlen umfänglicher Spalten in der Interzellularsubstanz zusammenhängt. So kommt es auch, daß die Knorpelzellen zu ihrem Stoffwechsel auf einen langsamen Diffusionsstrom angewiesen sind, der um so größeren Widerständen zu begegnen scheint, je weiter in die Tiefe des Knorpelgewebes er vordringt.

Die vermeintlichen Kanälchen in der Interzellularsubstanz sind Schrumpfungsbilder, welche durch Behandlung des Knorpels mit absolutem Alkohol oder mit Äther hervorgerufen werden können.

Aus obigem erklärt es sich wohl, daß nur in den Oberflächenschichten des Knorpels gelöste Substanzen (saure Farbstoffe) intrazellulär abgelagert werden, sofern sie nicht allzu leicht diffusionsfähig sind. Auf die gleiche Ursache muß es bezogen werden, wenn in dickeren Knorpelmassen gerade in den am weitesten im Innern gelegenen Teilen Zellen zugrunde gehen und die Interzellularsubstanz Zersetzungserscheinungen erkennen läßt.

Auch die Tatsache, daß es nur sehr schwer gelingt, die Knorpelzellen gut zu fixieren, hängt mit der schlechten Durchdringbarkeit der Interzellularsubstanz zusammen. Sehr oft schrumpfen die Zellen, so daß der Zellkörper nur noch durch fädige Fortsätze mit der Wand der Knorpelhöhle verbunden ist.

Beim Knorpel ist es vorzugsweise die ~Interzellularsubstanz~, die uns mehrere Formen unterscheiden läßt: a) hyalinen Knorpel, b) elastischen Knorpel, c) Bindegewebsknorpel (Faserknorpel). Jedes Knorpelgewebe besitzt eine gewisse Festigkeit, ist jedoch elastisch und leicht schneidbar. Dabei läßt sich der hyaline Knorpel am meisten auf Druck beanspruchen, ist aber nicht so biegsam; der elastische Knorpel ist dagegen äußerst biegsam und imstande, beim Nachlassen der Biegung seine ursprüngliche Form wieder einzunehmen. Der Bindegewebsknorpel verbindet mit großer Druckfestigkeit eine starke Widerstandskraft gegen Zug.

Flächenbild eines Stückes des Proc. ensiformis des Frosches; frisch. 300mal vergr. Technik Nr. 34, S. 119. Die dunkel gezeichneten Zellen liegen nicht in der Einstellungsebene und schimmern deshalb nur undeutlich hervor.]

a) Der ~hyaline Knorpel~ ist von leicht bläulicher, milchglasartiger Farbe. Er findet sich in den Knorpeln des Respirationsapparates, der Nase, der Rippen, der Gelenke, ferner in den Synchondrosen und beim Embryo an vielen Stellen, die späterhin durch Knochen ersetzt werden. Er ist charakterisiert durch seine gleichartige Grundsubstanz, welche bei den gewöhnlichen Untersuchungsmethoden ungeformt, durchaus homogen erscheint, aber bei gewissen Manipulationen (z. B. bei künstlicher Verdauung) in Faserbündel zerfällt. Auch das Verhalten bei polarisiertem Lichte spricht für eine fibrilläre Struktur der Grundsubstanz des hyalinen Knorpels. Sie ist sehr fest, sehr elastisch und gibt beim Kochen Knorpelleim (Chondrin).

Der Knorpel besitzt eine ausgesprochen fibrilläre Grundstruktur, die jedoch beim hyalinen Knorpel erst nach einer komplizierten Behandlung zum Vorschein kommt. Man glaubt, daß es die Chondroitinschwefelsäure sei, die die Fibrillen in einem Quellungszustande hält, der sie für gewöhnlich unsichtbar macht; diese Annahme würde mit der Tatsache übereinstimmen (s. S. 96), daß auch die kollagenen Fibrillen des Bindegewebes durch Säurequellung unsichtbar werden.

Bei den meisten Knorpeln lassen sich verschiedene Zonen von Interzellularsubstanz unterscheiden, die jede Knorpelzelle konzentrisch umgeben. Man unterscheidet als innerste, meist sehr feine Lage die ~Knorpelkapsel~, an die sich nach außen der ~Zellhof~ anschließt. Zwischen diesen, den Zellen eng angeschlossenen Teilen der Interzellularsubstanz liegt die interterritoriale Substanz. In tieferen Lagen vieler Knorpel werden mehrere Knorpelzellen samt den sie umgebenden Höfen von Interzellularsubstanz zu Gruppen (Territorien) zusammengefaßt (Fig. 60).

Rippenknorpel vom Menschen im Längsschnitt. 50mal vergr. Technik Nr. 35, S. 119.]

Die Interzellularsubstanz des hyalinen Knorpels färbt sich besonders leicht mit basischen Farbstoffen, besonders in den tieferen, vom Perichondrium entfernteren Lagen; nahe dem Perichondrium findet sich ein allmählicher Übergang zu dem Verhalten des kollagenen Bindegewebes, das sich leichter mit sauren Farbstoffen färben läßt.

Durch sehr eingehende, mikrochemische Analysen hat man versucht, die verschiedene Färbbarkeit, Widerstandsfähigkeit gegen chemische Agenzien, das wechselnde Verhalten der einzelnen Schichten gegen polarisiertes Licht zu einer Lokalisation bestimmter, chemischer Substanzen zu verwerten. Doch ist es ebensogut möglich, daß nur ein verschiedenes physikalisches Verhalten die genannten Unterschiede veranlaßt. Im ganzen scheint die Festigkeit von der Zelle aus nach der interterritorialen Substanz hin zuzunehmen.

Bei fast allen Knorpeln, die von Bindegewebe (Perichondrium) umgeben sind, zeigt die Oberflächenschicht einen ganz allmählichen Übergang von Bindegewebe in Knorpel, was sich in der Form und Anordnung der Zellen, in dem Hervortreten von Bindegewebsfibrillen in der Interzellularsubstanz und in der Färbbarkeit geltend macht. Nach innen zu besitzen die Zellen eine mehr rundliche Gestalt; im Innern dickerer, auf Druck und Zug besonders stark beanspruchter Knorpel (Rippenknorpel [Fig. 60], Gelenkknorpel, Trachea) finden wir eine ausgesprochene territoriale Gliederung der Interzellularsubstanz, weshalb manche Autoren diese Gliederung als Ausdruck einer besonders festen Gestaltung ansehen.

Die inneren Teile dickerer Knorpel, die vom Ernährungsstrom am weitesten abliegen, zeigen nicht nur relativ früh geschädigte Zellen: auch die Interzellularsubstanz verändert sich hier zuerst. So wird sie an Rippen- und Kehlkopfknorpeln stellenweise in starre Fasern umgewandelt, die dem Knorpel einen schon makroskopisch sichtbaren, asbestähnlichen Glanz verleihen (Fig. 61). Ferner finden sich im höheren Alter (in den Kehlkopfknorpeln schon in den zwanziger Jahren) in der hyalinen Grundsubstanz Einlagerungen von Kalksalzen, die anfangs in Form kleiner Körnchen, dann als vollständige, um die Knorpelzellen gelegene Schalen auftreten.

Stück eines Schnittes durch einen menschlichen Rippenknorpel mehrere Tage nach dem Tode untersucht. Das Zytoplasma hat sich von der Wand der Knorpelhöhle zurückgezogen. 300mal vergr. Technik Nr. 35, S. 119.]

Die bessere Ernährung der perichondrialen Schichten bedingt es, daß nach Verletzung älterer Knorpel von dieser Zone allein eine Neubildung von Knorpelgewebe stattfinden kann. Bei jüngeren Individuen soll eine Regeneration auch durch Teilung fertiger Knorpelzellen zustande kommen.

b) Der ~elastische Knorpel~ ist von leicht gelblicher Farbe. Er kommt nur am Ohre, am Kehldeckel, an der Cartilago cuneiformis und corniculata, an der Spitze und am Proc. vocal. der Gießbeckenknorpel vor. Er zeigt dasselbe Gefüge wie der hyaline Knorpel, nur ist seine Grundsubstanz von verschieden dichten Netzen bald feinerer, bald gröberer, elastischer Fasern durchsetzt (Fig. 62), die sich mit spezifischen Elastinfärbungen (s. Nr. 6, S. 35) färben lassen und auch sonst alle Eigenschaften der elastischen Fasern besitzen.

Die elastischen Fasern entstehen hier wahrscheinlich nicht direkt aus den Zellen, sondern durch Umwandlung der Grundsubstanz; sie treten in der Umgebung der Knorpelzellen als Körnchen auf, die späterhin in Längsreihen verschmelzend zu Fasern werden, eine Erscheinung, die indes von anderer Seite als Zeichen des (postmortalen) Zerfalls der elastischen Fasern angesehen wird.

Elastischer Knorpel vom äußeren Gehörgang des Menschen. 250mal vergr. Technik Nr. 36, S. 119.]

c) Der ~Bindegewebsknorpel~ kommt in den Ligg. intervertebralia, in der Symphysis oss. pub., an den Rippenknorpelgelenken, am Capitulum ulnae und an den Gelenkenden des Kiefer- und des Sternoklavikulargelenkes vor. Die Grundsubstanz des Bindegewebsknorpels enthält reichlich fibrilläres Bindegewebe (Fig. 63), dessen lockere Bündel nach den verschiedensten Richtungen verlaufen. Die nur spärlichen, mit dicken Kapseln (S. 109) versehenen Knorpelzellen liegen zu kleinen Gruppen oder Zügen vereint in großen Abständen.

3. Das Knochengewebe.

Das Knochengewebe zeigt ebenfalls nach Zusammensetzung und Entstehung engste Beziehungen zu kollagene Substanzen enthaltenden, weichen Stützgeweben; doch ist diese Form der festen Stützsubstanz in einer ganz anderen Richtung differenziert als das Knorpelgewebe.

Deshalb kommt auch eine direkte Umbildung fertigen Binde- oder Knorpelgewebes in Knochengewebe nicht vor. Die hier als »Metaplasie« bezeichneten Vorgänge sind vielmehr so zu verstehen, daß indifferente Bildungszellen des Bindegewebes sich unter verschiedenen Einflüssen bald zu Knochenzellen, bald zu Knorpelzellen oder zu typischen Sehnenzellen umwandeln können (siehe auch Kap. Knochenentwicklung).

Bindegewebsknorpel. Aus einem Schnitt durch den Discus articularis des Sternoklavikulargelenkes. Technik Nr. 37, S. 119. 350mal vergr.]

Entstehung des Knochengewebes (Oberkieferanlage eines etwa 9 Wochen alten menschlichen Embryos). Scharfe Färbung der Bindegewebsfibrillen nach Technik Nr. 20, S. 116. 500mal vergr.]

Die erste Bildung von Knochensubstanz geht von dem gleichen plasmodialen Stadium aus wie die Bildung aller Stützgewebe. Dabei zeichnen sich die mit der Knochenbildung betrauten Teile des embryonalen Plasmodiums (sogenannte ~Osteoblasten~) durch ihren Zytoplasmareichtum und die Kerngröße aus. In ihrer Umgebung differenziert sich zunächst die Interzellularsubstanz zu einem Teil in Fibrillenbündel aus (über deren Entstehung die gleichen Erwägungen gelten wie für die Fibrillen der weichen Stützgewebe, s. S. 96). Die Knochenbildung (Fig. 64) ist nun dadurch erst deutlich von der Entstehung einfachen Bindegewebes unterschieden, daß die Fibrillen frühzeitig fest zusammengebacken werden; dies geschieht durch Umwandlung der interfibrillären Interzellularsubstanz, die sicher ebenfalls unter dem Einfluß der Osteoblasten erfolgt. Durch diese Umwandlung, deren Endphase durch Einlagerung von Kalksalzen bestimmt wird, kommt die charakteristische Härte und das Aussehen der Knocheninterzellularsubstanz zustande.

Zum Unterschied vom Knorpel grenzen sich die Zellen nicht gleich vollständig voneinander ab, sondern bleiben durch feine Ausläufer auch dann miteinander in Verbindung, wenn sie allseitig von Interzellularsubstanz umschlossen sind, d. h. zu ~Knochenzellen~ (Osteozyten) geworden sind (Fig. 65, wo nur die Kanälchen, aber nicht die verbindenden Zytoplasmastränge zu sehen sind).

Stück eines Querschnittes der Humerusdiaphyse eines 4monatl. menschl. Fötus. 675mal vergr. Technik Nr. 90.]

In späteren Stadien der Knochenbildung und im fertigen Knochengewebe ist es nicht sicher, ob die Zellen den primären Zusammenhang wahren. Die Möglichkeit dazu besteht, da die Knochenhöhlen, in denen die Zellen liegen, durch zahlreiche Kanälchen unter sich zusammenhängen.

Eine Modifikation des Knochengewebes, das ~Zahnbeingewebe~, unterscheidet sich in genetischer Beziehung dadurch vom Knochengewebe, daß seine Bildungszellen, die ~Odontoblasten~, nicht von der Interzellularsubstanz ganz umschlossen werden, sondern nur Fortsätze in diese senden (s. Genaueres unter »Zähne«).

Die Interzellularsubstanz des Knochengewebes ist durch ihre Härte, Festigkeit und Elastizität ausgezeichnet, Eigenschaften, welche sie einer innigen Vermengung organischer und anorganischer Teile verdankt.

Die Verbindung beider Teile ist derart, daß man jeden derselben entfernen kann, ohne die Struktur des Gewebes zu zerstören. Durch Behandlung mit Säuren (siehe »Entkalken«, S. 18) werden die Kalksalze ausgezogen, das Gewebe wird dadurch biegsam, schneidbar wie Knorpel; man nennt deshalb entkalkten Knochen »Knochenknorpel«. Umgekehrt lassen sich durch vorsichtiges Glühen die organischen Teile entfernen; so behandelter Knochen heißt »kalzinierter Knochen«. Die fossilen Knochen sind (durch die lange Einwirkung von Feuchtigkeit) gleichfalls der organischen Teile beraubt.

Aus Stücken senkrecht durch das Schädeldach eines erwachsenen Menschen gelegter Schnitte. 550mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.]

Die Knochengrundsubstanz erscheint gewöhnlich homogen oder feinstreifig und besteht 1. aus leimgebenden, unverkalkten Fibrillen, die entweder ungeordnet oder zu gröberen oder feineren Bündeln vereint sind, und 2. aus einer dazwischen befindlichen geringen Menge von Kittsubstanz, welche die Kalksalze (vorzugsweise basisch phosphorsauren Kalk) einschließt.

Stück eines Längsschnittes der Fingerphalanx eines erwachsenen Menschen. 550mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.]

Die ~gröberen~ Fibrillenbündel bilden Geflechte: solche »~grobfaserige~« (= geflechtartige) Knochensubstanz ist beim Erwachsenen nur an den Nähten und an den Ansatzstellen der Sehnen vorhanden; findet sich aber zur Zeit der Entwicklung in den perichondralen und sekundären Knochen (siehe Kap. Entwicklung der Knochen). Die feineren Bündel können sich unter spitzwinkliger Durchflechtung zu dünnen, 3 μ dicken Platten, »Lamellen« vereinen. Aus solcher »~feinfaseriger~« (= lamellöser) Knochengrundsubstanz besteht fast das ganze Skelett des Erwachsenen.

Die Knochengrundsubstanz enthält zahlreiche, kürbiskernähnliche, 15-27 μ lange Hohlräume, die ~Knochenhöhlen~ (früher »~Knochenkörperchen~«) Fig. 69, welche durch viele verästelte, feine Ausläufer, die ~Knochenkanälchen~, untereinander kommunizieren. Auf diese Weise wird ein die ganze Interzellularsubstanz durchziehendes, feines Kanalsystem hergestellt.

Die von den Flächen der Knochenhöhlen ausgehenden Knochenkanälchen entspringen nahezu unter rechten Winkeln und sind wenig verästelt, die von den Kanten ausgehenden Kanälchen entspringen unter verschiedenen Winkeln und sind reichlicher verästelt (Fig. 69).

Stücke von Schliffen trockner Knochen, A der Tibia, B des Femur eines erwachsenen Menschen. 550mal vergr. Technik Nr. 91.]

Stück eines Schnittes durch die knöcherne Nasenmuschel eines erwachsenen Menschen. 550mal vergrößert. Technik Nr. 92.]

Die Wand der Knochenhöhlen und -kanälchen, die »Knochenkapsel« ist frei von Fibrillen (Fig. 67) und besonders fest. In den Knochenhöhlen liegen die kernhaltigen ~Knochenzellen~ (Fig. 70), welche eine plattovale Gestalt haben und dünne Fortsätze in die Knochenkanälchen senden.

Die Ernährung des Knochengewebes ist anscheinend in vollkommenerer Weise gewährleistet als diejenige des Knorpelgewebes; in feineren Substanzlagen genügt das feine Kanälchensystem, das die Knochenhöhlen untereinander und mit der Oberfläche verbindet. In dickeren Knochensubstanzmassen kommen allenthalben größere Kanäle zur Ausbildung, in denen Blutgefäße verlaufen.

Die gute Durchsaftung des Knochengewebes erklärt es zum Teil, daß dieses Gewebe trotz seiner Härte zu den bildungsfähigsten Strukturelementen des Körpers zu rechnen ist. Es paßt sich veränderten Beanspruchungen durch einen entsprechenden Neu- bzw. Umbau an. Diese Fähigkeit ist die Grundlage zur Heilung von Knochenverletzungen (Weiteres s. unter Skelettsystem).

~Technik.~

Nr. 14. ~Embryonales Stützgewebe.~ Man fertige von jungen, nach ~Altmann~ (s. Techn. Nr. 3, S. 72) fixierten und in Paraffin eingebetteten Wirbeltierembryonen dünne (5-7,5 μ) Schnitte an, klebe sie auf Objektträger (S. 29) und färbe mit Eisenhämatoxylin (s. S. 40).

Nr. 15. Um starke ~vitale Speicherung von Trypanblau in Bindegewebszellen~ zu erzielen, verfahre man nach S. 48, injiziere mindestens 6-8 ccm der Farbstofflösung in Dosen zu 1 ccm in Abständen von 4-5 Tagen (bei einer weißen Maus). Die besten Bilder von Bindegewebszellen ergeben Flachschnitte durch Haut und Unterhautzellgewebe.

Nr. 16. ~Plasmazellen~ finden sich in mit Sublimat oder Zenkerscher Flüssigkeit (S. 16) fixierten Präparaten von Schleimdrüsen, Magenschleimhaut und anderwärts; gute Kernfärbungen (Hämatoxylin z. B.) lassen den Radkern gut erkennen. Man achte auf die den Kern umgebende oder ihm anliegende helle Zytoplasmaregion.

Nr. 17. ~Mastzellen.~ Man fixiere 1-3 qcm große Stückchen Schleimhaut (z. B. des Mundes, des Rachens oder des Darmes) in absolutem Alkohol (S. 14) 3-8 Tage.

Die Schnitte kommen a) in ca. 100 ccm Alaunkarmin-Dahlia 24 Stunden, dann b) in mehrmals zu wechselnden Alkohol abs. 24 " dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Wasser ist gänzlich zu vermeiden, da die mit Dahlia gefärbten Körnchen auch an gut fixierten Präparaten in Wasser löslich sind.

Nr. 18. ~Azidophile Zellen.~ Man betrachte das Bindegewebe in Schnitten mit beliebigen Fixierungsmitteln behandelter Organe, nachdem sie mit Hansenschem Hämatoxylin und Eosin gefärbt sind; besonders zahlreich sind diese Zellen in den Schleimhäuten anzutreffen.

Nr. 19. ~Gefensterte Membranen~ erhält man, indem man Stückchen von ca. 5 mm Seite des Endokards abpräpariert, in einem Tropfen Wasser auf den Objektträger bringt und 1-2 Tropfen Kalilauge unter das Deckglas fließen läßt (S. 47). Man betrachte die Ränder des Präparates (Fig. 44).

Auch die Art. basilaris gibt gute gefensterte Membranen; man schneide ein Stück der Arterie der Länge nach mit der Schere auf und lege es in 10 ccm reine Kalilauge 6 Stunden lang; dann bringe man ein ca. 1 cm langes Stück in einigen Tropfen Wasser auf den Objektträger und suche es durch Schaben mit einem Skalpell in Lamellen zu zerlegen, was leicht gelingt. Deckglas, starke Vergrößerung! Die kleinen Löcher der Membran sehen wie glänzende Kerne aus.

Bei schwachen Vergrößerungen erkennt man die Membran an ihrer dunklen Konturierung.

Will man konservieren, so kommt die Membran vom Objektträger a) in Brunnenwasser 5 Minuten, dann b) in destill. Wasser 5 " dann c) in 3 ccm 1/30%iges Kongorot (S. 9) 12-20 Stunden, dann Einschluß in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45).

Nr. 20. ~Gallertiges Bindegewebe.~ Man färbt Paraffinschnitte von einem in Zenkerscher Flüssigkeit fixierten (S. 16) Nabelstrang (von 3monatigen Embryonen bis zur Geburt) entweder in Hansenschem Hämatoxylin und Eosin (S. 41) oder, um eine bessere Differenz zwischen dem Zytoplasma und den kollagenen Fibrillenbündeln zu bekommen nach folgendem Verfahren:

1. ~Hansens~ Hämatoxylin 5 Minuten (etwas überfärben), 2. Abspülen in Aq. dest., 3. gründlich wässern in Brunnenwasser, 4. Eosin w. g. 1%ig mit Zusatz von 10 Tropfen Eisessig auf 100 ccm 20 Min., 5. Abspülen in Aq. dest., 6. 2%ige Phosphormolybdänsäure 10 Sekunden, 7. Abspülen in Aq. dest., 8. Methylblau (~Hollborn~) 1%ig 1-2 Minuten., 9. Abspülen in Aq. dest., 10. Alkohol 96%ig, worin das überschüssige Eosin und Methylblau ausgezogen werden, 11. Alkohol absol., 12. Xylol, 13. Balsam.

Bei dieser Färbung, die im Prinzipe der von Mallory, Heidenhain u. a. (s. Lehrbücher der Mikrotechnik) angegebenen folgt, wandelt die Phosphormolybdänsäure in den Strukturen, in die sich das hochmolekulare Methylblau, das man auch durch andere blaue kolloidale Farbstoffe (Wasserblau, Isaminblau u. a.) ersetzen kann, einlagert, das Eosin zu einem in Alkohol leicht löslichen Körper um, so daß es dann im Alkohol 96%ig aus diesen Strukturen ausgezogen wird. Es kommt darauf an, die Phosphormolybdänsäure nicht zu lange einwirken zu lassen; ebenso muß die Wirkung des Methylblau nicht zu lange dauern. Man richte sich nach den oben angegebenen Zeiten, die in dem soeben ausgeführten Sinne variiert werden können.

Nr. 21. ~Retikuläres Gewebe.~ Lymphknoten werden beliebig fixiert, dann dicke Schnitte (mit dem Rasiermesser, nach der Gefriermethode oder nach Einbettung in Paraffin) angefertigt; die Schnitte schüttelt man, nach Überführung in Wasser, in einem Reagenzglas gründlich, wodurch aus den Maschen des retikulären Gewebes die Lymphozyten entfernt werden. Dann werden die Schnitte nach einer der Methoden in Nr. 20 gefärbt; bei Anwendung der Eosin-Methylblaufärbung gelingt es, auch die Retikulinfasern darzustellen.

Nr. 22. ~Lockeres Bindegewebe.~ a) frisch: Intermuskuläres Bindegewebe, z. B. das dünne zwischen M. serratus und den mm. intercost. liegende Blatt wird in kleinen, 1-2 cm langen Streifen abpräpariert, ein kleines Stückchen davon auf dem ~trockenen~ Objektträger mit Nadeln rasch ausgebreitet; dabei klebt das Stückchen auf dem Objektträger an und kann leicht zu einem ganz dünnen Häutchen ausgezogen werden:

~Bündel~; das Häutchen wird rasch mit einem Tropfen Kochsalzlösung und einem Deckglas bedeckt. Man sieht die wellig verlaufenden blassen Bindegewebsbündel, bei einiger Übung kann man auch die schärfer konturierten, glänzenden elastischen Fasern schon jetzt unterscheiden, an günstigen Stellen auch die Kerne der Bindegewebszellen.

Bei einem derartigen Präparate setze man verdünnte Essigsäure vom Deckglasrande her zu, worauf die kollagenen Bündel quellen und unsichtbar werden, während die Zellkerne und die elastischen Fasern deutlich hervortreten.

Einem anderen frischen Präparate setze man in der gleichen Weise einen Tropfen Neutralrotlösung (1 : 1000) zu, worauf sich die Granula der Mastzellen, später auch andere Bindegewebszellen granulär färben.

b) ~Dauerpräparate~ kann man vom intermuskulären Bindegewebe eines größeren Säugetieres oder des Menschen in folgender Weise herstellen: man quetscht ein größeres Stück von einer Seite in der Weise zusammen, daß sich an der entgegengesetzten Seite durch die eingeschlossenen Luftblasen dünne Lamellen beulenartig vorwölben; dann ersetzt man den Fingerdruck durch einen Faden, mit dem man den so gewonnenen Stiel des Präparates abbindet. Das ganze fixiert man nun in Formolalkohol (s. S. 15). Nach 24-48 Stunden schneidet man dünne, gespannte Bindegewebslamellen ab und färbt sie zunächst in ~Hansens~ Hämatoxylin, dann in ~Weigerts~ Resorzinfuchsin (s. S. 35), endlich in Pikro-Fuchsin nach ~van Gieson~ (s. S. 42) (Fig. 47).

Man kann an solchen Präparaten natürlich auch beliebige, andere Färbungen vornehmen.

Nr. 23. ~Netz der Bindegewebsbündel.~ In absol. Alkohol fixierte und mit Hansens Hämatoxylin (S. 32) (Fig. 48) gefärbte Stückchen des Omentum werden in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45) konserviert.

Nr. 24. ~Verfilztes Bindegewebe.~ Haut von der menschlichen Handfläche oder Fußsohle wird in Alkohol absol. (S. 14) fixiert, in Paraffin eingebettet, die 5-7,5 μ dicken Schnitte nach den unter Nr. 20 angegebenen Methoden gefärbt.

Nr. 25. ~Sehnenzellen.~ Feine Längsschnitte (Freihand) einer fixierten und gehärteten menschlichen Sehne werden 1/2 Stunde in Hansens Hämatoxylin gelegt, dann direkt aus der Farbe auf einen Objektträger gebracht. Nun bringe man ein paar große Tropfen Eisessig auf den Schnitt, der dadurch ganz rot wird, und lege ein Deckglas auf (bei dickeren Schnitten unter etwas Druck). Schon bei schwachen Vergrößerungen sieht man die langen Kerne der Sehnenbündel. Sobald die Kerne sichtbar sind, wird der Schnitt in eine Schale mit ca. 30 ccm Aqua destillata gebracht, woselbst die blaue Farbe des Schnittes wiederkehrt. Dann Konservieren in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45). Häufig sieht man nur die Kerne, an günstigen Stellen auch das Zytoplasma der Sehnenzellen (Fig. 51).

Nr. 26. ~Sehnenquerschnitt.~ Den Schwanz einer jungen Ratte fixiert man, nachdem die Haut abgezogen ist, in Müller-Formol (Nr. 7, S. 16), entkalkt nach § 6, 2, bettet in Zelloidin ein. Die ca. 10 μ dicken Schnitte werden mit ~Hansens~ Hämatoxylin (S. 32) und Eosin gefärbt.

Nr. 27. ~Stärkere elastische Fasern~ erhält man durch Zerfasern eines ca. 5 mm langen, stecknadeldicken Stückchens des frischen Nackenbandes eines Rindes in einem Tropfen Kochsalzlösung (Fig. 52). Man kann das Präparat mit Pikrokarmin färben (S. 47) und in verdünntem Glyzerin konservieren.

Nr. 28. ~Querschnitte starker, elastischer Fasern~ erhält man vom Nackenband des Rindes, von dem man kleine Stückchen in Formolalkohol (s. S. 15) fixiert, in Paraffin einbettet und 10 μ dick schneidet. Färbung nach den in Nr. 20 gegebenen Vorschriften.

Nr. 29. Pigmentgewebe findet man an Durchschnitten menschlicher oder tierischer Augen.

Nr. 30. ~Fettzellen.~ Man nehme aus der Achselhöhle eines recht abgemagerten Individuums ein linsengroßes Stückchen des rötlichgelben, gelatinösen Fettes und behandle es nach Technik Nr. 22. Dünne Stellen zeigen Fettzellen, wie in Fig. 56; man kann unter dem Deckglase mit Pikrokarmin (S. 47) färben und in verdünntem Glyzerin konservieren. Gewöhnliche Fettzellen, von beliebigen Stellen des Körpers genommen, untersuche man gleichfalls in Kochsalzlösung. Man betrachte die kugligen Zellen bei wechselnder Einstellung (vgl. Fig. 43).

Zu einem solchen Präparate setze man unter dem Deckglase einen Tropfen einer Lösung von Sudan III (man löst Sudan III in heißem 70%igen Alkohol, läßt absetzen und filtriert vor dem Gebrauche); in kurzer Zeit färben sich alle Fettzellen und etwa aus diesen ausgetretene Fettropfen orangerot.

Will man Fett konservieren, so fixiert man in Formalin (s. S. 14), fertigt Gefrierschnitte, die in Hansens Hämatoxylin (S. 32) gefärbt werden; dann kommen die Schnitte auf 10 Minuten in Alk. 50%, auf 20-30 Minuten in filtrierte Sudanlösung (s. o.); abspülen in Alk. 50%, Aq. dest.; einschließen in Glyzerin.

Nr. 31. ~Fettgewebe~ sieht man an Durchschnitten vieler, beliebig fixierter Präparate, vor allem der Haut (vgl. dort). Durch die Alkoholbehandlung wird das Fett ausgezogen, die Maschen der leeren Hülsen bieten dann ein dem Anfänger oft schwerverständliches Bild (Fig. 55).

Nr. 32. ~Knorpelentwicklung.~ Ca. 10 mm lange Kaulquappen vom Frosch fixiert man in Zenkerscher Lösung (S. 16), bettet nach Nr. 2, S. 71 in Nelkenöl-Kollodium-Paraffin oder in Paraffin ein und schneidet quer zur Längsausdehnung vom Kopfe an; überall finden sich hier Knorpelspangen, die bei geeigneter Kern- und Zytoplasmafärbung (~Hansens~ Hämatoxylin und Eosin, S. 41), Boraxkarmin und Methylblau) das in Fig. 57 dargestellte Bild zeigen.

Nr. 33. Querschnitte durch jüngere Embryonen aller Wirbeltiere (in ~Zenker~scher Flüssigkeit [S. 16] fixiert, in Paraffin eingebettet, mit ~Hansens~ Hämatoxylin [S. 32] und Eosin gefärbt) sind gute Objekte zum Studium der Chorda dorsalis.

Nr. 34. ~Hyaliner Knorpel.~ Man schneide den sehr dünnen Schwertfortsatz des Frosches mit einer Schere aus, bringe ihn auf einen trockenen Objektträger, bedecke ihn mit einem Deckglase und untersuche rasch mit starker Vergrößerung. Die Knorpelzelle füllt die Knorpelhöhle vollkommen aus (Fig. 59). Bei längerer Beobachtung lasse man einen Tropfen Kochsalzlösung zufließen.

Nr. 35. ~Hyaliner Rippenknorpel.~ Fixierung: Alkohol absol. oder ~Zenker~sche Flüssigkeit (S. 16); Einbettung: Zelloidin oder Paraffin; Färbung: ~Hansens~ Hämatoxylin (S. 32) und Eosin.

Frischer Rippenknorpel älterer Individuen, den man ohne Vorbereitung mit dem Rasiermesser schneidet und in Wasser betrachtet, zeigt die starren »Asbestfasern«.

Nr. 36. ~Elastischer Knorpel.~ Man nehme einen Gießbeckenknorpel des Menschen (noch besser des Rindes); die gelbliche Farbe des Proc. vocalis, noch deutlicher der oberen Spitze, verrät den elastischen Knorpel. Man schneide so, daß die Grenze zwischen elastischem und hyalinem Knorpel in den Schnitt fällt und betrachte die Schnitte in Wasser.

Schnitte dieses und anderer in Alkohol absol. fixierter elastischer Knorpel färbe man nach S. 35 C und konserviere in Xylolbalsam (§ 10,3, S. 45).

Nr. 37. ~Bindegewebsknorpel.~ Ligg. intervertebralia, einen Discus articularis schneide man in Stücke von 1-2 cm Seite, fixiere sie in 100 ccm Kalibichromatessigsäure (S. 15) und bette in Paraffin oder Zelloidin ein (auch Rasiermesserschnitte sind nach Härtung in Alkohol (nach § 5, S. 17) brauchbar). Die nach Nr. 20 gefärbten Schnitte konserviere man in Xylolbalsam. Schnitte durch Randpartien ergeben auch hyalinen Knorpel; Schnitte durch zentrale Teile der Bandscheibe zeigen große Gruppen von Knorpelzellen.

III. Muskelgewebe.

Die Muskelgewebe hängen dem Ursprung nach enge mit den Stützgeweben zusammen. Für die übergroße Mehrzahl aller Muskeln ist nachgewiesen, daß sie aus derselben plasmodialen Anlage stammen wie die Stützgewebe.

Nur die Binnenmuskeln des Auges und die den Schweißdrüsenepithelien enge anliegenden Muskeln sondern sich erst später von den Epithellagen, denen sie unmittelbar zugeteilt bleiben.

Die Berechtigung, die hierher gehörigen Elemente zu einem besonderen Gewebe zusammenzufassen, liegt einmal in ihrer ganz ~andersartigen Fortentwicklung~, und dann in ihrer ~Funktion~.

Der Differenzierungsvorgang, der zur Bildung von Muskelelementen führt, besteht vorwiegend in der Ausbildung neuer ~intraplasmatischer~ Strukturen, die in der Form von ~Fibrillen~ auftreten, wobei es wiederum zweifelhaft ist, ob wir diese dem Protoplasma oder dem Metaplasma (s. S. 57) zurechnen sollen. Tatsächlich scheint mit ihrer Ausbildung die Funktion der Muskelelemente in engstem Zusammenhange zu stehen.

Die Funktion aller Muskelelemente besteht in ihrer ausgesprochenen ~Formveränderlichkeit~. Diese ist gegenüber der allen Zellen mehr oder weniger zukommenden Formveränderlichkeit erheblich gesteigert; vor allem aber ist sie einseitig gerichtet.

Besonders bei den Amöben, dann aber auch bei vielen sogenannten Wanderzellen (s. Blut) sehen wir die Formveränderlichkeit als sogenannte amöboide Bewegung dadurch charakterisiert, daß an der ganzen Oberfläche der Zellen Fortsätze (sogenannte Pseudopodien) ausgestreckt werden können, denen dann der übrige Zellkörper nachfolgen kann (s. Fig. 101). Diese Formveränderlichkeit führt zur Fortbewegung und kann sich nach allen Richtungen auswirken.

Demgegenüber ist das Muskelelement durch seine Einordnung in das Stützgewebe nur mehr zu Formveränderungen in ~einer~ Richtung befähigt, die dann zur Verlängerung oder zur Verkürzung des Elementes führen können. Daraus erklärt es sich wohl auch, daß alle Muskelelemente eine langgestreckte Form besitzen, wobei die Längsachse mit der Verkürzungsrichtung zusammenfällt.

Die Wirkung eines Muskelelementes ist also ohne die Verbindung mit dem umliegenden Stützgewebe undenkbar; der Zusammenhang mit diesem ergibt sich zudem aus der gemeinsamen Anlage.

1. Das Gewebe der glatten Muskeln.

Im einfachsten Falle ist jedes Muskelelement nur mit einem einzigen Kerne ausgestattet und besitzt somit den Wert einer Zelle (Fig. 71). In diesen sogenannten ~glatten Muskelzellen~ ist auch die Differenzierung des Zytoplasmas noch wenig weit vorgeschritten; äußerst feine, mit den gewöhnlichen Methoden gar nicht nachweisbare Fibrillen liegen im Zytoplasma, das im übrigen den indifferenten Charakter im wesentlichen beibehalten hat.

Zwei glatte Muskelfasern aus dem Dünndarm eines Frosches. 240mal vergr. Durch 35%ige Kalilauge isoliert. Die Kerne haben durch die Kalilauge ihre charakteristische Form eingebüßt. Technik Nr. 38, S. 130.]

Ihre Länge schwankt beim Menschen zwischen 45 und 225 μ, ihre Breite zwischen 4 und 7 μ; im schwangeren Uterus hat man noch längere, bis 1/2 mm messende, glatte Muskelfasern gefunden.

Die Gestalt der Zellkerne schwankt mit der Länge; in der Regel verlängert sich der Kern mit der Faser. Anscheinend paßt sich auch die Form des Kernes den verschiedenen Kontraktionszuständen an. So findet man nicht selten geschlängelte, spiralig gewundene Kerne; auch das Chromatingerüst ist in Form quer (spiralig?) gestellter Stränge angeordnet (Fig. 72).

Der Einfluß des Kortraktionszustandes auf die Form der ganzen Muskelfasern kommt gut zum Ausdruck, wenn man sie an prallgefüllten und kontrahierten Hohlorganen, z. B. am Magen untersucht. Am leeren Magen sind die Muskelfasern spindelförmig im Querschnitt rundlich, der Kern ist längsoval; war die Magenwand bei der Untersuchung stark gedehnt, so sind Zelle und Kern bis um das Dreifache länger, dünner, der Zellquerschnitt abgeplattet.

Das Diplosom der Muskelzellen liegt an der Längsseite des nicht genau axial gelagerten Kernes.

Kern einer glatten Muskelfaser. 600mal vergrößert. Aus einem Querschnitt einer mit Sublimatkochsalz (S. 16) fixierten menschl. Extremitätenarterie.]

Die Muskelfasern liegen bald zerstreut im Bindegewebe, bald sind sie zu Komplexen innig vereint. Auch im letzteren Falle sind sie stets allseitig von Bindegewebe umgeben, das aber um so feinere Lagen bildet, je dichter die Muskelzellen zusammengelagert sind.

Durch besondere Methoden lassen sich feine Verbindungsfäden zwischen den Muskelzellen darstellen, die von den einen als Interzellularbrücken, von andern als Kunstprodukte gedeutet werden. Im ersteren Falle würde man zu der Ansicht kommen, daß auch das glatte Muskelgewebe den ursprünglichen, plasmodialen Verband bewahrt hat; betrachtet man dagegen die Interzellularbrücken als Kunstprodukte, so haben sich die glatten Muskelzellen vom ursprünglichen Bildungsplasmodium losgelöst und sind rings von Interzellularsubstanz umschlossen.

Die Interzellularsubstanz des Bindegewebes bildet um die Muskelzellen feinste Fibrillen enthaltende Hüllen (Fig. 73). Die Ausbildung der Fasern ist sehr verschieden stark.

Während sie z. B. in der Muskulatur der Darmwand sehr zart sind, so daß ihr Nachweis nur mit besonderen Methoden möglich ist, sind sie zwischen den Muskelfasern des Ureters und noch mehr zwischen denen des Eileiters so gut ausgebildet, daß die Muskeln bei spezifischen Bindegewebsfärbungen ganz verdeckt werden.

Stück eines senkrechten Schnittes durch die Muskelhaut eines menschlichen Magens. Feine Bindegewebsfasern bilden eine Hülle um die Muskelfasern; sie ist an einzelnen Stellen angeschnitten, so daß man die nackte Muskelfaser sieht. 600mal vergr. Technik Nr. 39, S. 130.]

Dickere bindegewebige Scheidewände finden sich nur in größeren Abständen; elastische Fasern sind in wechselnder Menge sowohl in den dicken Scheidewänden wie in den feinen Faserbündeln vorhanden.

Die glatten Muskelfasern sind entweder zu parallelfaserigen Häuten (Darmmuskeln) oder zu komplizierten Flechtwerken (Harnblase, Uterus) vereinigt.

In ihrer Tätigkeit sind die glatten Muskelzellen von der Versorgung mit Nerven (s. bei Nervenendigungen) und Blutgefäßen abhängig. Die größeren Blutgefäße verlaufen in den stärkeren bindegewebigen Scheidewänden; die Kapillaren dagegen dringen zwischen die Fasern selbst ein und bilden dort langgestreckte Netze. Auch Lymphgefäße sind in ansehnlicher Menge vorhanden.

Die glatten Muskelzellen führen nur langsame, aber dauerhafte Zusammenziehungen aus, die in der Regel dem Willen nicht unterworfen sind; dies hängt mit ihrer Versorgung durch Nerven des vegetativen Systems (s. Nervensystem) zusammen. Dementsprechend finden sich glatte Muskeln im Darmkanale, in den zuführenden Luftwegen, in der Gallenblase, im Nierenbecken, in den Ureteren, in der Harnblase, in den Geschlechtsorganen, in Blut- und Lymphgefäßen, im Auge und in der äußeren Haut.

Während bei den glatten Muskelzellen verzweigte Formen und echte, plasmodiale Verbindungen die Ausnahme bilden, ist beides in ausgeprägtem Maße bei dem

2. Herzmuskelgewebe

ausgebildet.

Dies zeigt sich schon bei der ~Entstehung~ des Herzmuskelgewebes, indem hier die ursprüngliche, plasmodiale Anlage dauernd beibehalten wird; es kommt hier also nicht zur vollständigen Abgrenzung von einzelnen Zellindividuen wie bei der glatten Muskulatur.

Bei niederen Wirbeltieren (z. B. beim Frosch) lassen sich allerdings durch Isolation noch spindelförmige, mit gestrecktem Kerne versehene Gebilde aus der Herzmuskulatur isolieren, die man als Zellen ansprechen kann; doch sind sie auch hier zumeist mit seitlichen, zytoplasmatischen Abzweigungen versehen, die eine Verbindung zu Nachbarfasern herstellen.

Bei Säugetieren erhält man durch Isolation immer nur Bruchstücke des plasmodialen Gefüges (Fig. 74).

Isolierte Herzmuskelfasern. 230mal vergr. Technik wie Nr. 38, S. 130.]

Zum Unterschiede von den glatten Muskelzellen fällt die größere Faserbreite auf, die sowohl in Längs- wie in Querschnitten zum Ausdruck kommt (Fig. 75). Gleichwohl entspricht die ganze Faserbreite (zum Unterschiede vom quergestreiften Skelettmuskel) nur einem Kernbereich; der Zellkern nimmt wie bei der glatten Muskelzelle die Achse der Faser ein.

Nur an wenigen Stellen endigt das plasmodiale Gefüge der Herzmuskulatur durch Verbindung mit anderen Geweben; so besonders in den Papillarmuskeln, beim Übergang in die sehnigen Chordae tendineae. An diesen Stellen lassen sich auch zugespitzte Enden von Herzmuskelfasern (s. Fig. 74) häufiger isolieren, während solche in der Ventrikelwand (Fig. 74) seltener zu Gesichte kommen.

Die Verbindung mit dem umgebenden Stützgewebe ist ähnlich bewerkstelligt, wie in dichten Lagen glatter Muskulatur; alle Fasern werden von dünnen Häutchen von Interzellularsubstanz umgeben; nur sind entsprechend der reichlicheren Versorgung der Herzmuskulatur mit Kapillaren die Zwischenräume zwischen den einzelnen Fasern größer.

Querschnitt durch Herzmuskelgewebe. Aus einem Schnitt durch die Vorhofswand an der Einmündung der Vena cava sup. (Mensch). 500mal vergr. Technik Nr. 40, S. 130.]

Die ~feinere Struktur~ des Herzmuskelplasmodiums läßt sich als Produkt der Inanspruchnahme dieses Gewebes deuten. Die Fähigkeit, sich dauernd rhythmisch zu kontrahieren, schreiben wir dem ~Zytoplasmareichtum~ zu.

Den nicht zu Differenzierungsprodukten umgewandelten Teil des Muskelzytoplasmas nennt man ~Sarkoplasma~, kleine Körnchen unbekannter Bedeutung in ihm ~Sarkosomen~.

Die Fähigkeit, relativ rasche, ausgiebige Kontraktionen auszuführen, hängt offenbar mit der schärferen Sonderung und der spezifischen Ausgestaltung der ~Fibrillen~ zusammen.

Größere Höfe von ~Sarkoplasma~, häufig mit pigmentierten und farblosen Körnchen, Glykogen und anderen paraplastischen Substanzen versehen, finden sich (besonders gut an Längsschnitten sichtbar) in unmittelbarer Umgebung der locker gebauten Zellkerne.

Durch die Zusammenfassung der Fibrillen zu Bündeln, erhalten Querschnitte von Herzmuskelfasern ein charakteristisches Aussehen. Das Sarkoplasma ist vorzugsweise in der Faserachse gelegen, von welcher Fortsetzungen desselben zwischen die Fibrillenblätter oder -bündel ausstrahlen.

Die Fibrillen verleihen der Herzmuskelfaser in viel stärkerem Maße als der glatten Muskelzelle eine deutliche Längsstreifung, die sich nicht auf irgendwelche Zellterritorien beschränkt, sondern durch eine größere Reihe von Kernbereichen derselben Faser hindurch verfolgt werden kann; durch die seitlichen Verbindungsbrücken ziehen Fibrillenzüge von einer Faser in die benachbarten hinüber, in denen sie dann weiter verfolgt werden können (Fig. 76).

Das Phänomen der ~Querstreifung~, das in erster Linie den Fibrillen innewohnt, soll bei der Skelettmuskulatur genauer berücksichtigt werden. Wenn es beim Herzmuskelgewebe nicht immer einwandsfrei beobachtet wird, so liegt das vorzugsweise an der angewandten Technik.

Nicht zu verwechseln mit der Querstreifung sind die sogenannten ~Querlinien~ (Glanzstreifen, Kittlinien, Wachstumszonen, Schaltstücke), die sehr oft beobachtet werden (Fig. 76) und in ihrer Bedeutung noch stark umstritten sind. Sie grenzen einzelne Zellgebiete ab; die kontinuierliche Anordnung der Fibrillen stempelt die Herzmuskulatur gleichwohl zum Blasmodium. Die Querlinien werden von manchen als Wachstumszonen betrachtet; von andern wird ihnen ein Einfluß auf den Kontraktionsablauf zugeschrieben.

Stück eines Längsschnittes eines Papillarmuskels des menschlichen Herzens. 240mal vergr. Technik Nr. 40, S. 130. Man beachte, wie häufig die Abstände der Querstreifen gerade an den Querlinien wechseln, was gegen die Deutung dieser als Kunstprodukte spricht (vgl. S. 124). Die Querlinien selbst erscheinen bald schmal dunkel, bald breit hell.]

3. Das Gewebe der quergestreiften Muskeln.

Mit dieser Form erreicht das Muskelgewebe die höchste bekannte Spezialisierung. Bei der Entwicklung wird das Material für dieses Gewebe sehr frühzeitig zu besonderen Primitivgebilden, den ~Myotomen~, abgesondert.

Dies sind, allen Wirbeltieren zukommende, segmentale zu beiden Seiten in der Rückenregion angeordnete Substanzhaufen, in denen sehr frühzeitig eine scharfe Begrenzung einzelner Zellen erkennbar wird. Diese scharfe Begrenzung der Formeinheiten behält das Skelettmuskelgewebe zeitlebens bei.

Durch komplizierte Umlagerungen legen sich die einzelnen »~Myoblasten~« bald parallel in die Längsachse des Embryos, wobei lange Zeit die segmentale Begrenzung durch sogenannte Myosepten beibehalten wird (Fig. 77).

Die meisten Myoblasten durchbrechen später unter erheblicher Verlängerung die Segmentgrenzen, womit sie auch vielfach den Zusammenhang mit ihrem Ursprungsort verlieren. Mit der Längen- (und Dicken)zunahme vermehren sich innerhalb der Myoblasten auch die Zellkerne, zumeist anfangs in der Weise, daß die Kerne in der Faserachse liegen bleiben und in verschiedenen Abschnitten der Faserlänge aufeinanderfolgen. Die Vermehrung soll amitotisch vor sich gehen (Fig. 77). Später ist die Muskelfaser so reich an Kernen, daß man deren auf jedem Querschnitte mehrere antrifft.

Das mit gleichzeitiger Kernvermehrung vor sich gehende Wachstum (auf die inneren Differenzierungsvorgänge soll unten hingewiesen werden) führt dazu, daß aus jedem Myoblasten eine ~Muskelfaser~ entsteht, die eine von der Umgebung wohlabgrenzbare Formeinheit darstellt, aber sich von einer einfachen Zelle durch den großen Reichtum an Kernen auszeichnet.

Embryonale Muskelfasern haben die Fähigkeit, sich durch Längsspaltung zu vermehren.

Myotome. Aus einem Horizontalschnitt durch eine junge Kaulquappe vom Frosch. 500mal vergr. Technik Nr. 41, S. 130.]

Die Skelettmuskelfasern des erwachsenen Organismus sind entsprechend diesem Entwicklungsgange zu höchst komplizierten Gebilden geworden. Sie haben die Form langer zylindrischer Fäden, deren Enden im Innern größerer Muskeln zugespitzt oder abgestumpft sind; an den Enden der Muskeln besitzen die Fasern ein inneres spitzes und ein äußeres, an die Sehne anstoßendes breiteres Ende; letzteres ist entweder abgerundet oder läuft in einige stumpfe, oft treppenförmig abgestumpfte Spitzen aus.

Auch Anastomosen, Spaltbildungen und Teilungen der Muskelfasern kommen vor; in einzelnen Fällen (Augenmuskeln, Muskeln der Zunge, der äußeren Haut) sind die Fasern verästelt (Fig. 78).

Ihre Länge schwankt zwischen 5,3 und 12,3 cm, ihre Dicke zwischen 10 und 100 μ.

Stücke isolierter quergestreifter Muskelfasern des Frosches, 50mal vergr. Bei × ist die Muskelsubstanz zerrissen, ihre Querstreifung ist nicht, die Längsstreifung dagegen deutlich zu sehen. Die zahlreichen Kerne in ¡C¡ erscheinen bläschenförmig gequollen, die Querstreifung der Muskelsubstanz ist in ¡B¡ und ¡C¡ bei dieser Vergrößerung nicht sichtbar.]

Es ist wahrscheinlich, daß es noch längere Fasern gibt, doch ist deren vollkommene Isolierung mit großen Schwierigkeiten verknüpft.

Im embryonalen Zustande bestehen keine oder nur geringe Dickenunterschiede der Muskelfasern: nach der Geburt erfolgt ein ungleiches Dickenwachstum, dessen Intensität abhängig ist: 1. von der Funktion des Muskels -- beim Erwachsenen besitzen starke Muskeln dicke, zarte Muskeln dünne Fasern; 2. vom Ernährungszustand des Individuums -- es können Unterschiede um das Dreifache des Kalibers bestehen; 3. von der Größe des Geschöpfes -- größere Tiere besitzen dickere Muskelfasern als kleinere.

Der scharfe Abschluß der Muskelfaser gegen das umgebende Stützgewebe wird durch eine strukturlose Hülle, das ~Sarkolemm~[78] bewirkt (Fig. 78A); dieses ist bis zu einem gewissen Grade (bei der durch die Kontraktion bewirkten Verdickung der Muskelfaser) dehnbar und ist für Funktion des Muskels von größter Bedeutung.

Die mechanische Bedeutung des Sarkolemms beruht auf seiner Verbindung mit den »Grundmembranen« (s. u.) und auf dem Zusammenhang mit der Sehne (s. Muskelsystem); für den Stoffwechsel der Muskelfaser ist das Sarkolemm als Grenzhaut zwischen dem Saftstrom des Bindegewebes und dem Sarkoplasma wichtig.

Das Sarkolemm wird von einem Teil der Autoren als Bildungsprodukt der Muskelfaser, von andern als vom Stützgewebe gebildet betrachtet.

Die Grundlage der Substanz der Muskelfaser ist das Zytoplasma, auch hier Sarkoplasma genannt; dieses ist in ausgebildeten Muskelfasern nur mehr spärlich entwickelt und als äußerst spärliche Schichte zwischen den extrem reich entwickelten Fibrillen zu erkennen. Sein Vorhandensein läßt sich an Fettkörnchen, sogenannten Sarkosomen (interstitiellen Körnchen) und endlich an den Zellkernen erkennen. Die Zellkerne -- ovoide, parallel der Längsachse der Muskelfaser gestellte Gebilde -- liegen bei Säugetieren, Vögeln und Knochenfischen vorzugsweise ~an der Oberfläche der Muskelfaser~ unter dem Sarkolemm, bei den übrigen Wirbeltieren auch im Innern der Muskelfasern.

Querschnitt durch Skelettmuskelfasern eines 3monatigen menschlichen Embryos. 750mal vergr.; Technik Nr. 47, S. 132.]

Diese Lage der Zellkerne wird erst während der Entwicklung allmählich erworben. Anfangs liegen die Kerne, ähnlich wie bei der Herzmuskelfaser zeitlebens, axial (s. Fig. 79). Die wandständige Lage erhalten die Kerne nach den einen im Zusammenhang mit der Längsteilung der Fasern, nach anderen durch sekundäre Verschiebungen, in der Annahme, daß sie durch die gesteigerte Fibrillenbildung notwendig werden.

Jedenfalls finden sich auch beim Erwachsenen verstreut Muskelfasern vor, deren Zellkerne axial liegen, besonders oft an den Sehnenansätzen. Auch die in den sogenannten Muskelspindeln (s. Nervenendigungen) enthaltenen Muskelfasern zeigen gewöhnlich dieses Verhalten.

Stück eines Querschnittes des Musc. vocalis des Menschen. Vier Muskelfasern sind gezeichnet. 590mal vergr. Technik Nr. 87.

Man verwechsle die Querschnitte der Fibrillenbündel nicht mit den Querschnitten der Muskelfasern Fig. 124.]

Der Sarkoplasmareichtum wechselt bei den Muskelfasern bedeutend. Im allgemeinen gilt die Regel, daß die tätigsten Muskeln (Herz-, Augen-, Kau- und Atmungsmuskeln) die meisten sarkoplasmareichen Fasern enthalten; die Muskeln mit vielen sarkoplasmaarmen Fasern kontrahieren sich schneller (weil sie fibrillenreicher sind), ermüden aber eher.

Die sarkoplasmareichen Fasern sind trübe, zeigen eine weniger regelmäßige Querstreifung, eine deutlichere Längsstreifung und haben im allgemeinen einen geringeren Durchmesser; Muskeln, die vorzugsweise aus solchen Fasern zusammengesetzt sind, sehen röter aus, was von einem im Sarkoplasma enthaltenen, dem Hämoglobin nahestehenden Farbstoffe herrührt. Bei manchen Tieren, z. B. beim Kaninchen, gibt es rote (z. B. der Semitendinosus, der Soleus) und helle oder weiße Muskeln (z. B. der Adductor magnus). Helle Muskelfasern sind zytoplasmaarm, zeigen eine deutlichere Querstreifung und im allgemeinen einen größeren Durchmesser. Beim Menschen kommen beide Faserarten in der Regel untereinander gemischt im gleichen Muskel vor.

Seine blitzartig rasche, dem Willen unterworfene Kontraktionsfähigkeit verdankt das Skelettmuskelgewebe der reichlichen Ausbildung und spezifischen Differenzierung der ~Muskelfibrillen~. Diese prägt sich in der ausgesprochenen Längs- und Querstreifung der Muskelfasern aus.

Teil einer Muskelfaser (Interkostalmuskel einer jungen Maus); rechts Schema der Querstreifung (nach ~M. Heidenhain~). Die linke Fig. ist 750mal, die rechte viel stärker vergrößert; Technik Nr. 48b, S. 132.]

Die Myofibrillen bilden sich in den Myoblasten sehr frühzeitig, zunächst als eine dünne Schichte rings um den axial gelegenen Kern (Fig. 79); zur Bildung der Fibrillen werden Plastosomen verwandt. Die ersten Fibrillen sollen sich durch Längsspaltung vermehren.

Die Fibrillen sind entweder gleichmäßig im Sarkoplasma verteilt oder eine Anzahl Fibrillen ist jeweils zu einem Längsbündel (»Muskelsäulchen«) vereinigt; solche Bündelchen sind dann voneinander durch dünne Sarkoplasmaschichten getrennt. Diese Anordnung ist am besten (bei starken Vergrößerungen) an Querschnitten zu sehen, Fig. 80. Hier erscheint das Sarkoplasma in Form eines hellen Netzes, in dessen Maschen die Querschnitte der Fibrillenbündel (sie sind unter dem Namen »~Cohnheim~sche Felder« bekannt) gelegen sind.

Die Fibrillen lassen sich bis zu einem gewissen Grade durch manche Reagenzien (z. B. Chromsäurelösung) isolieren, wobei die »Querstreifung« dieser Elemente besonders gut hervortritt.

Zuweilen (selten) bricht nach Einwirkung von Alkohol die Muskelfaser statt in Fibrillen in anisotrope Querscheiben (~Discs~). Fibrillen und Discs können in noch kleinere, rundlicheckige, anisotrope Stückchen zerfallen, welche »~primitive Fleischteilchen~« (~Sarcouselements~) genannt werden. Einzelne Autoren hatten deswegen die Discs, andere die primitiven Fleischteilchen als die eigentlichen Formelemente erklärt.

Über die Anordnung und Bedeutung der ~Querstreifung~ bestehen noch sehr verschiedene Ansichten, wofür unsere Unkenntnis über das Wesen des Kontraktionsvorganges als Hauptgrund anzusehen ist[79]. Wir beschränken uns hier auf die Darstellung des mit gewöhnlichen Hilfsmitteln Festzustellenden. Frisch unter dem Mikroskop betrachtet, zeigt jede quergestreifte Muskelfaser abwechselnd dunkle, breitere und helle, schmälere Querbänder. Die Substanz der dunkleren Querbänder ist doppelbrechend (~anisotrope Substanz~), diejenige der hellen Querbänder ist einfach brechend (~isotrope Substanz~).

Die genauere Analyse (Isolationen, Färbungen fixierter Präparate) ergibt eine genauere Lokalisierung der Querstreifungsphänomene (Fig. 82); danach ist die oben als anisotrope Substanz bezeichnete Struktur streng auf die Fibrillen beschränkt (man nennt sie auch Q und weiß, daß sie unter verschiedenen Kontraktionszuständen sehr wechselnd auftritt). Innerhalb der isotropen Substanz erkennt man mit stärkeren Vergrößerungen einen feinen Streifen (Z), der aber nicht auf die Fibrillen beschränkt ist, sondern als eine das ganze Sarkoplasma durchsetzende feine Membran (sog. ~Krause~sche Grundmembran) aufgefaßt werden muß. Die an diese Membran, die selbst anisotrop ist, angrenzenden Fibrillenglieder sind isotrop (I).

Isolierte Muskelfibrillen. 500mal vergr.; Technik Nr. 49, S. 132.]

Die nach Angabe mancher Autoren das Sarkoplasma in der halben Höhe der Q-Glieder durchsetzende sogenannte Mittelmembran (M) ist noch weniger gut bekannt (s. Fig. 81, rechts).

Die Fibrillen werden offenbar durch die Grundmembranen in einer gewissen Einstellung gehalten, woraus sich auch die Parallelschaltung der Q-Glieder erklären dürfte. Erst durch diese Parallelschaltung wird ja die ganze Muskelfaser »quergestreift«.

Über die Veränderungen des Querstreifungsbildes bei der Kontraktion besteht noch keine allgemein angenommene Ansicht.

Im Gesamtaufbau der aus zahlreichen Muskelfasern bestehenden Muskeln spielt das lockere Bindegewebe die größte Rolle. Dieses ist auch der Träger der zahlreichen Blutgefäß- und Nervenverästelungen. Lymphgefäße finden sich im quergestreiften Muskelgewebe nur spärlich.

~Technik.~

Nr. 38. Zur Isolation ~glatter Muskelfasern~ bringt man am besten ein Stückchen Magen oder Darm eines soeben getöteten Frosches in 20 ccm 33%ige Kalilauge (Gläschen zudecken) 30-60 Minuten.

Hier zerfällt der Darm bei leichter Berührung mit einem Glasstabe. In kaltem Zimmer tritt diese Wirkung etwas später ein; versagt sie überhaupt, so ist die Lauge zu schwach gewesen (s. S. 39, b). Man übertrage von dem die Fasern enthaltenden Bodensatze einen Tropfen auf den Objektträger (die Fasern können nicht in Wasser oder Glyzerin untersucht werden, da die hierdurch verdünnte Kalilauge alsbald das Objekt zerstört), bedecke vorsichtig mit einem Deckglase und untersuche mit starker Vergrößerung (Fig. 71).

¡A.¡ Verdichtungsknoten. 360mal vergr. (Aus menschl. Samenleiter.) ¡B.¡ und ¡C.¡ Scheinbare Interzellularbrücken, 420mal vergr. ¡B.¡ Aus Kaninchen-, ¡C.¡ Aus Meerschweinchendarm. Alle Objekte waren mit Zenkers Flüssigkeit (S. 16) fixiert.]

Nach Einlegen kleiner Darmstückchen in 30 ccm Müllersche Flüssigkeit auf 8-14 Tage kann man glatte Muskelfasern durch Zerzupfen isolieren, doch gelingt das nur schwer beim Menschen und auch beim Frosch, leichter dagegen beim Pferd (man nehme das untere Stück des Duodenum) und auch bei der Ratte.

Nr. 39. Das zwischen den einzelnen, glatten Muskelfasern befindliche Bindegewebe ist nur an feinen Schnitten zu sehen, die nach Studni[vc]kas Modifikation (S. 39) behandelt sind. (Nachfärben mit Parakarmin) Fig. 73. Andeutungen sieht man auch an 10 μ dicken Schnitten beliebig fixierter Objekte, die mit Pikrofuchsin (18 oder nach Nr. 20, S. 116) gefärbt und in Xylolbalsam eingeschlossen sind.

Viele Fixierungsflüssigkeiten[80] bewirken Schrumpfungen der Muskelfasern, die zu ~Trugbildern~ führen; dahin gehören die besonders an sehr feinen Schnitten zu sehenden ~Kunstprodukte glatter Muskelfasern~ (s. Fig. 82a).

Nr. 40. Stücke von menschlichen oder tierischen Herzen (mit 1 cm langen Seitenkanten) werden in Alkohol absol. oder Müller-Formol (Nr. 7, S. 16) fixiert, in Paraffin eingebettet, nach Nr. 20 gefärbt und in Xylolbalsam konserviert (§ 10, 3, S. 45). Reine Querschnitte und Längsschnitte bekommt man am leichtesten an Papillarmuskeln.

Nr. 41. ~Myotome.~ In geeigneten Stadien aller Wirbeltierembryonen aufzufinden, besonders schön bei jungen Kaulquappen vom Frosch; das Bild Fig. 77 stammt von einer ca. 7 mm langen Kaulquappe, die in ~Zenker~scher Flüssigkeit (Nr. 8, S. 16) fixiert, nach Nr. 2, S. 71 eingebettet und mit Boraxkarmin und Bleu de Lyon (S. 42) gefärbt wurde.

Nr. 42. ~Quergestreifte Muskelfasern~ a) des Frosches. Man schneide mit flach aufgesetzter Schere in der Richtung des Faserverlaufes aus den Adduktoren eines soeben getöteten Frosches ein ca. 1 cm langes Muskelstückchen, zerzupfe (»Isolieren« S. 13) einen kleinen von der Innenfläche des Stückchens entnommenen Teil in einem kleinen Tropfen Kochsalzlösung, setze alsdann einen zweiten, größeren Tropfen derselben Flüssigkeit zu und bedecke, ~ohne zu drücken~, das Präparat mit einem Deckgläschen. Bei schwacher Vergrößerung (50mal) sieht man die zylindrische Gestalt (Fig. 78), die verschiedene Dicke, zuweilen auch schon die Querstreifung der isolierten Muskelfasern. Bei starker Vergrößerung (240mal) sieht man deutliche Querstreifung, zuweilen blasse Kerne und glänzende Körnchen. Sehr zahlreiche Körnchen enthaltende Muskelfasern sind wahrscheinlich Zeichen reger Stoffwechselvorgänge. Da, wo die Muskelfasern quer durchschnitten sind, sieht man nicht selten die Muskelsubstanz pilzhutförmig aus dem Sarkolemmschlauche hervorquellen.

b) Des Menschen. Sehr schöne Querstreifung habe ich an menschlichen, dem Präpariersaale entnommenen Muskeln gefunden. Die Leichen waren mit Karbolsäure injiziert worden.

Will man konservieren, so färbe man unter dem Deckglase (S. 47) mit Pikrokarmin und verdränge nach vollendeter Färbung (ca. 5 Min.) dasselbe durch verdünntes Glyzerin.

Nr. 43. ~Sarkolemm.~ Man lasse zu Präparat 42a ein paar Tropfen Brunnenwasser zufließen (S. 47). Nach 2-5 Minuten sieht man bei schwacher Vergrößerung (50mal), wie sich das Sarkolemm in Form durchsichtiger Blasen (Fig. 78¡A¡) abgehoben hat; an anderen Stellen, wo sich die zerrissene Muskelsubstanz retrahiert hat, erscheint das Sarkolemm als feiner Streifen (Fig. 78¡A¡ unten).

Nr. 44. ~Kerne.~ Präparat 42a anfertigen. Dann lasse man einen Tropfen Essigsäure zufließen (S. 47). Schon bei schwacher Vergrößerung erscheinen die geschrumpften, aber scharf konturierten Kerne als dunkle, spindelförmige Striche (Fig. 78¡B¡).

Nr. 45. ~Enden der Muskelfasern.~ Man lege einen frischen Froschgastrocnemius in 20 ccm konzentrierte Kalilauge und behandle ihn weiter wie Nr. 38a. Man sieht bei schwacher Vergrößerung die Enden der Muskelfasern und zahlreiche bläschenförmig gewordene, glänzende Kerne (Fig. 78¡C¡).

Nr. 46. ~Verästelte Muskelfasern.~ Man schneide einem soeben getöteten Frosche die (vorn am Unterkiefer angewachsene, nach hinten freie Zunge aus und bringe sie a) in 20 ccm konzentrierte Salpetersäure und ca. 5 g chlorsaures Kali[81] 24 Stunden, dann hebe man die Zunge mit Glasstäbchen vorsichtig heraus und lege sie b) in ca. 30 ccm dest. Wasser, das man öfter wechselt.

Hier kann die Zunge bis zu 8 Tagen liegen bleiben, aber auch schon nach 24 Stunden verarbeitet werden. Zu dem Zwecke bringe man dieselbe in ein zur Hälfte mit Wasser gefülltes Reagenzgläschen und schüttle einige Minuten: die Zunge zerfällt dabei. Nun gieße man das ganze in ein Schälchen und bringe nach ca. 1 Stunde oder später etwas von dem unterdessen gebildeten Bodensatze in einem Tropfen Wasser auf den Objektträger. Hier kann man mit Nadeln noch etwas isolieren, was jedoch in den meisten Fällen überflüssig ist. Schwache Vergrößerung, Pikrokarminfärbung unter dem Deckglase (S. 47). Konservieren in verdünntem Glyzerin (S. 44) (Fig. 78D).

Nr. 47. ~Querschnitte embryonaler Skelettmuskelfasern.~ Fig. 79 stammt aus Schnitten durch den Kopf eines ca. 10wöchigen menschlichen Embryo; Fixation: ~Zenker~sche Flüssigkeit (Nr. 8, S. 16), Einbettung: Paraffin, Färbung: ~Hansens~ Hämatoxylin (Nr. 1, S. 32), Eosin, Phosphormolybdänsäure, Methylblau nach Nr. 20, S. 116.

Nr. 48. ~Querstreifung.~ Um gut gestreckte Muskelfasern zu bekommen, fixiere man erst etwa 2 Stunden nach dem Tode; längere parallelfaserige Muskeln spanne man auf dünnen Brettchen auf und fixiere in ~Zenker~scher Flüssigkeit oder Sublimat-Kochsalzlösung (Nr. 8, 10, S. 16). Dünne Paraffinschnitte, die parallel zur Längsrichtung der Fasern angelegt sind, färbe man

a) mit Eisenhämatoxylin nach ~Heidenhain~ (Nr. 13, S. 40); bei geeigneter Differenzierung bleibt Q gefärbt;

b) mit ~Hansens~ Hämatoxylin, Eosin, Phosphormolybdänsäure, Methylblau nach Nr. 20, S. 116; hierbei färben sich in der Regel Z und M, während die Fibrillen in ganzer Länge rot gefärbt werden; manchmal differenziert sich bei dieser Färbung außer Z und M auch Q.

Nr. 49. ~Fibrillen.~ Man lege einen frischen Froschmuskel in 20ccm 0,1%ige Chromsäure (S. 5). Nach ca. 24 Stunden erhält man beim Zerzupfen in einem Tropfen Wasser leicht Fasern, deren Enden in Fibrillen aufgefasert sind (Fig. 82). Will man ein Dauerpräparat herstellen, so lege man den Muskel a) in destill. Wasser 1 Stunde, dann b) in 20 ccm Alkohol 33% 10-20 Stunden, dann Zerzupfen oder Aufbewahren in 70%igem Alkohol beliebig lange bis zum Verarbeiten. (»Isolieren« s. S. 13.)

Schöne Fibrillen liefern Muskeln nach Techn. Nr. 6 (S. 73) fixierter Molchlarven, die man mit Boraxkarmin durchgefärbt hat (S. 34). Stückchen solcher Muskeln werden aus absolutem Alkohol in Karbolxylol übertragen und in einem Tropfen dieser Flüssigkeit auf dem Objektträger zerzupft. Man prüfe zuerst mit schwacher Vergrößerung ohne Deckglas, ob einzelne Fibrillen sichtbar sind, sauge dann das Xylol mit Filtrierpapier ab und konserviere in Xylolbalsam.

IV. Nervengewebe.

Das Nervengewebe ist in seiner Gesamtheit als Abkömmling des Epithels zu betrachten (s. S. 82). Die Absonderung des Bildungsmaterials für dieses hochdifferenzierte Gewebe fällt in eine sehr frühe Embryonalperiode. Es entsteht aus dem äußeren Keimblatt.

In der frühen Abgrenzung des Bildungsmaterials innerhalb der Keimanlage gleicht das Nervengewebe dem in ganz anderer Richtung hochdifferenzierten Skelettmuskelgewebe. Über die wichtigsten Bildungsstufen des Nervengewebes (Medullarplatte, -rinne, -rohr, Ganglienleiste usw.) vgl. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.

Reizaufnahme, -weiterleitung und -übertragung, die wichtigsten Aufgaben des Nervengewebes, sind bei einfachst gebauten, sogenannten einzelligen Organismen, Eigenschaften der ganzen Zelle, die allerdings durch mannigfache Sondereinrichtungen besonders dafür ausgestattet sein kann.

Bei Metazoen ist stets die die äußere Körperoberfläche bildende Substanz der Ausgangsort für die Bildung eines spezifisch differenzierten Nervengewebes.

Die gesteigerte Reizbarkeit, als Folge der Ausbildung besonders gut auf Reize ansprechender Organzellen, bewirkte wohl eine Versenkung des Nervengewebes unter die Oberfläche in eine geschütztere Lage; die Vergrößerung und die Komplizierung im Aufbau des Organismus machte eine erhebliche Ausdehnung des reizleitenden Systems notwendig.

So finden wir endlich den Wirbeltierorganismus allenthalben von einer Substanz durchzogen, die gegenüber allen anderen Geweben durch eine außerordentlich gesteigerte Reizbarkeit, deren Wesensart wir nicht kennen, ausgezeichnet ist. Diese Nervensubstanz ermöglicht die Verknüpfung der örtlich und substantiell differenten Teile des Körpers zu einem Organismus. Die hierdurch gegebene, regulatorische Funktion wird verständlich, wenn wir sehen, daß die nervöse Substanz in fast allen Geweben und Gebieten des Körpers ~Aufnahmeapparate~ für Reize besitzt.

Diese sogenannten sensiblen und sensorischen Nervenendigungen werden, wie alle speziellen Einrichtungen, später besprochen.

Auf dem Wege von längeren oder kürzerer Bahnen nervöser Substanz, einem Teil der sogenannten ~Nervenfasern~, werden die Reize den nervösen ~Zentren~ zugeführt, die wir in den verschiedensten Regionen des Rumpfes antreffen (~periphere Ganglien~), in erster Linie aber als ~Rückenmark~ und ~Gehirn~ kennen. Hier gegebene, hochkomplizierte Einrichtungen müssen als Hauptorte der regulierenden Funktion der Nervensubstanz betrachtet werden.

Von diesen Zentren aus ziehen besondere (zentrifugal funktionierende) Leitungsbahnen, ein anderer Teil der Nervenfasern, in alle Körperregionen; an den Enden dieser Nervenfasern (besonders an Muskeln, Drüsen) werden die Impulse zu den mannigfachsten Verrichtungen des Körpers gegeben.

Die enorme Reizbarkeit der gesamten Nervensubstanz mag es mit sich bringen, daß sie in allen Teilen von einem nur ihr eigenen ~Hüllmaterial~, der ~Neuroglia~[82], umgeben ist. Diese ist eine zwischen das Bindegewebe und die nervöse Substanz eingeschaltete Hülle, die vermutlich ungeeignete Reize vom Nervenzytoplasma abhält und besonders den Stoffwechsel der Nervensubstanz reguliert.

Wie die eigentliche, nervöse Substanz und die Neuroglia in inniger Gemeinschaft zentrale wie periphere Teile des Nervensystems aufbauen, so entstammen beide aus der gemeinsamen Bildungsformation, der Neuralplatte. In dem aus dieser entstehenden Neuralrohr bilden die zunächst indifferenten Epithelzellen den Ausgang für ~Neuroblasten~ und ~Glioblasten~. (Inwieweit Neuroblasten und Glioblasten primär plasmodiale Zusammenhänge besitzen, muß noch genauer bestimmt werden.) Die fertige Glia ist ein alle gröberen und feineren Teile der nervösen Substanz einschließendes, schwammartiges Plasmodium; ob die aus den Neuroblasten hervorgehende, eigentliche nervöse Substanz in getrennte Zellgebiete gesondert ist, oder ob auch sie ein plasmodiales Gefüge darstellt, ist noch nicht entschieden. Die letztgenannte Möglichkeit hat aber die größere Wahrscheinlichkeit für sich.

Schematische Darstellung eines Neuron.]

Als ~Nerven»zelle«~ bezeichnet man gewöhnlich einen kernhaltigen Teil der Nervensubstanz, einschließlich der unmittelbar anschließenden Fortsätze (s. Fig. 83), als ~Nervenfasern~ dünn ausgezogene, kürzere oder längere Teile. Mit jeder Nervenzelle ist eine Nervenfaser untrennbar verbunden. Dem Zellbegriffe, wie wir ihn bei anderen Geweben anwenden, entspricht im Nervengewebe das, was man als ~Neuron~ bezeichnet; ein Neuron umfaßt eine Nervenzelle mit sämtlichen ihr verbundenen Fortsätzen.

Dazu gehören also: 1. der den Kern enthaltende Zelleib (Fig. 83), 2. dessen ~Neurit~ (Nervenfortsatz); dieser leitet Reize nach anderen Nervenzellen oder an periphere Organe weiter; 3. die ~Dendriten~[83]; diese Fortsätze nehmen Reize von anderen Nervenzellen oder von der Peripherie auf. Die Neuriten sind in der Regel länger und gehen in eine Nervenfaser über, deren Achsenzylinder sie bilden; die Dendriten sind gewöhnlich sehr viel kürzer und verästeln sich nahe am Zelleib (der Dendrit der Spinalganglienzellen ist jedoch auch lang und geht wie ihr Neurit in den Achsenzylinder einer Nervenfaser über).

Bei der Länge, die besonders die als Verlängerung eines Neuriten zu denkende Nervenfaser erreichen kann, ist es in der Regel unmöglich, ein Neuron in seiner Gesamtheit morphologisch darzustellen. Zahlreiche physiologische und pathologische Erfahrungen haben aber die Berechtigung des Neuronbegriffes als einer Nerveneinheit bewiesen.

Wird z. B. der Zusammenhang zwischen Zelle und Faser unterbrochen, so stirbt die Faser zellulifugalwärts von der Unterbrechungsstelle an ab, eine Neubildung kann nur vom Achsenzylinder des mit der Nervenzelle in Verbindung gebliebenen Stumpfes aus erfolgen.

Trotz dieser scheinbaren Einheitlichkeit und Selbständigkeit eines Neurons bestehen höchstwahrscheinlich doch zytoplasmatische Verbindungen mit anderen Neuronen, auf denen die Fortleitung der nervösen Erregung durch »Kontinuität« geschieht. Die Vorstellung, daß die Neuronen völlig unabhängig voneinander sind, und daß die Erregungsleitung jedesmal durch »Kontakt« von einem Neuron zum anderen überspringt, ist sowohl morphologisch als physiologisch weniger gut begründet.

A. Nervenzellen.

Die Nervenzellen (Ganglienzellen) finden sich in den Ganglien[84], in Sinnesorganen, im Verlaufe sowohl zerebrospinaler als sympathischer Nerven, hauptsächlich aber im Zentralnervensystem.

Sie sind von sehr wechselnder Größe (4-135 μ und darüber) und von mannigfacher Gestalt. Es gibt kuglige und spindelförmige Ganglienzellen; sehr häufig ist eine unregelmäßige Sternform, d. h. das Zytoplasma sendet mehrere Fortsätze aus. Ganglienzellen mit zwei Fortsätzen heißen ~bipolare~, solche mit mehreren Fortsätzen ~multipolare~ Ganglienzellen (Fig. 84); es gibt auch ~unipolare~ Ganglienzellen; solche finden sich im Sympathikus von Amphibien und allgemein in der Riechschleimhaut; sie besitzen in der Tat nur einen einzigen Fortsatz.

Die Nervenzellen der Spinalganglien dagegen sind nur scheinbar unipolar; in entwicklungsgeschichtlichen Epochen bipolar, werden sie dadurch unipolar, daß der die Ursprungsstelle beider Fortsätze umfassende Teil der Zelle sich zu einem dünnen Stück auszieht, von welchem alsdann unter stumpfem oder rechten Winkel die divergierenden Fortsätze abbiegen (Fig. 84, _{1}, _{2}). Solche Zellen werden Zellen mit T-förmigen (oder mit Y-förmigen) Fasern genannt.

Apolare, also fortsatzlose Nervenzellen sind entweder Jugendformen oder durch Abreißen der Fortsätze beim Isolieren entstandene Kunstprodukte.

Das Zytoplasma der Nervenzelle, besonders kompliziert gebaut, umschließt einen sehr charakteristischen, bläschenförmigen, bei den größeren Formen auffallend chromatinarmen ~Kern~, der ein ansehnliches Kernkörperchen einschließt. Die Teilungsfähigkeit der Nervenzellen geht in frühen Wachstumsperioden offenbar verloren; Zentralkörperchen sind auch nur in jugendlichen Formen nachgewiesen. Offenbar gehen hier hoher Differenzierungsgrad und Vermehrungsunfähigkeit parallel.

Nach Verletzungen, denen Nervenzellen zum Opfer gefallen sind, werden bei allen höheren Wirbeltieren keine Nervenzellen neugebildet; vielmehr fällt die Funktion der betreffenden Nervenzellen dauernd aus, wenn sie nicht, was in bestimmten Fällen vorkommt, von anderen übernommen wird.

Nach neuesten Untersuchungen werden bei verschiedenen Säugetieren mitotische Vermehrungen junger Ganglienzellen nur wenige Wochen nach der Geburt noch angetroffen. Bilder, die an eine amitotische Teilung denken lassen, finden sich auch später noch.

Verschiedene Formen von Nervenzellen. 236mal vergrößert. 1. Vom Spinalganglion eines 6tägigen Hühnerembryo, 2. eines Kalbes. Technik Nr. 99. 3. Vom Menschen, Neurit abgerissen. Technik Nr. 50. 4. Aus dem menschlichen Rückenmark. Technik Nr. 51, S. 148.]

Unter den Strukturen des ~Zytoplasmas~ (auch Neuroplasma genannt) sind praktisch am wichtigsten die sogenannten ~Nißlschen Körperchen~ (»basisch färbbare Substanzen«, Tigroid). Dies sind streng auf das Zytoplasma beschränkte, mit gewissen Farbstoffen darstellbare bald rundliche, bald eckige Körnerschollen, bald Spindeln oder Streifen (Fig. 85). Treffen irgendwelche Reize die Nervenzelle, so sind sie es zuerst, an deren Anordnung man Veränderungen erkennt; hierbei ist allerdings eine ganz exakte Beachtung der ~Nißl~schen Methodik erforderlich.

Am charakteristischsten ist die Anordnung der ~Nißl~schen Körperchen in den motorischen Nervenzellen (z. B. im Vorderhorn des Rückenmarkes, Fig. 85); das Bild, welches hier die gefärbten Zellen darbieten, hat zur Bezeichnung Tigroid (= tigerähnlich) geführt, welche dann in mißverständlicher Weise auch auf die ~Nißl~-Körper anderer Nervenzellen übertragen wurde, welche diese Anordnung nicht besitzen (z. B. Spinalganglienzellen, die meisten Rindenzellen).

Die Natur und die funktionelle Bedeutung der ~Nißl~schen Körper ist noch nicht geklärt. An der Reizleitung selbst sind sie offenbar nicht unmittelbar beteiligt; wahrscheinlich sind die ~Nißl~-Körper hochwertige Nahrungssubstanzen, also paraplastische Stoffe, die bei starker Inanspruchnahme der Zellen verbraucht werden. Dafür spricht, daß sie bei Überanstrengung, bei vielen Erkrankungen, auch im höheren Alter Veränderungen bis zum völligen Schwunde zeigen.

Nach neueren Angaben sollen Plastosomen an der Bildung der ~Nißl~schen Körper teilnehmen; nach anderen Autoren sollen diese Substanzen aus dem Zellkerne stammen und bei der Chromatinarmut der Zellkerne eine Art »Zytochromatin« darstellen.

Motorische Nervenzelle des Rückenmarks (Vorderhorn) eines Kindes. 430mal vergr. Technik Nr. 52, S. 148.]

Nervenzelle aus einem Schnitt durch das Rückenmark eines jungen Hundes. Präp. von Ramon y Cajal. 600mal vergr. Technik nach 9, S. 38.]

Auch in Nervenzellen finden sich außerdem mannigfache andere körnige Einschlüsse. Unter ihnen scheinen ~Plastosomen~, die hier auch als ~Neurosomen~ bezeichnet werden, eine (noch nicht geklärte) Rolle zu spielen.

In vielen Ganglienzellen entstehen oder werden abgelagert: ~Pigmente~. Auch diese treten in der Form verschieden großer rundlicher Einschlüsse auf. Dunkle Pigmente, sogenannte Melanine, finden sich nur in bestimmten Zelltypen (Subst. nigra, Locus coeruleus), während ein gelbliches Pigment, das eine Reihe von Fettreaktionen gibt und daher als Lipoid aufzufassen ist, mit zunehmendem Alter in fast allen Ganglienzellen angetroffen wird. Man bezeichnet dies letztere Pigment auch als Abnutzungspigment.

Als besonders wichtig werden von vielen Forschern die sogenannten ~Neurofibrillen~ angesehen, die in der Tat ein Formelement sind, das nicht nur den Nervenzellen, sondern anscheinend sämtlichen Teilen der nervösen Substanz zukommt.

Die Neurofibrillen entstehen, unter Anteilnahme von Plastosomen, in den Ganglienzellen zuerst; von hier aus schreitet ihre Bildung peripherwärts in die Fortsätze fort.

Die Fibrillen (Fig. 86) bilden in den Fortsätzen nach Ansicht mancher Autoren sehr langgestreckte Netze, nach anderen Autoren handelt es sich dabei nicht um Fibrillenanastomosen, sondern um Überschneidungen; auch im Zellkörper durchkreuzen sich die Fibrillen in den verschiedensten Richtungen, wobei sie bei manchen Nervenzelltypen am Kern ein dichtes Gitter bilden. Die Fibrillen können bald in Bündel geordnet von ~einem~ Fortsatz kommen, die Zelle einfach durchsetzen und sich teilend in mehreren anderen Fortsätzen austreten, bald umgekehrt aus verschiedenen Fortsätzen sich sammelnd in ~einem~ Fortsatz die Zelle verlassen.

Spinalganglienzelle einer erwachsenen Katze. 430mal vergr. Technik Nr. 53. S. 149.]

Man hat die Fibrillen als diejenige Struktur betrachtet, in der die nervöse Erregung fortgeleitet wird; glaubhafter ist die Annahme, daß wir in den Fibrillen einen hochwichtigen Stützapparat vor uns sehen müssen, daß die nervöse Erregung dagegen in dem wohl flüssig gebliebenen Protoplasma (im engeren Sinne, s. S. 57) abläuft.

Umstritten, teilweise als Kunstprodukte gedeutet, sind mannigfache andere Strukturen des Ganglienzellenzytoplasmas, unter denen die sogenannten ~Holmgren~schen Kanälchen (Fig. 87) (Trophospongium) und der Apparato reticolare interno (Fig. 88) hervorgehoben werden sollen. Die ersteren wurden als Ernährungsbahnen für den großen Zelleib der Ganglienzellen betrachtet; der Apparato reticolare interno wird auch inneres ~Golgi~-Netz genannt; er hat nichts zu tun mit dem äußeren ~Golgi~-Netz, das der Nervenzellenoberfläche aufliegt und das von den einen Autoren als gliöses Gebilde, von den anderen als ein Apparat für die Reizübertragung angesehen wird.

Spinalganglienzelle eines Kaninchens. 1000mal vergr. Technik Nr. 54, S. 149.]

Die Fortsätze der Nervenzellen sind von zweierlei Art. Man unterscheidet -- am besten an multipolaren Nervenzellen --: 1. Einen Fortsatz, den ~Neurit~ (Fig. 89); der einzige seiner Art wächst er aus der ursprünglich rundlichen Nervenzelle zuerst hervor und ist durch sein helles, glattrandiges Aussehen charakterisiert; er leitet zellulifugal. 2. Viele Fortsätze, die ~Dendriten~ (Zytoplasmafortsätze), Fig. 83; sie wachsen später aus den Nervenzellen hervor, sind dicker, körnig oder feinstreifig; sie leiten zellulipetal. Die Dendriten teilen sich wiederholt und können so ein außerordentlich reiches Astwerk bilden, dessen feinste Zweige alle frei enden (Fig. 89); dadurch erfährt der Zellkörper eine enorme Oberflächenvergrößerung, welche einerseits die Ernährungsfähigkeit, andererseits die Empfänglichkeit des Zellkörpers für Nervenreize -- diese werden durch anliegende Endverästelungen von Neuriten ausgeübt -- erhöht. Die verschiedenen Fortsätze der Nervenzellen lassen sich im ~Nißl~-Bild daran erkennen, daß in den Dendriten ~Nißl~-Körper vorhanden sind, während sie dem Neuriten und der Stelle des Zelleibes (Ursprungskegel), von der der Neurit entspringt, fehlen.

Nervenzelle (»Purkinjesche Zelle«) aus einem Schnitt durch die menschliche Kleinhirnrinde. 180mal vergrößert. Technik Nr. 99, c.]

Bei bipolaren Ganglienzellen, deren beide Fortsätze zu Achsenzylindern markhaltiger Nervenfasern werden (Spinalganglienzellen von niederen Wirbeltieren und Embryonen), entspricht der zentrale, gegen das Zentralnervensystem verlaufende Fortsatz dem Neuriten, der peripherische Fortsatz aber einem Dendriten. Diese Auffassung wird auch gestützt durch die Beobachtung, daß bei den bipolaren Zellen des N. cochlearis der peripherische Fortsatz ganz nach Art eines Dendriten sich entwickelt und erst später die Charaktere einer Nervenfaser annimmt. Demgemäß entspricht auch der peripherische Fortsatz einer T-Zelle einem lang ausgezogenen Dendriten; dieser Fortsatz leitet ja auch zellulipetal.

Nach dem Verhalten des Neuriten kann man zwei Typen von Ganglienzellen unterscheiden.

1. ~Deiters~scher Typus, Zellen mit langem Neurit, der zum Achsenzylinder einer markhaltigen Nervenfaser wird und nach langem, oft viele Zentimeter betragendem Verlaufe in feinster Verästelung endet.

Während eines Verlaufes gibt ein solcher Neurit eine Anzahl feiner, sich weiter verzweigender Seitenästchen (»Kollateralen«, »Paraxonen«) ab; gar nicht selten kommt auch eine Teilung in zwei gleiche Neurite vor (siehe Rückenmark »Plurifunikuläre Zellen«).

2. ~Golgi~scher Typus, Zellen mit kurzem Neurit, der sich schon in der Nähe der Zelle unter fortwährender Teilung in ein nervöses Astwerk auflöst (Fig. 90).

Zwei Nervenzellen 200mal vergrößert. ¡A¡ Aus einem Schnitt durch das Rückenmark eines 6monatigen menschlichen Embryo. ¡B¡ Aus einem Schnitt durch das Gehirn einer Katze. Technik Nr. 8 u. 99, a.]

B. Neuroglia.

Früher ausschließlich als Stützgewebe des zentralen Nervensystems angesehen, umhüllt gliöses Gewebe auch peripher gelegene Nervenzellen und -fasern allenthalben. Im ~zentralen~ Nervensystem ist die Neuroglia ein äußerst fein verzweigtes Plasmodium (Fig. 91), das mit zahlreichen Zellkernen versehen ist. An den kernhaltigen Orten treffen sich zahlreiche Balken des Gliaplasmodiums, so daß in geeigneten Präparaten reich verzweigte Zellen die Elemente der Neuroglia zu bilden scheinen.

Unter dem Einfluß der Silberimprägnationsmethode von ~Golgi~ (s. S. 36) betrachtete man die Glia als ein aus solchen, nicht miteinander in Verbindung stehenden Zellen zusammengesetztes Gewebe. Man unterscheidet an ~Golgi~-Präparaten (Fig. 92) a) ~Kurzstrahler~, mit kürzeren stark verästelten Fortsätzen; sie kommen vorzugsweise an Orten vor, wo viele Ganglienzellen zusammenliegen (graue Substanz); b) ~Langstrahler~, die häufigere Form, von deren kleinem Zellkörper außer kurzen auch viele längere, wenig verästelte Fortsätze ausgehen. Die letzteren finden sich hauptsächlich dort, wo viele Nervenfasern beisammen liegen (weiße Substanz).

Neuroglia an der Oberfläche des Großhirns. Zytoplasmatisches Plasmodium mit Kernen und Fasern. (Nach einem Präparat von Dr. Spatz. ~Holzers~ Gliafärbungsmethode.) 500mal vergrößert. Technik Nr. 55, S. 149.]

Gliazellen aus dem Rückenmark. 280mal vergrößert. Technik Nr. 8. S. 36.]

In zytoplasmatischen Strängen (nach anderen Autoren auch außerhalb von diesen) verlaufen äußerst feine ~Fibrillen~ (Fig. 91), die offenbar zur Stützung des plasmodialen Gewebes dienen.

Ebenfalls infolge einer einseitigen Methodik (~Weigert~sche Gliafärbung) nahm man zunächst an, daß die Fibrillen unabhängig vom Zytoplasma der Gliazellen, also in einer Art von Interzellularsubstanz verliefen.

Die Gliafibrillen zeigen in verschiedenen Teilen des Zentralorgans bemerkenswerte Unterschiede sowohl bezüglich ihrer Anordnung als ihrer Reichhaltigkeit.

Die Neuroglia ist für das Nervengewebe als Stütz- und Ernährungsgewebe von höchster Bedeutung; man könnte auch daran denken, daß sie die in den Nerven- und Dendritenfortsätzen verlaufenden Leitungsbahnen isoliere. Der Abschluß der Nervenzellen von der direkten Berührung mit dem erst in einem späteren Entwicklungsstadium von außen ins nervöse Gewebe eindringenden Gefäßbindegewebsapparat wird durch Verdichtungen des Gliazytoplasmas an den Gefäß- bzw. Bindegewebsoberflächen gewährleistet. Hier bilden gliöse Grenzmembranen allenthalben eine scharfe Abgrenzung, Grenzscheiden, die aber vielleicht auch dem Stoffaustausch dienen.

Die wichtige Rolle, die das Gliaplasmodium für den Stoffwechsel des Nervengewebes spielt, kommt schon normalerweise, besonders in der Zeit der Markbildung (s. S. 144) darin zum Ausdruck, daß besonders stark beanspruchte Teile des Plasmodiums unter Aufspeicherung von Stoffwechselprodukten sich aus dem plasmodialen Verbande loslösen; man bezeichnet diese dann auftretenden freien Zellformen als »Körnchenzellen«. Unter pathologischen Reizzuständen treten diese Formen zahlreicher auf. Dieser Loslösungsprozeß ist mit ähnlichen Vorgängen im Bindegewebe (ruhende Wanderzellen, s. S. 93 und Retikulumzellen s. S. 99) in Parallele zu stellen.

Auch sonst spielt die Glia in der Pathobiologie des Nervengewebes eine große Rolle; bei vielen Schädigungen des Nervengewebes wird nämlich der empfindlichere, eigentlich nervöse Gewebsbestandteil zur Degeneration gebracht, während die Glia erhalten bleibt, ja sogar zu wuchern beginnt, wobei sie anscheinend bei der Beseitigung der nutzlos gewordenen, nervösen Substanz intensiv beteiligt ist. Als Endprodukt entsteht ein dichtes, von zahlreichen Fibrillen durchsetztes Narbengewebe (Glianarbe).

Ganglienzellen, die außerhalb des Zentralnervensystems liegen, werden von besonderen Kapseln umschlossen, deren gliöse Natur sehr wahrscheinlich ist. Die Kapselzellen (also periphere Gliazellen) liegen der Ganglienzelle unmittelbar an und grenzen nach außen an eine dem Bindegewebe angrenzende membranartige Hülle (Fig. 87).

Wie die peripheren Ganglienzellen, so entstammen auch die zu den Kapselzellen werdenden Gliabestandteile aus der gemeinsamen Anlage des Nervensystems, aus der sie nach der Peripherie auswandern. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse auch bei den Nervenfasern und deren gliösen Bestandteilen.

Von der Neuroglia zu unterscheiden sind endlich die ~Ependymzellen~[85]; dies sind die Reste des ursprünglichen, indifferenten Mutterbodens, aus welchem während der ersten Entwicklungsstufen Glio- und Neuroblasten entstanden sind. Sie kleiden die Ventrikelhohlräume des Gehirns und den Zentralkanal des Rückenmarkes aus; ihre dem Lumen zugekehrte Oberfläche ist in der Jugend mit Härchen besetzt, ihr zylindrischer Körper läuft in einen langen Fortsatz aus (Fig. 92).

In einem bestimmten Stadium der embryonalen Entwicklung, indem es bereits zur Glio- und Neuroblastenbildung gekommen ist, bilden die Ependymzellen mit ihren hier noch bis zur Peripherie reichenden Fortsätzen ein später bis auf gewisse Reste (Septum posterius des Rückenmarks) verschwindendes Gerüst.

Bei Amphibien sollen auch noch bei Erwachsenen nach Verletzungen von den Ependymzellen sowohl Glia als Nervenzellen neu gebildet werden können.

C. Nervenfasern.

Sämtliche Nervenfasern sind Fortsätze von Nervenzellen; man bezeichnet aber als Nervenfasern nur die langen Fortsätze der Nervenzellen.

Viele Nervenzellen haben dementsprechend nur eine ihnen zugehörige Nervenfaser; dies sind z. B. die meisten im zentralen Nervensystem gelegenen Zellen des multipolaren Typus. Andere, wie z. B. die Zellen der Spinalganglien haben zwei zugehörige Nervenfasern, von denen die eine aus der Peripherie eine Erregung nach der Zelle, die andere die Erregung aus der Zelle in das zentrale Nervensystem überleitet (s. auch S. 139).

Die Länge der Nervensubstanzstrecke, die wir als Nervenfaser bezeichnen, richtet sich nach der Entfernung zwischen dem Sitz der zugehörigen Nervenzelle und der Endaufsplitterung. Die Nervenfasern, die Teile des Fußes mit dem Rückenmarke zu verbinden haben, erreichen etwa die Länge eines Meters.

Alle Nervenfasern sind in ihrer ganzen Ausdehnung von Neuroglia begleitet, die die nervöse Substanz umscheidet und vom Bindegewebe isoliert.

Die so gebildeten Hüllen sind sehr verschieden kompliziert gebaut, auch bieten sie ein verschiedenartiges Aussehen dar, je nachdem sie innerhalb des zentralen Nervensystems oder außerhalb desselben verlaufen. In dieser Hinsicht kommen alle Möglichkeiten vor. Die Nervenfasern können ganz oder teilweise im zentralen, ganz oder teilweise im peripheren Nervensystem verlaufen. Im zentralen Nervensystem bildet die Gesamtmasse der Fasern die sogenannte weiße Substanz. Von einer Nervenfaser, die sowohl dem zentralen wie dem peripheren Nervensystem angehört, bezeichnen wir das zentrale Stück ebenso wie eine ganz im Zentralnervensystem verbleibende Nervenfaser als ~zentrale Nervenfaser~, dagegen den das Zentralorgan überschreitenden Abschnitt als ~periphere Nervenfaser~. Die peripheren Nervenfasern sammeln sich zu den peripheren Nerven (s. Organe des Nervensystems).

Die ~nervöse Substanz~ bildet in der Nervenfaser den ~Achsenzylinder~; eine weiche, sehr wasserreiche Substanz, das sogenannte ~Neuroplasma~ (Axoplasma), in dem feinste ~Fibrillen~ verlaufen (s. Fig. 83 und 94). Das Axoplasma der Nervenfaser enthält, wie das Zytoplasma der Nervenzelle, Neurosomen.

Die Fibrillen bilden nach den einen Autoren langgestreckte Netze, nach anderen sind derartige Bilder auf Überschneidungen der Fibrillen zurückzuführen.

Während wir bei den meisten Nervenzellen am Bau und der Verzweigungsart der Fortsätze die Leitungsrichtung (d. h. Dendriten und Neuriten) unterscheiden können, ist dies bei dem Achsenzylinder der Nervenfasern nicht möglich. Wir können sensible und motorische Nerven morphologisch nicht unterscheiden.

In nicht sehr gut fixierten Präparaten schrumpft der Achsenzylinder zu einem dünnen Strange zusammen, so daß er durch eine relativ weite Spalte von der ihn umgebenden Hülle getrennt scheint (das kommt besonders oft bei Querschnitten durch Nerven zur Beobachtung).

Der Achsenzylinder ist die unmittelbare Fortsetzung eines Neuriten (bei den Spinalganglienzellen auch des Dendriten) von Nervenzellen und endigt im zentralen Nervensystem in sehr verschiedener Weise in der Umgebung anderer Ganglienzellen, in der Peripherie in noch gesteigerter Mannigfaltigkeit als sensible oder motorische Nervenendigung (s. Organe des Nervensystems) an den Endorganen.

In diese Endigungen setzen sich sowohl das Neuroplasma wie die Fibrillen fort.

Während sich also bezüglich der nervösen Substanz ein Unterschied zwischen peripherer und zentraler Nervenfaser nicht feststellen läßt, zeigt sich die ~gliöse Substanz~ in beiden Fällen morphologisch, aber nicht prinzipiell verschieden. Der Achsenzylinder der ~zentralen~ Nervenfaser ist in das Zytoplasma des allgemeinen Gliaplasmodiums eingebettet, in das er in frühen Entwicklungsstadien eingewandert ist. In diesem Zustande finden wir ihn beim Neugeborenen und auf kurze Strecken (bei kurzen Neuriten, am Ursprunge aus den Zellen) beim Erwachsenen.

Solche zentrale Nervenfasern hat man bisher vielfach als »nackt« bezeichnet, weil man die Gliaumhüllung nicht zur Nervenfaser rechnete. Da aber (s. u.) die ~Schwann~sche Scheide der peripheren Nervenfaser nichts anderes ist als eine Gliahülle, so ist die Bezeichnung jener nur scheinbar hüllenlosen, in Wirklichkeit aber überall von Glia umgebenen Faserstrecken im Zentralorgan als »nackt« irreführend.

Die gliöse Hülle macht sich in der zentralen Faser erst deutlich bemerkbar, wenn, was bei fast allen längeren zentralen Nervenfasern der Fall ist, in ihr rings um den Achsenzylinder herum eine Masse eingelagert ist, die als ~Nervenmark~ (Myelin) bezeichnet wird. Diese Einlagerung kann verschieden stark ausgebildet sein, im allgemeinen besitzen aber die längsten Achsenzylinder auch den breitesten Markmantel, den man auch als besondere ~Markscheide~ zu bezeichnen pflegt.

Ebenso wie bei den zentralen unterscheiden wir auch unter den ~peripheren~ Nervenfasern marklose und markhaltige; auch hier hängt die Zusammensetzung der Hülle von dem Zustande der gliösen Substanz ab, die wir als ~Neurilemm~[86] (~Schwann~sche Scheide) bezeichnen.

Bei der ~marklosen~ peripheren Nervenfaser bildet das Neurilemm eine dünne Scheide um den Achsenzylinder, wobei die zytoplasmatische Substanz nur in der Umgebung des länglichen platten Zellkernes deutlich erkennbar ist, während gegen das (im Gegensatz zur zentralen Nervenfaser jede einzelne periphere Nervenfaser umgebende) Bindegewebe eine strukturlose Hülle den Abschluß sichert. Diese Hülle darf mit den Gliagrenzhäuten im Zentralnervensystem verglichen werden.

Die Zytoplasmaansammlung um den platten Kern wird auch als ~Schwannsche Zelle~ bezeichnet; diese Zellen stehen aber untereinander in plasmodialem Zusammenhange.

In der ~markhaltigen~ peripheren Nervenfaser ist es wiederum das gliöse Gewebe, das durch seinen Markgehalt die kompliziertere Zusammensetzung der Hülle hervorruft. Man unterscheidet dann an der peripheren Nervenfaser 1. Neurilemm, 2. Markscheide; besser und einfacher wäre es, von einem markhaltigen Neurilemm zu sprechen. Der den Zellkern führende Zytoplasmarest der Hüllzelle liegt dem Myelin stets außen an. Der membranige Abschluß gegen das Bindegewebe ist ebenso ausgebildet wie bei der marklosen Faser.

Wenn man die markhaltigen, in der weißen Substanz des zentralen Nervensystems verlaufenden Nervenfasern als »markhaltig, aber ohne Neurilemm« bezeichnet, so hat dies keine durchgreifende Bedeutung. Die zentrale Glia bildet offenbar nur deswegen keine geschlossenen Scheiden um jede Nervenfaser, weil im zentralen Nervensystem der Abschluß gegen das Bindegewebe durch die Gliagrenzhäute gebildet wird (s. S. 142).

Zupfpräparat des N. sympath. vom Kaninchen. 280mal vergr. Technik Nr. 56, S. 149.]

Der feinere Bau der markhaltigen Hülle erklärt sich aus der Entwicklung der Nervenfasern.

Nach der heute wohl allgemein angenommenen Ansicht entstehen die Nervenfasern durch Auswachsen aus den Nervenzellen; dieser Vorgang beginnt schon in sehr früher embryonaler Zeit, wo die relativ einfache Zusammensetzung des Embryonalkörpers und seine geringe Größe es bewirkt, daß auch die der Peripherie zustrebenden Nervenfasern den Weg zu den zu innervierenden Geweben leicht finden.

Mit den Neuriten wandern auch Gliabestandteile aus und werden zu den Hüllzellen der Nervenfasern. Aus ihnen bilden sich bei marklosen Nervenfasern das Neurilemm (~Schwann~sche Scheide), bei markhaltigen Nervenfasern ein markhaltiges Neurilemm dadurch, daß die Gliazellen in ihrem Zytoplasma, angeblich unter Mitwirkung von Plastosomen, Myelin bilden.

Jeder Bezirk der Hülle, zu dem ein Gliakern gehört, bildet einen, von den benachbarten Teilen der Nervenfaser deutlich abgegrenzten Abschnitt. Die Grenze wird durch die sogenannten Schnürringe (~Ranvier~) gebildet (Fig. 94, 95, 96); an diesen Stellen fehlt rings um den Achsenzylinder das Myelin, während die zytoplasmatische Gliasubstanz auch hier eine Grenze nach dem Bindegewebe bildet und gleichzeitig die Verbindung mit dem nächsten Segment herstellt. Wenn man auch die gliöse Hülle zwischen zwei Schnürringen als eine Einheit betrachten kann, so ist es doch wieder bemerkenswert, daß diese Einheiten nicht unabhängig voneinander sind, sondern in plasmodialem Zusammenhange stehen.

Stück einer markhaltigen Nervenfaser, schematisch. Lage der »Schwannschen Zelle«, des Myelins, ~Ranvier~sche Einschnürung.]

Die zentrale Faser besitzt keine ~Ranvier~schen Einschnürungen, doch sind auch hier Bildungen beschrieben worden, die denselben vielleicht analog sind (gliöse Schnürringe).

An den Stellen der ~Ranvier~schen Einschnürungen dringt Silbernitrat besonders leicht in das Axoplasma ein und wird durch Reduktion zu metallischem Silber niedergeschlagen, wodurch sich kreuzförmige Figuren bilden (Fig. 95). Man nimmt an, daß auch Nahrungssubstanzen an diesen Stellen leichter eindringen können als in den markhaltigen Teilen der Nervenfaser.

Das ~Myelin~ steht in manchen Eigenschaften dem Fett nahe und wird deshalb zu den lipoiden Substanzen gerechnet. Durch seine starke Lichtbrechung erscheinen markhaltige Nervenfasern im frischen Präparate als vollkommen gleichartige, mattglänzende, zylindrische Fäden.

Das im Leben ganz homogene Mark erfährt im Absterben, auch beim Zusatz verschiedener Reagenzien, eine teilweise Umwandlung; anfangs wird die Nervenfaser doppelt konturiert, später gestaltet sich das Mark zu eigentümlich kuglig zusammengeballten Massen (Fig. 96, 10).

Entfernt man durch Reagenzien das Myelin aus der Nervenhülle, so bleibt häufig eine schwammartige Gerüstsubstanz in der Hülle zurück, die vorher nicht sichtbar war, das ~Neurokeratingerüst~. Dieses wird von manchen Autoren als eine zytoplasmatische Stützsubstanz, von anderen als Kunstprodukt angesehen.

Markhaltige Nervenfaser des Frosches mit Höllensteinlösung behandelt. 560mal vergrößert. Technik Nr. 61, S. 150.]

Sowohl an frischen als in bestimmter Weise fixierten markhaltigen Nervenfasern erkennt man, daß der Markmantel auch zwischen zwei Schnürringen nicht einheitlich ist, sondern in etwas unregelmäßigen Abschnitten durch schräge trichterartige Spalten (~Lantermann~sche Einkerbungen) in (»zylindrokonische«) Segmente geteilt wird (Fig. 95). Diese Gebilde werden von vielen Autoren als Kunstprodukte betrachtet, die sehr rasch auch im frischen Präparate auftreten; es ist aber wichtig, darauf hinzuweisen, daß sie nur an peripheren nicht auch an zentralen markhaltigen Nervenfasern beobachtet werden.

Markhaltige Nervenfasern aus dem N. ischiadicus des Frosches. 280mal vergr. 1. Normaler, 2. geschrumpfter, 3. geschlängelter Achsenzylinder. 4. Stelle eines Schnürringes. 5. Neurilemm mit Kern. Technik Nr. 54, S. 149. 6, 7, 8 und 9 frische Markscheiden, 10. durch Absterben veränderte Markscheide. ¡r¡ Schnürring, ¡l¡ Lantermannsche Einkerbungen, ¡i¡ zylindrokonisches Segment. Technik Nr. 57 u. 58, S. 149.]

Offenbar derselbe Vorgang, dem wir bei der Entwicklung begegnet sind, wiederholt sich bei der ~Regeneration~ eines peripheren Nerven. Nur vom zentralen, d. h. mit der Nervenzelle zusammenhängenden Stumpf einer durchtrennten Nervenfaser kann ein neuer Achsenzylinder verwachsen. Im peripheren Stumpf geht der Achsenzylinder in seiner ganzen Länge zugrunde, die gliöse Hülle bleibt dagegen wie auch bei ähnlichen Vorgängen im Zentralorgan (s. S. 142) erhalten; die ~Schwann~schen Zellen wuchern, beteiligen sich zuerst am Abbau der Zerfallsmassen und legen sich dann zu Zellbändern zusammen, in welche nun vom zentralen Stumpf aus der junge Achsenzylinder eindringt und in dieser Leitbahn bis zur Endaufsplitterung verwächst. Durch Aufnahme von Myelin bilden die ~Schwann~schen Zellen endlich eine neue markhaltige Hülle.

Über die Bedeutung der Markbildung für die Funktion der Nervenfasern wissen wir wenig. In vielen Fällen ist beobachtet, daß bestimmte Nervenfasern erst funktionsreif werden, wenn die Hülle markhaltig wird (sogenannte Markreifung). Es darf angenommen werden, daß die Markbildung einen erhöhten Schutz für das reizleitende Zytoplasma gegen die Einwirkung reizauslösender Substanzen aus dem Säftestrom des Bindegewebes darstellt.

Über die Beziehungen der zentralen und peripheren Teile des Nervensystems zum Bindegewebe und zum Blutkreislauf s. bei Organe des Nervensystems.

~Technik.~

Nr. 50. ~Ganglienzellen~, frisch. Man zerzupfe ein Stückchen des Ganglion Gasseri in einem Tropfen Kochsalzlösung und färbe unter dem Deckglas (S. 47) 2 Minuten mit Pikrokarmin. Die Fortsätze der Zellen reißen meist ab (Fig. 84, _{3}).

Ebenso kann man Ganglienzellen der Groß- und Kleinhirnrinde erhalten, nur gehen ebenfalls die Fortsätze leicht verloren.

Nr. 51. ~Multipolare Ganglienzellen des Rückenmarkes.~ Man befreie frisches Rückenmark mit der Schere so gut als möglich von der weißen Substanz und lege den grauen Rest in 1-2 cm langen Stücken in eine sehr verdünnte Chromsäurelösung (1 ccm der 0,5%igen Lösung [S. 5] zu 50 ccm destilliertes Wasser). Nach ca. 1-1/2-8 Tagen (die Zeit wechselt sehr je nach der äußeren Temperatur) ist das Rückenmark zu einer weißen Masse mazeriert, die mit einem Spatel vorsichtig auf 10-20 Stunden in 20 ccm neutrale Karminlösung[87] gebracht wird. Dann wird die Masse in ca. 50 ccm destilliertes Wasser übertragen, um einen Teil der Farbe auszuwaschen und nach ca. 5 Minuten in dünner Schicht auf einem trockenen Objektträger mit Nadeln ausgebreitet. Man kann jetzt schon bei einiger Übung die Ganglienzellen an ihren lebhaft rot gefärbten Kernen unterscheiden, vom Zellkörper und den Fortsätzen ist noch nichts zu sehen. Nun lasse man die Schicht vollständig trocknen und bedecke sie dann direkt mit einem Deckglase, an dessen Unterseite ein Tropfen Xylolbalsam aufgehängt ist (Fig. 84, _{4}).

Nr. 52. ~Nißl-Körper.~ Man fixiert Stücke von Gehirn oder Rückenmark in reichlich bemessenem 96%igem Alkohol (die Präparate auf Watte legen), den man am ersten Tage einmal, dann alle 2 Tage wechselt. Einbetten nach 4-5 Tagen in Zelloidin (s. S. 23).

Färbung: 1. Aq. dest. 2. 0,1%ige wässerige Toluidinblaulösung 1/2-1 Stunde 3. Aq. dest. 15 Minuten. 4. Alk. 70%ig. 5. Alk. 96%ig, hier so lange differenzieren, bis keine Farbwolken mehr abgehen. 6. kurz Alk. absol. 7. Xylol.

Da ein längerer Aufenthalt in Xylol der Färbung schädlich ist, muß man möglichst schnell in Xylolbalsam (§ 10, 3, S. 45) konservieren.

Nr. 53. ~Trophospongium-Kanälchen~ der Ganglienzellen. Spinalganglien der Katze fixiere man mit Sublimat-Pikrinsäure (S. 16). Die ~feinen~ Mikrotomschnitte werden mit Heidenhains Eisenhämatoxylin gefärbt (S. 40) und sind mit Immersionslinsen zu betrachten (Fig. 87).

Nr. 54. Zur Darstellung des »Apparato reticulare« lege man kleine Objekte (zwei, drei Spinalganglien) von frisch getöteten Kaninchen oder Meerschweinchen in 3 ccm einer 2%igen Lösung von Osmiumsäure. Das ins Dunkle gestellte Glas muß öfter geschüttelt, die Flüssigkeit nach 4 Tagen gewechselt werden. Nach 8-12 Tagen werden die Stückchen gewässert (11, S. 17), schnell ~gehärtet~ (siehe S. 18) und mit dem Mikrotom in feine (5-7 μ dicke) Schnitte zerlegt. Suchen bei starker Vergrößerung (Fig. 88).

Nr. 55. Holzers Gliamethode, s. Zeitschrift für die ges. Neurol. und Psychiatrie Bd. LXIX. S. 354-363.

Nr. 56. ~Marklose Nervenfasern.~ N. vagus eines Kaninchens wird trocken (Nr. 57) zerzupft, dann mit einigen Tropfen einer 1/2%igen Osmiumlösung bedeckt; nach 5-10 Minuten sind die markhaltigen Nerven geschwärzt (man überzeuge sich davon bei schwacher Vergrößerung). Nun lasse man die Osmiumlösung ablaufen und bringe statt deren einige Tropfen destillierten Wassers darauf, das nach 5 Minuten durch neues Wasser ersetzt wird. Nach abermals 5 Minuten gieße man das Wasser ab, setze einige Tropfen Pikrokarmin auf das Präparat, bedecke es mit einem Deckglase und bringe es auf 24-48 Stunden in die feuchte Kammer; dann verdränge man das Pikrokarmin durch angesäuertes Glyzerin[88] (S. 48). Bei starker Vergrößerung sieht man die markhaltigen Nerven blauschwarz, die marklosen sind blaßgrau, fein längsgestreift. Noch zahlreichere marklose Nervenfasern liefert die gleiche Behandlung des Sympathikus. Nur ist dieser Nerv etwas schwerer aufzufinden. Es empfiehlt sich, das große Zungenbeinhorn, sowie den Nerv. hypoglossus zu durchschneiden und auf die andere Seite zu drängen; hinter dem N. vagus findet man den Sympathikus, der an seinem 3-4 mm großen länglichovalen, gelblich durchscheinenden Ganglion cervicale supremum erkennbar ist. Zerzupft man das dicht unter dem Ganglion befindliche Stück, so erhält man die meist zweikernigen Ganglienzellen; es ist sehr schwer, letztere so zu isolieren, daß die von ihnen ausgehenden Fortsätze deutlich sichtbar werden.

Nr. 57. ~Frische markhaltige Nervenfasern.~ Man lege den N. ischiadicus eines eben getöteten Frosches bloß, schneide denselben unten in der Kniekehle und ca. 1 cm höher oben mit einer feinen Schere durch und zerzupfe auf dem trockenen Objektträger ohne Zusatz, bei »halber Eintrocknung«. Indem man am ~unteren~ Ende des Nerven die Nadel ansetzt, spannt sich beim Auseinanderziehen ein glänzendes Häutchen zwischen den etwa zur Hälfte der Länge auseinandergezogenen Nervenbündeln, das nun mit einem Tropfen Kochsalzlösung oder mit Osmiumlösung nach Technik Nr. 56 und einem Deckglase bedeckt wird. Das Häutchen enthält zahlreiche, genügend isolierte Nervenfasern. Die Manipulation muß sehr schnell (in ca. 15 Sekunden) vorgenommen werden, damit die Nervenfasern nicht eintrocknen. Man halte sich nicht mit dem Isolieren in einzelne Bündel auf. Resultat Fig. 95, _{6}, _{7}, _{8}, _{9}.

Nr. 58. ~Veränderungen der Markscheide.~ Man lasse zu Präparat Nr. 57 einen Tropfen Wasser vom Rande des Deckglases zufließen. Schon nach einer Minute tritt die Bildung der Marktropfen ein (Fig. 95, _{10}).

Nr. 59. ~Achsenzylinder.~ Trocken zerzupfen (wie Nr. 57) und -- ohne Benutzung des Wärmeschrankes -- färben mit Methylenblau (S. 36); zuerst färben sich die Schnürringe, die oft so dunkel werden, daß man den Achsenzylinder dort nicht erkennen kann (Fig. 95, _{4}). Viele Achsenzylinder schrumpfen rasch und verschieben sich in der Markscheide (_{2}), andere ziehen sich zu stark geschlängelten Bändern zusammen (_{3}).

Nr. 60. ~Darstellung der Achsenzylinder mit karminsaurem Natron.~ Man lege den Nervus ischiadicus eines frisch getöteten Kaninchens, ~ohne ihn zu berühren~, bloß; dann wird ein Streichhölzchen parallel der Längsachse unter den Nerven geschoben, der Nerv vermittels Ligaturen an das obere und untere Ende des Stäbchens befestigt; dann erst wird der Nerv jenseits der Ligaturen durchschnitten und endlich mit dem Hölzchen eingelegt

a) in 100 ccm Müllersche Flüssigkeit (s. S. 15) 4 Wochen, dann werden die Ligaturen durchschnitten, ein 0,5-1 cm langes Stückchen abgeschnitten und in feine Bündel (nicht in Fasern) zerzupft. Die Bündel kommen b) direkt in karminsaures Natron (S. 9) 4-5 Tage, werden dann c) in 80%igem Alkohol abgespült 5 Minuten, dann d) in absolutem Alkohol gehärtet (S. 17). Dann werden die Bündel in Karbolxylol fein zerzupft und in Xylolbalsam konserviert.

Die Schnürringe sind nicht so deutlich wie am frischen und am Osmiumpräparat, sondern nur als feine Querlinien zu erkennen. Die etwas geschrumpften Achsenzylinder und die Kerne sind schön rot gefärbt. Nicht selten verschiebt sich der Achsenzylinder, so daß die bikonische Anschwellung nicht mehr am Schnürringe, sondern darüber oder darunter liegt.

Nr. 61. ~Schnürring, Achsenzylinder.~ Vorbereitung: 10 ccm der 1%igen Lösung von Argent. nitr. sind zu 20 ccm destilliertem Wasser zu gießen. Nun töte man einen Frosch, eröffne durch einen Kreuzschnitt die Bauchhöhle, präpariere sämtliche Eingeweide heraus, so daß die an der Seite der Wirbelsäule herabsteigenden Nerven sichtbar werden. Dann spüle man durch Aufgießen destillierten Wassers die Bauchhöhle aus und gieße, nachdem das Wasser abgelaufen ist, etwa 1/3 der Höllensteinlösung auf die Nerven. Nach 2 Minuten schneide man die feinen Nerven vorsichtig heraus und lege sie auf ca. 1/2 Stunde in den Rest der Höllensteinlösung. Ins Dunkle stellen! Dann übertrage man die Nerven in ca. 10 ccm destilliertes Wasser, wo sie 1-24 Stunden verweilen können. Betrachtet man alsdann den Nerven in einem Tropfen Wasser, so erkennt man bei schwacher Vergrößerung die aus platten Zellen bestehenden Häutchen (s. »zerebrospinale Nerven«) und zahlreiche Pigmentzellen; oft liegt noch ein Blutgefäß dem Nerven an. Nun zerzupfe man den Nerven, bedecke ihn dann mit einem Deckglase und setze an den Rand desselben einen kleinen Tropfen dünnen Glyzerins. Untersucht man bei starker Vergrößerung, so wird man im Anfang wenig von gefärbten Schnürringen und Achsenzylindern sehen, läßt man aber das Präparat einige Stunden im Tageslichte liegen (im Sonnenlichte nur wenige Minuten), so tritt die Schwärzung der genannten Teile ein. Dem Ungeübten wird es im Anfang schwer fallen, die bikonischen Anschwellungen, die durch das Zerzupfen oft weit vom Schnürringe vorgeschoben worden sind, zu erkennen; bei einiger Übung sieht man leicht Bilder, wie sie Fig. 96 zeigt.

V. Allgemeine Bemerkungen über Zellverbindungen.

Alle Gewebe bestehen aus Formbestandteilen, in denen wir Zytoplasma, Zellkerne und Bildungsprodukte dieser Grundbestandteile aller lebenden Materie wiederfinden. Man hat deshalb den Organismus der Metazoen als einen Zellenstaat aufgefaßt, die Zelle als den Baustein bezeichnet, der in unendlicher Variation im Aufbau aller Teile wiederkehrt und in genetischer wie funktioneller Beziehung die Einheit darstellt, auf der sich alles Leben aufbaut.

Diese Auffassung muß damit rechnen, daß in der Mehrzahl der Fälle eine scharfe Begrenzung einzelner Zellen in den Bestandteilen des Organismus nicht durchgeführt werden kann. Wohl gibt es sogenannte freie Zellen (s. besonders das Blut), aber die Mehrzahl der Zellen steht durch feinere Fortsätze mit benachbarten in Verbindung; nur die gewöhnlichen Methoden, deren wir uns bedienen, lassen oft solche Verbindungen nicht deutlich hervortreten, so daß wir einen Zellkern mit einem ihn umgebenden Zytoplasma als abgeschlossene Zelle ansehen auch dann, wenn das Zytoplasma in Wirklichkeit durch eine Reihe von Strängen mit benachbarten »Zellen« in Verbindung steht.

Wenn wir von einer Zusammensetzung der Gewebe aus Zellen sprechen, so setzen wir dabei voraus, daß diese Zellen nicht räumlich voneinander vollständig getrennte oder gar funktionell voneinander unabhängige Gebilde sind. Es gehört vielmehr zur Bildung eines Gewebes, wie wir heute wissen, gerade der Zusammenhang der Zellen untereinander, der nur in bestimmten Fällen verloren geht.

Oft wird als die hauptsächliche Bedingung für den Zusammenhalt der Zellen zu Geweben die Ausbildung von »Kittsubstanzen«, also Interzellularsubstanzen betrachtet. Das ist aber offenbar gerade bei denjenigen Geweben, bei denen Zellen sehr dicht aneinandergeschlossen sind, nicht der Fall. Hier, bei den Epithelien, werden die Zellen durch feine Fortsätze aneinandergehalten, während wir die vermeintliche Kittsubstanz als Spalten auffassen, in denen sich der zur Ernährung der Zellen notwendige Gewebssaft bewegt.

Anders liegen in dieser Hinsicht die Dinge bei den sogenannten Stützgeweben, wo Interzellularsubstanzen in verschiedenem Grade für die Konsistenz des ganzen Gewebes charakteristisch sind. Auch hier ist aber die Interzellularsubstanz nicht ein die zugehörigen Zellen verbindender Kitt, sondern zum Teil völlig unabhängig von den Zellen, eine für den Gesamtorganismus wichtige neue Bildung.

Demgemäß legen wir auf die zytoplasmatischen Zusammenhänge zwischen den Zellen großen Wert, zumal wir von allen Geweben als Ausgangszustand den Zellen~verband~ kennen. ~Primär~ miteinander in Verbindung stehende Zellen bilden ein ~Plasmodium~[89]; dieser Zusammenhang ist von der ersten Entwicklung aus der Eizelle her ableitbar; dabei können im einzelnen die größten Unterschiede im Aussehen eines Plasmodiums vorkommen. Bleibt nach einer Kernteilung die Zytoplasmateilung aus, so entstehen große, vielkernige Zytoplasmagebilde (quergestreifte Muskelfasern); findet eine Zytoplasmateilung statt, bleibt sie jedoch unvollständig, so daß es zur Bildung von kürzeren oder längeren Verbindungsfäden kommt, so haben wir den häufigsten Fall plasmodialer Zusammenhänge.

Um den Formverschiedenheiten plasmodialer Gewebe gerecht zu werden, könnte man die Weite der die Plasmodien durchsetzenden Saftspalten zu einer Untereinteilung verwenden und unterscheiden: 1. Spaltenlose Plasmodien (Muskelfasern), 2. feinspaltige Plasmodien (Epithel), 3. weitmaschige oder Schwammplasmodien (Stützgewebe, Glia, Nervengewebe [?]).

Der Gegensatz zu dem Begriff Plasmodium ist die ~freie Zelle~, die nach unserer Auffassung im Metazoenkörper ein sekundär erworbener Zustand ist. Freie Zellen haben die Fähigkeit, sich in den flüssigen Gewebesäften fortzubewegen. Am deutlichsten sind sie im Blute ausgebildet. Alle freien Zellen haben sich sekundär aus Plasmodien losgelöst.

Eine Loslösung einzelner Zellen kommt unter besonderen Reizen auch dann vor, wenn wir im Normalzustand eines Gewebes nur den plasmodialen Verband seiner Zellen finden. Solche Vorgänge kennen wir z. B. vom Stützgewebe und der Glia im Nervensystem. Auch die Abstoßung verbrauchter Epithelzellen, die dann durch neue ersetzt werden, gehört hierher.

Freie Zellen können nach ihrer Loslösung entweder noch wichtige Aufgaben erfüllen, wie wir das besonders vom Blute her kennen, oder sie gehen rasch nach ihrer Ablösung aus dem plasmodialen Verbande zugrunde.

In einer Reihe von Geweben ist der Nachweis erbracht, daß die Zellen in der Regel zu einem Plasmodium verbunden sind; so im Epithelgewebe, unter den Stützgeweben beim embryonalen, gallertigen, retikulären Bindegewebe und dem Knochengewebe, während dieser Nachweis für das lockere Bindegewebe, sowie für das Sehnengewebe noch aussteht. Ebenso ist es zweifelhaft, ob die glatten Muskelzellen plasmodial verbunden sind, während ein solcher Zusammenhang für das Herzmuskel- und in bestimmter Weise auch für das Skelettmuskelgewebe unzweifelhaft ist. Das Gliagewebe ist ein typisches Plasmodium, für das Nervengewebe ist der plasmodiale Verband wahrscheinlich.

Die in den meisten Geweben durchgeführte Einteilung in Zellen ist also unvollständig und nicht in dem Sinne zu verstehen, daß dadurch vollständig selbständige Einzelindividuen geschaffen werden. Es erscheint vielmehr berechtigt, anzunehmen, daß der mit den Lebensvorgängen einhergehende Stoffwechsel eine Oberflächenvergrößerung notwendig macht; diese ist in der vielfältigen Einteilung zytoplasmatischer Massen gegeben. Jeder Zellkern bildet dann mit dem ihn umgebenden Zytoplasma ein Stoffwechselzentrum, das von Gewebssaft reichlich umspült ist.

Hierbei erklärt es sich auch, daß oft zwei- und mehrkernige »Zellen« vorkommen. Gewöhnlich steht die Größe der vorhandenen Kernsubstanz und die zugehörige Zytoplasmamenge in einem bestimmten Verhältnis zueinander (Kern-Plasma-Relation). Die Zelle spielt also weniger die Rolle einer selbständigen Lebenseinheit, eines Bauelementes, als daß sie einem Kernbereich der die Gewebe aufbauenden zytoplasmatischen Substanz entspricht.

Unter den verschiedensten Umständen können die Grenzen zwischen vorher getrennten (wenn auch plasmodial verbundenen) Zellen sekundär verschwinden; dann werden eine größere Reihe von vorher abgetrennten Kernbereichen zu größeren Zytoplasmaklumpen vereinigt, in denen dann zahlreiche Kerne darin liegen. Solche Bildungen bezeichnen wir als ~Synzytium~. Diese sind also gegenüber Plasmodien nur dadurch zu unterscheiden, daß ihnen eine Stufe vorausging, in der die einzelnen Kernbereiche als selbständige Stoffwechselzentra anzusehen waren.

Als Synzytien in diesem Sinne bezeichnen wir z. B. die Osteoklasten (siehe Knochenentwicklung), das Synzytium des Trophoblastes in der Plazenta, ferner zahlreiche besonders unter pathologischen Bedingungen auftretende Bildungen.

Welches die Ursachen für die Bildung von Synzytien sind, übersehen wir nicht.

Die ursprüngliche, genetische Zusammengehörigkeit der verschiedenen Gewebearten kommt vielfach in der innigen Verbindung zum Ausdruck, in der auch im ausgebildeten Zustande die Bestandteile verschiedener Gewebe miteinander stehen. Teils sind es Interzellularsubstanzen, teils zytoplasmatische Zusammenhänge, die den Zusammenhalt gewährleisten.

Zwei Beispiele: Im System des Bewegungsapparates stehen folgende Gewebearten in untrennbar fester Verbindung miteinander: die Muskelfaser mit der Sehne, diese durch das Bindegewebe des Periostes mit dem Knochen; die Muskelfaser steht endlich mit der Endigung des sie innervierenden Nerven in inniger Verbindung.

Viele Epithelzellen stehen zwar nur durch interzellulare Bildungen mit dem Bindegewebe in Verbindung, bei anderen sind aber plasmodiale Verbindungen mit Bindegewebszellen nachgewiesen.

Die innige Verbindung der einzelnen Gewebe untereinander, das Charakteristische der hierdurch ermöglichten Leistungen ist bei der Besprechung der einzelnen Gewebearten schon teilweise betont worden, zum Teil kommt es bei der Schilderung der Organzusammensetzung zum Ausdruck.

Definitionen und Winke zur Erkennung von Geweben.

Die nachfolgenden, den Bedürfnissen des Anfängers dienenden Sätze sollen die Diagnose in Schnittpräparaten erleichtern, die nach einer der üblichen Methoden (Kern- und einfache Zytoplasmafärbung) gefärbt sind.

I. ~Epithelgewebe~: Lage an einer freien Oberfläche, basale Begrenzung durch Bindegewebe, relativer Kernreichtum.

~Drüsengewebe~: Zytoplasmareiche, zu Kugeln, Röhren, Strängen oder Säcken mit oder ohne Lumen angeordnete Epithelien. Bindegewebe spärlich, aber gefäßreich.

II. ~Stützgewebe~: Bedeutung der Interzellularsubstanz neben den Zellen.

a) ~Embryonales Bindegewebe~: Weitmaschiges Plasmodium, weiche strukturlose Interzellularsubstanz.

b) ~Gallertgewebe~: Weitmaschiges Plasmodium, gallertige Interzellularsubstanz mit kollagenen Fibrillenbündeln.

c) ~Retikuläres Gewebe~: Plasmodial verbundene Zellen mit eingelagerten Stützfibrillen; dazwischen Hohlräume, die mit freien Zellen (meist Lymphozyten) angefüllt sind.

d) ~Lockeres Bindegewebe~: Außer den (plasmodial verbundenen) Fibroblasten freie Zellen (ruhende Wanderzellen, Plasmazellen, Mastzellen, Leukozyten), reichliche kollagene Fibrillenbündel, elastische Fasern.

e) ~Fettgewebe~: Lockeres Bindegewebe mit eingelagerten Fettzellen (die letzteren als inhaltlose Blasen mit wandständigen Kernen in allen in Kanadabalsam eingebetteten Präparaten).

f) ~Pigmentgewebe~: Bindegewebe mit eingelagerten plasmodial verbundenen Pigmentzellen.

g) ~Sehnengewebe~: Streng parallel geordnete Bindegewebsfibrillenbündel, dazwischen zu Längsreihen gestellt die Sehnenzellen mit ihren spindeligen Kernen.

h) ~Knorpelgewebe~: Zellen im Innern der scharf begrenzten Knorpelhöhlen oval bis rundlich; Interzellularsubstanz hyalin oder mit fibrillärer Einlagerung (kollagene oder elastische Fasern); auch in dickeren Lagen gefäßfrei; Angrenzung an Gelenkhöhlen, an Bindegewebe (Perichondrium) oder an Knochen.

i) ~Knochengewebe~: Zellen im Innern der scharf begrenzten Knochenhöhlen, meist abgeplattet linsenförmig mit zahlreichen Fortsätzen untereinander verbunden; Interzellularsubstanz lamellär geschichtet, in dickeren Lagen von Blutgefäßen durchzogen. Angrenzung stets an Bindegewebe (Periost).

III. ~Muskelgewebe~: Vorwiegen des Zytoplasmas, Interzellularsubstanzen spielen keine Rolle.

a) ~Glatte Muskelzellen~: Spindelige Form, länglicher Kern in der Mitte der Zellenlänge (beachte Querschnitt!), Zytoplasma schwach fibrillär differenziert; einzeln oder zu Lagen oder Bündeln geordnet.

b) ~Herzmuskelgewebe~: Plasmodiale Zusammenschließung zu Fasern mit seitlichen Verbindungen; auf dem Querschnitt je ein Kern in der Fasermitte; deutliche fibrilläre Differenzierung des Zytoplasmas, Querstreifung.

c) ~Skelettmuskelgewebe~: Jede Muskelfaser ist ein in sich abgeschlossenes Plasmodium mit sehr vielen, meist wandständigen Kernen; Bildung des Sarkolemms, extrem starke Fibrillenbildung im Zytoplasma, sehr prägnante Querstreifung.

IV. ~Nervengewebe~: In Zentralorganen: Nervenzellen mit wechselnder Gestalt (Fortsätze!), eventuell ~Nißl~-Körper, großer chromatinarmer Kern mit einem Nukleolus; Nervenfasern mit und ohne Markscheide; Gliaplasmodium mit kleineren, chromatinreicheren Kernen; Bindegewebe nur in unmittelbarer Umgebung der Blutgefäße.

Peripher: Nervenzellen stets umgeben von Kapsel- (Glia-) Zellen, einzeln oder zu Ganglien vereinigt; Nervenfasern einzeln oder (durch Bindegewebe) zu Bündeln zusammengeschlossen; Achsenzylinder und markloses oder markhaltiges Neurilemm (Kern des Neurilemms stets an der Peripherie der Faser).

Zur Diagnostik der ~Gewebe~ in einem Schnitte benutze man ~starke~ Systeme, um sich von der Lage des Zellkernes im Zytoplasma, von der Abtrennung des Zytoplasmas von Interzellularsubstanzen, von fibrillären Strukturen und deren Lagebeziehung zum Zytoplasma usw. zu überzeugen.

Die Diagnose des ~Organes~ dagegen geschieht am besten mit ~schwachen~ Systemen, damit die Übersicht über die charakteristische Zusammenordnung der Gewebe gewonnen werden kann.

In vielen Fällen entstehen diagnostische Irrtümer durch Nichtbeachtung der relativen ~Größe~ der Gewebestrukturen. In Fig. 97 sind eine Reihe von verschiedenen Bauelementen des menschlichen Körpers bei gleicher (ca. 250facher) Vergrößerung zusammengestellt.

Übersichtliche Zusammenstellung einiger Zellformen und Zellgrößen beim Menschen im gleichen Maßstabe von 250 : 1 (halbschematisch) (aus ~Gegenbaur-Fuerbringer~, Anatomie des Menschen).

1¡a¡, 1¡b¡ Leukozyten; 2 rote Blutkörperchen (Erythrozyten), ¡a¡ von der Fläche, ¡b¡ von der Kante (im optischen Querschnitt), zu acht zusammenklebend; 3 Blutplättchen. -- 4 Riesenzelle (unnatürlich schematisiert). -- 5 Eizelle; 6 Samenfaden (Spermium). -- 7 Plattenepithel; 8 polyedrisches Epithel mit Interzellularbrücken; 9, 10 kürzere und längere zylindrische Epithelzellen (10 mit Ersatzzellen); 11 Leberzellen. -- 12 Spindelzellen (Gallertgewebe); 13 Retikulumzellen; 14 Fettzellen; 15 Knorpelzellen; 16 Knochenzellen. -- 17 Glatte Muskelzellen; 18 Kurzes Stück einer quergestreiften Muskelfaser. -- 19 Große motorische Ganglienzelle aus der Lendenschwellung des Rückenmarkes; 20 kleine Pyramidenzelle aus der Großhirnrinde; 21 sympathische Ganglienzelle; 22 kurzes Stück einer markhaltigen Nervenfaser.]

Die ~faserigen Strukturen~ des Körpers bieten der Erkennung oft Schwierigkeiten. Zuerst suche man festzustellen, ob die faserigen Strukturen zytoplasmatisch sind, d. h. Zellenbau (Zytoplasma, Zellkerne) besitzen, oder ob sie außerhalb von Zellen liegen. Im letzteren Falle kann die Diagnose nur zwischen bindegewebigen (lockeres Bindegewebe, elastisches Bindegewebe, Sehnengewebe) und Nervenfasern schwanken; die letzteren erkennt man, wenn sie markhaltig sind, an der konzentrischen Anordnung von markhaltiger Hülle und Achsenzylinder, denen außen die Kerne des Neurilemms anliegen; marklose Nervenfasern sind in nicht ganz einwandfrei fixierten Präparaten zunächst nicht leicht von Bindegewebe zu unterscheiden; der parallelfaserige Bau, die im Gegensatz zum parallelfaserigen Bindegewebe relativ lockere Anordnung der meist wellig verlaufenden Achsenzylinder, der relative Reichtum an länglichen Zellkernen ermöglichen trotzdem die Erkennung. Liegen die Kerne innerhalb der Fasern, so gehören die Strukturen zu den zytoplasmatischen Geweben; es kann nur glatte, Herz- oder Skelettmuskulatur in Frage kommen; man beachte bezüglich der glatten Muskulatur, deren Unterscheidung von Bindegewebsbündeln dem Anfänger erfahrungsgemäß Schwierigkeiten bereitet, daß auf Querschnitten nicht in jeder Muskelzelle ein Zellkern getroffen sein kann, da der Zellkern nur im mittleren, gleichzeitig dicksten Teil der zugespitzten Fasern liegt. Sorgfältige Betrachtung des Präparates schützt hier vor Fehldiagnosen.

Im übrigen suche man niemals nach dem ersten flüchtigen Eindruck zu entscheiden, sondern begründe jede Gewebsdiagnose nach sorgfältiger Beachtung der Strukturen eingehend. Vor allem muß dringend davor gewarnt werden, Strukturen einzig nach dem Farbton zu bestimmen, den sie in den Präparaten angenommen haben; die Färbung ist zwar ein wichtiges, fast unentbehrliches Hilfsmittel der Histologie, hat aber keinen selbständigen diagnostischen Wert.

Fußnoten:

[38] Von ¿ho histos¿, das Gewebe.

[39] ¿to kytos¿, der Hohlraum.

[40] »Durchsichtige Schichte«.

[41] Von ¿to karyon¿, die Nuß, der Kern in Steinfrüchten.

[42] Von ¿to kytos¿ und ¿to plasma¿, das Gestaltete, speziell der Leib, der Körper.

[43] Von ¿ho prôtos¿, der erste, im Sinne der Ursprünglichkeit des Daseins dieser Substanz.

[44] Von ¿para¿, daneben, dazwischen.

[45] Von ¿meta¿, nach = später gebildete Substanz; über diese Unterscheidung verschiedener Zellbestandteile und andere Bezeichnungsweisen s. bei Bottazzi, Das Zytoplasma und die Körpersäfte, in Handb. d. vergl. Physiol. von Winterstein, Bd. I.

[46] Von ¿plassein¿ = bilden, ¿to sôma¿ = Körper: Bildungskörper.

[47] Von ¿ho mitos¿ = der Faden, ¿ho chondros¿ = das Korn: Fadenkörner.

[48] »Körnchenkörperchen«.

[49] »Körnerfäden«.

[50] Von ¿ho bios¿ = das Leben, ¿hê blastê¿ = der Keim: Lebenskeime.

[51] Von ¿to plasma¿ = der Bildungsstoff, im Sinne von Zytoplasmakörnchen.

[52] S. vor allem ~L. Rhumbler~, Ergebn. d. Physiol. 1914.

[53] ¿to chrôma¿ = die Farbe: nicht färbbar (mit ¿a¿ privativum).

[54] Von linum = der Faden.

[55] ¿ho pyrên¿ = der Kern, ¿amphi¿: rings herum: Kernmembran; Amphipyrenin = der die Kernmembran zusammensetzende Stoff.

[56] Siehe hierüber und über andere Fragen des Zellkernbaues besonders ~M. Heidenhain~, Plasma und Zelle. 1907. Bd. I.

[57] Von ¿ho mitos¿, der Faden, weil bei diesem Vorgange im Kerne Fäden sichtbar sind.

[58] Von ¿kenein¿, bewegen.

[59] Von ¿ho blastos¿, der Keim und ¿to meros¿, der Teil. Wir behalten den Zellbegriff hier bei, obwohl es nicht sicher ist, daß die Blastomeren vollkommen voneinander getrennt sind (s. darüber am Schlusse der Gewebelehre).

[60] Von ¿pyknos¿, dicht. Zerfallende Kerne heißen »fragmentiert«.

[61] Von ¿epi¿, auf, und ¿hê thêlê¿, die Brustwarze, da man diese Form der Zellzusammenlagerung zuerst an dieser Stelle erkannte; später auf alle derartig zusammengesetzten Bedeckungsschichten übertragen.

[62] Von ¿stereos¿, starr, und cilia, die feinen Haare, urspr. Augenwimpern.

[63] Von flagellum, die Geißel.

[64] Plasmosomen (nicht Plastosomen) sind nach ~J. Arnold~ feinste Zytoplasmagranula, an denen die verschiedensten Substanzen (Fett, Glykogen, Farbstoffe) gespeichert werden können.

[65] Von ¿ho meros¿, der Teil und ¿krinein¿, abscheiden.

[66] Von ¿holos¿, ganz.

[67] Von alveus = bauchiger Schlauch.

[68] Ich folge hier den Einwendungen ~M. Heidenhains~ (1921) gegen die vielfach übliche ungenaue Nomenklatur, die den Unterschied zwischen Alveolus und Acinus nicht beachtet.

[69] Als ~Plasmodium~ bezeichnet man eine vielkernige Zytoplasmamasse, die aus einer einkernigen hervorgegangen ist; durch sekundäre Zellverschmelzung entstandene vielkernige Formen heißen ~Synzytium~. Leider werden aber die Namen oft auch in anderem Sinne gebraucht (s. am Schluß der Gewebelehre).

[70] Von ¿to klasma¿ = das Bruchstück: ~Ranvier~ hatte an einem Teil dieser Zellen beobachtet, daß sie Teile des Zelleibes abschnüren können; ob dies eine Eigenschaft aller »Ruhenden Wanderzellen« ist, ist nicht sicher.

[71] Der Name »Mastzellen« rührt von der irrigen Auffassung her, daß sie zur Ernährung des Körpers in Beziehung stehen.

[72] Von ¿phagein¿, fressen, Freßzellen.

[73] Von ¿hê kolla¿, der Leim = leimgebend.

[74] Das am häufigsten vorkommende weiche Stützgewebe bietet sich deshalb oft als »welliges oder lockeres Bindegewebe« dar.

[75] Über den von manchen Autoren hierher gerechneten Glaskörper s. bei Auge.

[76] Von ¿ho adên¿, die Drüse.

[77] ¿stear¿, ¿steatos¿ = Fett.

[78] ¿to lemma¿ = die Rinde, die Schale.

[79] S. Die Lehrbücher der Physiologie und die Handbücher der Gewebelehre (bes. ~M. Heidenhain~, Plasma und Zelle).

[80] Dahin gehören besonders die auf lebenswarme Organe angewendete Zenkersche Flüssigkeit (S. 16).

[81] Es muß noch ungelöstes Kali am Boden des Gefäßes liegen bleiben.

[82] Von ¿hi glia¿, der Leim, der Kitt, Neuroglia, also Nervenkitt.

[83] Von ¿to dendron¿, der Baum, weil viele Dendriten sich in der Nähe des Zelleibes rasch verästeln.

[84] Von ¿to ghanglion¿, der Knoten; als solche bezeichnet man die außerhalb der nervösen Zentralorgane anzutreffenden Zusammenhäufungen von Nervenzellen.

[85] Von ¿to ependyma¿ = das Oberkleid.

[86] Von ¿to lemma¿ = die Schale, s. a. Sarkolemm beim Skelettmuskelgewebe.

[87] 1 g Karmin kalt gelöst in 50 ccm destilliertem Wasser und 5 ccm Liq. ammon. caust. Die tiefkirschrote Flüssigkeit bleibt so lange offen stehen, bis sie nicht mehr ammoniakalisch riecht (ca. 3 Tage). Dann Filtrieren. Sehr lange haltbar trotz des sich bald entwickelnden, üblen Geruchs.

[88] Man kann auch nach vollendeter Färbung nochmals zerzupfen, was wegen der deutlicheren Sichtbarkeit der Elemente jetzt leichter ist.

[89] Ich halte gegenüber der heute üblichen, gänzlich verwirrten Nomenklatur an der Bezeichnungsweise fest, die von ~Haeckel~ eingeführt und von ~Bonnet~ und anderen älteren Histologen benutzt wurde. Was hier als Plasmodium bezeichnet wird, nennen heute fälschlicherweise viele Autoren Synzytium.

II. Mikroskopische Anatomie der Organe.

Zum Aufbau von Organen werden stets verschiedene Gewebearten verwandt; die Art der Zusammensetzung, das Vorwiegen bestimmter Gewebearten vor anderen bestimmen den Charakter des Organes.

Wir beginnen die Betrachtung mit denjenigen Organen, die durch die Art ihrer Aufgabe im Aufbau des Körpers sehr verbreitet sind; dies sind I. das ~Zirkulationssystem~, II. das ~Bewegungssystem~ und III. das ~Nervensystem~.

I. Das Zirkulationssystem.

Der Stoffwechsel wird in allen Geweben durch Vorgänge ermöglicht, die eine Art von Diffusion darstellen müssen, wenngleich eine spezifische Anteilnahme der Zytoplasmen die Diffusion beeinflussen kann. Diffusion wird aber nur in relativ dünnen Schichten ausreichen, um das Stoffwechselbedürfnis zu befriedigen; dickere Substanzschichten können nur dann mit einem Stoffaustausch durch Diffusion auskommen, wenn ihr Stoffwechsel sehr träge ist (Knorpel). Überall sonst dient dem schnelleren Stoffaustausch ein vorgebildetes Röhrensystem, dessen Gesamtheit zu einem kunstvollen Apparat ausgebaut ist.

In diesem Röhrensystem wird nicht nur Flüssigkeit, sondern auch eine große Zahl freier Zellen bewegt, die nach ihrer Ablösung aus dem plasmodialen Verbande zum Teil äußerst wichtige Aufgaben zu erfüllen haben. Je nach ihrer Zusammensetzung nennen wir diese Flüssigkeit ~Blut~ oder ~Lymphe~. Da beide in andauerndem Strome durch alle Teile des Körpers fließen, hierbei Stoffe aus den verschiedensten Organen aufnehmen, andere Stoffe abgeben, so ändert sich die Zusammensetzung des Blutes, sowie der Lymphe fortwährend.

Die ersten Gefäße entstehen in engstem Zusammenhange mit dem Plasmodium, das den Mutterboden für alle Stützgewebe abgibt (s. S. 91). Deshalb sind alle Gefäße von Stützgewebe umschlossen; dieses vermittelt auch immer den Diffusionsaustausch zwischen Lymphe oder Blut einerseits und allen anderen Geweben andererseits. Der Blutgefäßbindegewebsapparat wird bei allen Organen vielfach als Einheit (~Stroma~[90]) den epithelialen Bestandteilen (~Parenchym~[91]) gegenübergestellt.

Auch die freien Blut- und Lymphzellen stammen durchweg vom embryonalen Plasmodium ab, wenn auch im einzelnen ihr Entwicklungsgang (s. u.) sehr verschiedenartig gedeutet wird.

a) Die Körperflüssigkeiten.

In mancher Beziehung ähnlich zusammengesetzt, zeigen Blut und Lymphe doch nach Verteilung, Aufgaben und Aussehen grundlegende Unterschiede.

Die Lymphe steht den Gewebssäften sehr nahe und entnimmt Stoffe und Zellen aus diesen; ihre langsame Strömung kennt nur eine Richtung: Abtransport aus den Geweben in die Blutbahn. Die Lymphe ist relativ zellarm.

Das Blut ist abgesehen von seiner Farbe vor allem durch den Kreislauf charakterisiert, der es nicht nur aus den Geweben fort-, sondern auch nach den Geweben hinführt. Das Blut befindet sich in sehr rascher Bewegung und besitzt, wohl im Zusammenhang mit seinem großen Zellreichtum viel mannigfaltigere Aufgaben als die Lymphe.

Blut und Lymphe gemeinsam ist die Zusammensetzung aus einer Flüssigkeit, dem ~Plasma~, und aus ~freien Zellen~.

Das ~Plasma~ ist eine wechselnd zusammengesetzte, wässerige Lösung der verschiedensten Stoffe (Salze, Eiweiße, Fette u. a.), unter denen das sogenannte Fibrinogen morphologisch das größte Interesse darbietet.

Nach dem Tode oder nach dem Ausströmen aus den Gefäßen (auch nach Veränderung der inneren Gefäßoberfläche) gerinnen Blut und Lymphe durch Überführung des Fibrinogens in Faserstoff (~Fibrin~). Bei der Gerinnung werden die freien Zellen größtenteils mit dem Fibrin zusammengebacken (beim Blut zu dem sogenannten Blutkuchen, Cruor sanguinis), während eine glashelle Flüssigkeit den fibrinfreien Rest des Plasmas darstellt und ~Serum~ genannt wird.

Der Blutkuchen ist rot und besteht aus allen farbigen, den meisten farblosen Blutzellen (s. u. S. 162) und dem Faserstoffe, der sich mikroskopisch als ein Filz feiner Fasern erweist; die Fasern verhalten sich chemisch ähnlich den Fibrillen des leimgebenden Bindegewebes. Das über dem Blutkuchen sich ansammelnde Blutwasser ist farblos und enthält einige farblose Zellen.

An ~Zellen~ enthält das Blut sämtliche unten besprochenen Formen, während die Lymphe nur sogenannte Leukozyten enthält. Außer diesen finden sich nämlich im Blute ~die farbigen Blutzellen~ (farbige Blutkörperchen, Erythrozyten) (Fig. 98). Dies sind weiche, dehnbare, sehr elastische Gebilde und besitzen eine glatte, schlüpfrige Oberfläche. Über ihre Gestalt gehen die Ansichten noch auseinander. Fehlen gröbere Veränderungen (s. u.), so haben sie beim Menschen und den Säugetieren zumeist die Form einer bikonkaven Scheibe, in anderen Fällen sehen sie aus wie eine eingedellte Blase (»Glockenform«) oder wie ein kreisrundes Näpfchen.

Von größtem Einfluß auf die Gestalt dieser Zellen ist die Umgebung; jede Veränderung macht sich hier stark geltend. An diesen freien Zellen lassen sich daher eine Reihe allgemeiner Eigenschaften der lebenden Substanz besonders gut studieren (s. u.). Die leichte Beeinflußbarkeit der Erythrozyten erklärt zum Teil die Meinungsverschiedenheiten über ihre Form.

In engen Passagen wird ihre Gestalt vielfach geändert, kehrt aber, vom Druck befreit, zur Ausgangsform zurück. Außerdem finden sich im menschlichen Blute noch kuglige farbige Blutzellen; sie sind kleiner (5 μ) und nur in geringer Anzahl vorhanden; bei Lama und Kamel haben die Erythrozyten die Gestalt ovalen, schwach konvex-konkaver Scheiben.

Blutzellen. 600mal vergrößert. 1. farbige Blutzelle bei tiefer Einstellung, 2. bei hoher Einstellung des Objektivs, 3. Seitenansicht farbiger Blutzellen, 4. farbige Blutzelle ganz frisch, Kern wenig deutlich, 5. einige Minuten später, Kern deutlich sichtbar, 6. nach Wasserzusatz. Technik Nr. 62, 65, 66, S. 193 und 196.]

Ihr Flächendurchmesser beträgt beim Menschen durchschnittlich 7,5 μ, ihr Dickendurchmesser 1,6 μ. Die farbigen Blutzellen unserer einheimischen Säugetiere sind alle kleiner; die größten sind diejenigen des Meerschweinchens (7,48 μ) und des Hundes (7,5 μ).

Der Zelleib des farbigen Blutkörperchens erscheint lebend absolut homogen, besitzt aber wahrscheinlich einen sehr verwickelten Aufbau. Man unterscheidet Gerüstsubstanzen (sie enthalten Lezithin und Cholesterin), die wohl das ganze Innere durchziehen und sich an der Oberfläche zu einer membranartigen Hülle verdichten; die Farbe rührt von dem offenbar zwischen den Gerüstsubstanzen angebrachten hämoglobinhaltigen ~Endosoma~ her.

In diesem beobachtete Körnchen sind teils Kernrudimente (?), zum Teil sind sie Absterbenszeichen oder (durch Osmiumsäure hervorgerufene) Kunstprodukte.

Das Hämoglobin verleiht den Blutzellen die gelblichgrüne Farbe.

Nur sehr viele übereinanderliegende Blutzellen sehen rot aus.

Das auffallendste Merkmal der farbigen Blutzellen der Säugetiere ist ihre Kernlosigkeit, wodurch sie sich von den kernhaltigen Erythrozyten der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel unterscheiden. Die letzteren sind oval, meist größer (beim Frosch 22 μ lang, 15 μ breit); im übrigen zeigen sie die gleichen Eigenschaften wie diejenigen der Säugetiere.

Auch die Erythrozyten der Säugetiere und des Menschen entstehen aus kernhaltigen Zellen, den ~Erythroblasten~ (s. Knochenmark), die aus indifferenten Teilen des Plasmodiums an verschiedenen Orten des Körpers gebildet werden.

Die ersten Blutzellen entstehen in der sogenannten Area vasculosa des Dottersackes, in späterer Embryonalperiode beteiligt sich in bedeutendem Maße die Leber an der Erythrozytenbildung; beim Erwachsenen ist es vorwiegend das rote Knochenmark, das dauernd Ersatz für verbrauchte Erythrozyten liefert. Am deutlichsten kommt dies nach schweren Blutverlusten zum Ausdruck; dann finden sich im Blute viele kernhaltige Erythroblasten, weil die Ersatztätigkeit überstürzt abläuft, so daß die Reifung, die unter normalen Umständen mit dem Verluste des Kernes (durch Auflösung oder durch Ausstoßung desselben) einhergeht, unterbrochen wird.

Die Erythrozyten sind also in morphologischem Sinne keine vollwertigen Zellen, weil ihnen der Kern fehlt; so fehlt ihnen auch die Fähigkeit der Vermehrung und ihre Lebensdauer ist beschränkt. Es gehen andauernd zahlreiche Erythrozyten zugrunde und werden in manchen Organen (besonders Milz) abgebaut und beseitigt.

Ihre wichtige Aufgabe ist die innere Atmung, d. h. die Übertragung des Sauerstoffes aus der Atmungsluft (s. Lunge) an alle Gewebe; sie tauschen den Sauerstoff dort gegen Kohlendioxyd ein. Diese Fähigkeit ist an den Blutfarbstoff, das Hämoglobin, gebunden.

Dieser Farbstoff kristallisiert unter bestimmten Umständen, und zwar bei fast allen Wirbeltieren in rhombischen Systemen; die Gestalt der Kristalle ist bei verschiedenen Arten sehr verschieden, beim Menschen hauptsächlich prismatisch.

Das Hämoglobin geht leicht in Zersetzung über. Eines dieser Zersetzungsprodukte ist das ~Hämatin~, welches weitere Umwandlungen zu ~Hämatoidin~ und ~Hämin~ erfahren kann. Die Kristalle des ~Hämatoidin~, welche sich innerhalb des Körpers in alten Blutextravasaten, z. B. im Corpus luteum finden, sind rhombische Prismen von orangeroter Farbe. Die Kristalle des Hämin sind, wenn gut entwickelt, rhombische Täfelchen oder Bälkchen von brauner Farbe; oft sind sie sehr unregelmäßig gestaltet (Fig. 99); sie sind in forensischer Beziehung von großer Wichtigkeit (s. Technik Nr. 69, S. 197).

Bei der Untersuchung frischen Blutes (s. Technik Nr. 62, S. 193) drängen sich dem Beobachter eine Reihe von Erscheinungen auf, die auf allgemeine Eigenschaften der lebenden Materie zurückzuführen sind. Vor allem sind die Erythrozyten, wie alle anderen Zellen auch, gegen jede Änderung des Salzgehaltes der Flüssigkeit, in der sie sich befinden, äußerst empfindlich.

Man hat sich vorgestellt, daß jede Zelle von einer (unsichtbaren) halbdurchlässigen Membran umschlossen sei, die für Salze nur sehr schwer, für Wasser dagegen leicht durchlässig sei. Nur wenn die osmotische Gesamtkonzentration an Salzen im Zellinnern und in der Außenflüssigkeit gleich ist, behält die Zelle ihr Volum bei. Bei Steigerung der Salzkonzentration in der Umgebung (also in hypertonischer Lösung) schrumpft die Zelle, weil sie so lange Wasser abgeben muß, bis die Salze im Innern ebenso konzentriert sind wie außen. Sinkt die Salzkonzentration in der Umgebung (also in hypotonischer Lösung), so verdünnt die Zelle durch Wasseraufnahme ihre Salzlösung und schwillt an.

Man nennt eine Salzlösung, die annähernd die Gestalt und die Lebenseigenschaften der Zellen erhält, ~isotonisch~ (auch »physiologisch«). Für Säugetiere entspricht diesen Forderungen annähernd eine 1%ige Kochsalzlösung.

Technik Nr. 69, S. 197.]

Viel besser ist aber das Arbeiten mit der physiologischen Salzlösung nach ~Ringer~ (s. S. 4), da sie in ihrer Zusammensetzung derjenigen der Körpersäfte näher kommt.

Bei Kaltblütern ist in der Regel eine schwächere Lösung isotonisch (beim Frosch z. B. 0,65%iges Kochsalz, bei Kaulquappen in den verschiedenen Altersstufen 0,25-0,35%ige Lösungen).

Hypotonische Lösungen, am stärksten reines Wasser, bringen die roten Blutkörperchen zunächst stark zum Aufschwellen, bewirken dann rasch den Austritt innerer Zellsubstanzen, darunter vor allem des Hämoglobins; das Blut wird lackfarben. Den gleichen Effekt kann man mit einer Anzahl von Giften erzielen (Saponine, Chloroform, Äther u. a.); doch beruht die Wirkung hier wahrscheinlich auf der Lösung der Blutkörperchenlipoide, wodurch die Zellen zerstört werden.

Als Lipoide bezeichnet man die als »Gerüstsubstanzen« (s. S. 159) betrachteten Lezithine und Cholesterine.

Auch hypertonische Lösungen zerstören schließlich die Erythrozyten; doch bewirken sie vorher eine Schrumpfung. Vermutlich sind Erscheinungen wie die »Geldrollenbildung« und die »Stechapfelformen«, die man in frischen Präparaten (s. Technik Nr. 62, S. 193) häufig antrifft, darauf zurückzuführen, daß das Blutplasma durch Verdunstung eingedickt wird.

Kurz hinweisen können wir an dieser Stelle nur auf die Tatsache, daß auch artfremdes Blut auf die Erythrozyten giftig wirkt, sie auflöst und dadurch ebenfalls das Hämoglobin austreten läßt. Diese Reaktion spielt in der praktischen Medizin eine große Rolle.

Aus allem erkennt man, daß die Erythrozyten äußerst komplizierte Gebilde sind, die gegen die verschiedensten Einwirkungen eine hohe Empfindlichkeit aufweisen.

2. Die ~weißen Blutzellen~ (=farblosen Blutkörperchen, Leukozyten). Unter diesem Namen vereinigen wir zwei Hauptarten von Zellen: die Hämoleukozyten und die Lympholeukozyten (kurz Lymphozyten).

Es ist sehr zu bedauern, daß so viele Autoren den Namen »Leukozyten« im Gegensatz zu »Lymphozyten« anwenden. Das ist sprachlich ungerechtfertigt und muß zu Mißverständnissen führen. Der Name Leukozyt, die einfache Übersetzung der »weißen Blutzelle«, sollte als ~Gesamtname~ erhalten bleiben und nicht als Bezeichnung für eine besondere Art der weißen Blutzellen verwendet werden.

~Gemeinschaftlich~ ist beiden Arten das Fehlen einer Membran und -- wegen der Eigenschaft amöboider Bewegung -- das Fehlen einer bestimmten Gestalt; nur im Zustand der Ruhe sind sie kuglig (Fig. 98). Die amöboide[92] Beweglichkeit äußert sich darin (Fig. 100), daß das Zytoplasma der Zelle feinere oder gröbere Fortsätze ausstreckt, die sich teilen, wieder zusammenfließen und auf diese Weise die mannigfaltigsten Gestalten erzeugen. Die Fortsätze können wieder zurückgezogen werden, oder sie heften sich irgendwo an und ziehen gewissermaßen den übrigen Zelleib nach sich; die Folge davon sind Ortsveränderungen, die man »Wandern« der Zellen nennt. Die Fortsätze können auch Körnchen oder andere, besonders abgestorbene Zellen umfließen und so in den Zellenleib einschließen, ein Vorgang, der »Fütterung« der Zelle genannt worden ist. Solche Zellen, welche die aufgenommenen Teile noch verändern, »verdauen« können, werden Freßzellen, »Phagozyten«, genannt.

Leukozyt eines Frosches. 560mal vergrößert. Gestaltwechsel 10 Minuten lang beobachtet. 0, zu Beginn der Beobachtung. 1/2, 1/2 Minute später, usw. gezeichnet. Technik Nr. 68, S. 196.]

Phagozytose kommt aber nicht nur bei Blutzellen vor, viele Gewebszellen besitzen diese Fähigkeit, die mit der »Speicherung« gelöster Substanzen (s. S. 83) eng zusammenhängt, in ausgesprochenem Maße. Phagozytose ist also keineswegs abhängig von der freien Beweglichkeit der Zellen, sondern beruht auf einer allgemeinen Zytoplasmaeigenschaft, deren physikalische Grundlage wahrscheinlich Oberflächenphänomene sind, wenngleich wir sie noch nicht völlig übersehen können (s. darüber die physiologischen Lehrbücher).

Die Verbreitung der weißen Blutzellen ist eine überaus große; sie kommen nicht nur im Blut- und im Lymphgefäßsystem vor, sondern auch im Knochenmark, ferner massenhaft im retikulären Gewebe (S. 98), zerstreut im fibrillären Bindegewebe, endlich zwischen Epithel- und Drüsenzellen, wohin sie vermöge ihrer amöboiden Beweglichkeit gewandert sind.

In den Schleimhäuten wandern weiße Blutzellen in wechselnden Mengen durch das Epithel auf die freie Oberfläche und gehen dort zugrunde. Dabei liefern sie wahrscheinlich Stoffe, die als Schutzmittel gegen Mikroben und andere dem Körper schädliche Substanzen eine große Rolle spielen.

~Verschieden~ sind beide Arten durch ihr Zytoplasma, das bei den Hämoleukozyten besondere Granula aufweist, während bei den Lymphozyten solche fehlen.

a) Die ~Hämoleukozyten~ zerfallen in zwei sowohl durch die Beschaffenheit ihres Zytoplasmas, wie auch ihres Kernes wohl unterscheidbare, nicht durch Übergänge verbundene Arten. ~Gemeinschaftlich~ ist beiden der exzentrisch gelegene, einfache Kern insofern, als er in den Hämoleukozyten des strömenden Blutes fast immer tief eingeschnitten oder gelappt (=polymorphkernig) ist.

Die Mehrkernigkeit wird oft vorgetäuscht dadurch, daß die feinen Verbindungsfäden der tiefeingeschnittenen Kerne übersehen werden, was besonders leicht bei Anwendung der die Kerne nicht so scharf färbenden Triazidlösung (S. 196) geschehen kann. Die in vielen, besonders in klinischen Arbeiten geschilderten »multinukleären« oder zwei-, drei- usw. kernigen (Hämo-) Leukozyten sind in der größten Mehrzahl der Fälle polymorphkernig, d. h. sie haben einen aus 2, 3 usw., durch feine Fädchen verbundenen, Teilen bestehenden Kern. In diesem Sinne ist auch die Angabe zu verstehen, daß beim gesunden Menschen bis zu 50% der neutrophilen (Hämo-) Leukozyten »dreikernig« sind.

Der Kern tritt in zwei durch Übergänge miteinander verbundenen Formen auf: als »~kompakte~« Form, -- hier kommt es zu keiner fadenförmigen Ausziehung der Kernmasse --, und als »~gelappte~« Form, bei der zwei bis fünf ungleich große Lappen der Kernmasse durch feine kürzere oder längere Fäden miteinander verbunden werden (Fig. 101). ~Verschieden~ sind die beiden Hämoleukozytenarten zunächst durch die Art ihrer Granula, weiter aber auch durch besondere Eigentümlichkeiten ihrer Kerne. Das läßt sich am besten in Form folgender Tabelle darstellen. Man unterscheidet an den Hämoleukozyten der Menschen:

Alle Hämoleukozytenbilder stammen aus strömendem Blute des erwachsenen Menschen, die beiden letzten eosinophilen aus einem Schnitt durch eine Arterie der menschl. Darmsubmukosa, die anderen sind nach Technik Nr. 64 angefertigt. 900mal vergrößert.]

Die Hämoleukozyten des Menschen sind also:

1. ~feinkörnige~ »neutrophile«[93].| 2. ~grobkörnige~ »eosinophile«[93]. Die feinkörnigen H. sind die | Die grobkörnigen H. haben dagegen einzigen, deren Kern variiert, | eine sehr wenig variierende wirklich vielgestaltig (polymorph) | Kernform. Ihre kompakte Form ist genannt werden kann. Ihre kompakte | überhaupt in strömendem Blute Nierenform ist in strömendem Blute | selten, die gelappte Form bilden selten, die gelappten Formen bilden| dort etwa 2-4% der Hämoleukozyten. dort die Hauptmenge (65-70%) aller | Dagegen ist die kompakte Hämoleukozyten. Im übrigen sind die| Nierenform sehr häufig im feinkörnigen H. in der Milz, in den| Knochenmark, in den Lymphknoten, überhaupt im Körper | Blutlymphdrüsen und an weit verbreitet. | vielen Stellen im Bindegewebe, | woselbst der Kern oft fast rund | ist. | Die feinkörnigen H. haben einen | Die grobkörnigen H. haben einen Durchmesser von 9-12 μ, | Durchmesser von 8-14 μ. Ihre (Mikrophagen), bei der amöboiden | Fortsätze sind bei der amöboiden Bewegung sind ihre Fortsätze oft | Bewegung dicker, plumper, der fein, spitz ausgezogen, der ganze |ganze Körper bleibt mehr rundlich. Körper ist oft gestreckt. |

Eine sehr bedeutende amöboide Bewegung kann die Kernform nicht in der Weise beeinflussen, daß sie eine kompakte in eine gelappte oder gar umgekehrt umwandelt. Dagegen vermag sie wohl die S-Form in jene der Schleife oder der Spirale überzuführen, wobei es sich mehr um eine Umlagerung der einzelnen Lappen handelt. Es ist wahrscheinlich, daß die kompakte Kernform die Jugendform, die gelappte dagegen die weiter entwickelte Form repräsentiert, welch letztere sich nicht mehr mitotisch teilen kann. Mehrkernige Hämoleukozyten gibt es im strömenden Blute gar nicht oder höchst selten, dagegen sind sie häufig in der Milz und in Lymphknoten.

Ob die »~uninukleären Leukozyten~«, bis zu 20 μ große Zellen (»Makrophagen«) mit hellem, großem, rundem oder ovalem Kern und reichlichem, entweder neutrophil, oder gar nicht gekörntem Zytoplasma (Fig. 101, erste Querreihe, erste Zelle links [»Runde Form«]), zu den Hämoleukozyten gehören, ist unwahrscheinlich, ihre Abstammung von fixen Bindegewebszellen dagegen stellenweise erwiesen; sie werden deshalb auch als »Histiozyten« bezeichnet (s. S. 93). Sie sind im strömenden Blute nur spärlich (1%); noch spärlicher (0,5%) sind im Blute die ~basophilen Leukozyten~ vorhanden, deren Kernform wie Körnung sehr unregelmäßig ist, und die wahrscheinlich zugrunde gehende Elemente sind.

Der Name Mastzelle für die zuletzt genannte Form ist schon wegen der Gefahr der Verwechslung mit der Bindegewebsmastzelle (S. 94) zu verwerfen. Daß auch dort die ganz anders gestalteten Granula basophil sind, macht eine Unterscheidung nach Farbreaktionen überhaupt verdächtig. Wir bedürfen derselben auch bei den Leukozyten um so weniger, als diese morphologische Merkmale (Granulagröße und Kernform) besitzen, die eine Unterscheidung sicherer ermöglichen. Auch der Name »Mastleukozyt« ist schlecht, weil er keinerlei Beziehung zur Mästung besitzt.

b) Die ~Lymphozyten~ (Fig. 137¡A¡) besitzen ein ungekörntes Zytoplasma, das bei jungen Elementen in so geringer Menge vorhanden ist, daß es mit den gewöhnlichen Methoden kaum wahrgenommen wird und nur eine dünne Schale um den verhältnismäßig großen, runden oder einseitig leicht eingekerbten Kern bildet. Sie sind klein (4-7,5 μ), weniger beweglich und bilden 22-25% der im Blute zirkulierenden weißen Blutzellen. Größere Lymphozyten finden sich normalerweise im kindlichen Blute.

Durch besondere Methoden lassen sich auch hier spärliche Körnchen nachweisen, die aber keine echten Granula, sondern entweder Alterserscheinungen (?) oder Kunstprodukte zu sein scheinen. Neuerdings wird behauptet, daß Übergangsformen zu gekörnten Leukozyten vorkommen, die in strömendem Blute aber nicht nachzuweisen sind.

In praktischer Hinsicht gewinnt das verschiedene Verhalten der Hämoleukozyten und der Lymphozyten gegenüber der sogenannten Oxydasereaktion immer größere Bedeutung.

Diese Reaktion beruht auf der Bildung eines blauen, schwer wasserlöslichen Farbstoffes (Indophenolblau); dieser entsteht unter dem Einfluß oxydierender Fermente aus zwei farblosen Substanzen (¿a¿-Naphthol und Dimethyl-p-Phenylendiamin) und schlägt sich im Zytoplasma in der Form von feinsten, tiefblauen Körnchen nieder. Über die technische Ausführung der Reaktion siehe die Handbücher der Mikrotechnik.

Die Indophenolblaukörnchen bilden sich in frischen und formolfixierten Präparaten von allen Blutzellen nur in den Hämoleukozyten. Die Lymphozyten bleiben bei dieser Reaktion ungefärbt.

Dies Verhalten ermöglicht besonders in pathologischen Fällen oft eine deutliche Trennung beider Zellarten.

Die ~Entwicklung der Blutzellen~ beginnt zuerst in den Blutinseln; das sind Stränge farbloser Bildungszellen des Dottersackes. Von da ab gehen die Auffassungen der Autoren auseinander. Die ~einen~, Verfechter der dualistischen (~polyphyletischen~) Abstammung der Blutzellen, nehmen an, daß eine frühzeitige Scheidung eintrete in Gefäßwand- (Endothel-) Zellen und in »primäre Erythroblasten«. Letztere werden bald durch eine zweite Generation, die »sekundären« Erythroblasten ersetzt, die sich dann zu Erythrozyten umbilden (siehe Kap. Knochenmark). Endothelzelle und Erythroblast stehen also nicht im Verhältnis von Mutter zu Tochter, sondern sind Geschwister; ein Ursprung von Erythroblasten aus Endothelzellen ist deshalb sehr unwahrscheinlich. Die Hämoleukozyten sollen später aus »Myeloblasten« hervorgehen, die außerhalb der Blutgefäße zuerst in der Leber und dann in jungem Knochenmark liegen. Erythrozyten und Hämoleukozyten sollen aus dem Blutgefäßsystem entstehen, ~myeloischer~[94] Abkunft sein. Dagegen sollen die Lymphozyten, die beim Erwachsenen durch Mitose größerer, vorzugsweise in den Keimzentren der Lymphknötchen (S. 184) gelegener Zellen der »Lymphoblasten« gebildet werden, aus dem Lymphgefäßsystem entstehen, ~lymphatischer~ Abkunft sein.

Die ~andern~, Verfechter der ~monophyletischen~ Abstammung der Blutzellen glauben, daß -- abgesehen von den Gefäßwandzellen -- nur ein Teil der Zellen zu hämoglobinhaltigen primären Erythroblasten werde; der andere Teil soll farblos bleiben und die Mutterzelle ~aller~ weiteren Blutzellen darstellen, und zwar sowohl der sekundären Erythroblasten als auch sämtlicher Arten der gekörnten wie ungekörnten weißen Blutzellen. Die gleiche Fähigkeit soll auch den Wanderzellen (S. 93) zukommen, die zur selben Zeit sich aus fixen Mesenchymzellen außer- wie innerhalb der Blutgefäße entwickeln. Indifferente Zellen sollen zu allen Zeiten des Lebens sich nach dieser oder jener Richtung differenzieren können, wobei jedoch die Bildung der sekundären Erythroblasten sich auf das Knochenmark beschränkt. -- Die vielfachen Differenzen in dieser Frage sind zum Teil bedingt durch eine verwirrende Nomenklatur und durch die Einmischung Unberufener.

Die Bestimmung der Mengenverhältnisse sowie des Zahlenverhältnisses zwischen farblosen und farbigen Blutzellen unterliegt bedeutenden Schwierigkeiten, die Angaben können deshalb keine großen Ansprüche auf Sicherheit erheben. Beim Menschen sind in einem Kubikmillimeter Blut etwa 5 Millionen farbige und 5-6 (nach andern 10) Tausend farblose Blutzellen enthalten.

Die ~Blutplättchen~ sind sehr vergängliche, farblose, runde, ovale oder zugespitzte Körper von 2-4 μ Durchmesser (Fig. 98), amöboider Bewegung fähig. Sie enthalten einen Körper, dessen Kernnatur höchst fraglich ist. Zuweilen sind sie in großer Anzahl im Blute vorhanden. Ihre Herkunft ist dunkel; die von der einen Seite behauptete Abschnürung von Erythro- oder Leukozyten wird von anderer Seite bestritten (möglicherweise stammen sie von beiden oder aus Knochenmarksriesenzellen; s. S. 218), ebenso ist noch unentschieden, ob die Rolle, welche sie bei der Gerinnung spielen, eine direkte oder nur eine vermittelnde ist.

Bei den Zählmethoden bleiben die Blutplättchen leicht an den Wänden der Mischgefäße kleben; daher kommen wohl die stark differierenden Zahlenangaben (245000-962000 Blutplättchen in einem Kubikmillimeter Menschenblut).

Im Froschblut finden sich ungefärbte, platte, ovale oder zugespitzte kernhaltige Elemente (»Thrombozyten«), die kleiner sind wie die Erythroblasten und mit den Blutplättchen der Säuger verglichen worden sind.

Als ~Elementarkörnchen~ bezeichnet man Gebilde, die größtenteils Fettpartikelchen sind, welche durch den Chylus ins Blut übergeführt wurden. Sie lassen sich bei saugenden Tieren und bei Pflanzenfressern leicht nachweisen; im übrigen fehlen sie dem vom gesunden Menschen entnommenen Blute. Kleine lichtbrechende Körnchen nicht fettiger Natur, die in wechselnder Menge in jedem Menschenblute vorkommen, hat man ~Hämatokonien~ (Blutstäubchen) genannt.

b) Das Blutgefäßsystem.

Das Blutgefäßsystem hat die Aufgabe, dem zirkulierenden Blute als Bahn zu dienen, dabei aber in allen Geweben und Organen die Möglichkeit des Stoffaustausches sicherzustellen. Hieraus ergibt es sich von selbst, daß die sogenannten ~Kapillaren~ den funktionell wichtigsten Abschnitt des Systems darstellen. Hier spielt sich durch die extrem dünne Wandung der Gefäße der Stoffaustausch zwischen Blut einerseits, der Gewebeflüssigkeit andererseits ab; daher ist es auch verständlich, daß alle Teile des Gefäßsystems, einschließlich des Herzens, während ihrer Entwicklung einmal einen Zustand darbieten, der im Bau mit demjenigen der Kapillaren des ausgebildeten Körpers im wesentlichen übereinstimmt. Erst mit der während der Entwicklung entstehenden Vergrößerung der Entfernungen zwischen den einzelnen Versorgungsgebieten bilden sich an einem Teil der Gefäße, die dann zu den sogenannten Hauptbahnen (Arterien, Venen) werden, besondere Einrichtungen aus, die der Notwendigkeit entspringen, den Kreislauf des Blutes in Gang zu halten. Eine ganz besonders ausgeprägte Anpassung an diese Aufgabe ist in der allmählichen Komplizierung des Herzens zu erkennen.

Alle Blut- (und Lymph-)gefäße sind an ihrer inneren Oberfläche von einer glatten Epithelschichte überkleidet; diese ermöglicht eine reibungslose Strömung der Flüssigkeit und verhindert die Gerinnung.

Sobald durch Erkrankung einer Gefäßwand eine rauhe Stelle entsteht, besteht die Gefahr einer örtlichen Gerinnung (Thrombose).

1. Die Systeme der Blutkapillaren.

Die Wandung der Kapillaren besteht aus einer ganz dünnen Zytoplasmaschichte, in der in regelmäßigen Abständen stark abgeflachte, länglich geformte Zellkerne eingelagert sind. Durch Methoden, die Zellgrenzen darstellen, lassen sich auch in der Kapillarwand Liniensysteme erzeugen, die längliche Felder um jeden Zellkern abgrenzen. Die Gestalt dieser Felder läßt sich am besten mit einer an jedem Ende zugespitzten Stahlfeder vergleichen. Auch hier sind aber zwischen den so abgegrenzten Kapillarepithelzellen (sogenannte Endothelzellen) feine zytoplasmatische Verbindungsbrücken nachgewiesen, was also beweist, daß dieses Epithel seinen plasmodialen Zusammenhang bewahrt hat.

Der plasmodiale Zusammenhang der Epithelzellen in den Gefäßwänden ist deutlicher in den Kapillarwänden der Leber, der Choriokapillaris des Auges und der Nierenglomeruli ausgesprochen, an welchen Stellen keine Zellgrenzen nachgewiesen werden konnten. Das Kapillarensystem der Leber und der Nierenglomeruli dient nicht nur der allgemeinen Aufgabe der Kapillaren, die Gewebe mit Stoffen zu versorgen, sondern liegt hier an den hauptsächlichen Exkretionsorten des Körpers; möglicherweise steht die Besonderheit, die in dieser, seiner Zusammensetzung nachgewiesen wurde, mit der oben beschriebenen Sonderaufgabe im Zusammenhang; wir wissen darüber nichts Sicheres.

Deutliche Lücken (»Stomata«) zwischen den einzelnen kernhaltigen Teilen der plasmodialen Epithelschichte der Gefäßwand bestehen in den gewöhnlichen Kapillaren nicht; wandern Zellen durch die Kapillarwand aus dem Blute in das Gewebe und umgekehrt, so durchbrechen sie die zytoplasmatische Lage vorübergehend; solche Lücken schließen sich aber unmittelbar nach dem Durchtritt der Zellen. An manchen Stellen jedoch, besonders in der Milz, werden größere Lücken in der Gefäßwand ständig beobachtet, wobei dann der plasmodiale Zusammenhang der Gefäßepithelzellen besonders deutlich zum Ausdruck kommt. Hier ist eben für einen regen Durchtritt von Zellen in beiden Richtungen dauernd gesorgt. (Näheres siehe bei Milz, S. 189).

Flächenbild eines Stückchens des Omentum majus eines 7 Tage alten Kaninchens. 240mal vergrößert. ¡c¡ Blutkapillaren, teilweise noch Blutkörperchen enthaltend, ¡s¡ Sprosse einer Kapillare in eine freie, solide Spitze auslaufend, ¡i¡ junge Kapillare, schon größtenteils hohl, bei ¡s'¡ noch solid, ¡k¡ Kerne des Bauchfellepithels. Technik Nr. 70, S. 197.]

Überall liegen die Kapillaren in lockerem Bindegewebe, dessen Gefüge unmittelbar mit der Kapillarwand in Verbindung steht.

Diese Tatsache erklärt sich aus der Entwicklung der Gefäße, die ebenso wie alle Stützgewebe aus dem embryonalen Plasmodium hervorgehen. Über die Einzelheiten dieses Vorganges sind die Meinungen noch sehr geteilt. Wir schließen uns der Meinung derjenigen an, die den Hohlraum der Gefäße als einen besonders geformten Teil der flüssig bleibenden Interzellularsubstanz betrachten. Die ihn begrenzenden Teile des Schwammes rücken zusammen und formieren unter Beseitigung der interzellularen Lücken die erste Gefäßwand.

Ein Teil der Forscher will die erste Entstehung von Blutgefäßen auf engbegrenzte Bezirke der Embryonalanlage beschränken, und glaubt, daß die übrigen Gewebe durch Einwandern von Gefäßen aus den Gefäßbildungszonen vaskularisiert werden. Die Mehrzahl der Autoren hält aber die lokale Entstehung der ersten Gefäße in allen Teilen des Körpers für erwiesen.

Gefäßverzweigung im Omentum maius eines Kaninchens; Zusammenhang der Kapillaren mit Arterien und Venen. 30mal vergrößert. Technik Nr. 71, S. 198.]

Im postembryonalen Leben vollzieht sich allerdings, soviel wir wissen, die Entwicklung neuer Kapillaren stets im Zusammenhange mit schon vorhandenen Kapillaren. Von der Wand einer schon fertigen Kapillare erhebt sich eine konische Zytoplasmamasse, die mit breiter Basis der Kapillare aufsitzt und mit fein zulaufender Spitze frei endigt. Solche noch blind endende Kapillarsprossen können schon frühzeitig hohl werden; Blutzellen, die dahineingeraten, gehen zugrunde, weil sie von der Zirkulation und vom Gaswechsel ausgeschlossen sind, und zerfallen in kleine Fragmente, welche irrtümlicherweise als Hämatoblasten erklärt worden sind. Sie haben mit den wahren Erythroblasten (S. 160) nichts zu tun. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung vereinigt sich diese Spitze mit einem anderen, ihr entgegenkommenden Ausläufer, der auf gleiche Weise an einer anderen Stelle der Kapillarwand entstanden ist. Diese anfangs solide Bildung wird von der Kapillarwand aus hohl und die Wände des so entstandenen Rohres differenzieren sich zu Epithel- (Endothel-)zellen.

In neuer Zeit mehren sich allerdings die Stimmen, die auch, besonders bei Vorgängen entzündlicher Wundheilung, Kapillaren frei aus dem Bildungsgewebe (plasmodialen Charakters) entstehen lassen wollen.

An vielen Stellen ist nachgewiesen, daß die Kapillaren einmal enger ein andermal weiter sind (die engsten Kapillaren lassen gerade noch ein Blutkörperchen durch). Man hat die Kapillarwandung daher als kontraktil bezeichnet; das würde auch erklären, daß alle Kapillaren unter dem Einflusse des Nervensystems stehen. Überall werden die Kapillaren von marklosen Nervenfasern umsponnen.

Ob die neuerdings aufgestellte Behauptung, daß auch die Kapillaren noch von einzelnen verästelten Muskelfasern umfaßt werden, richtig ist, muß weiteren Untersuchungen vorbehalten werden.

Außerdem ist die dünne Kapillarwand aber sicher einer passiven Dehnung fähig, wenn die Blutzufuhr vermehrt wird. Die Blutzufuhr regelt sich je nach dem Stoffverbrauch in den verschiedenen Geweben und Organen. Besonders auch unter dem Einfluß von lokalen Reizzuständen (Entzündung) sehen wir die Blutfülle und damit die Weite der Kapillaren mächtig zunehmen.

Die Anordnung der Kapillaren richtet sich ganz nach dem durchschnittlichen Stoffwechselbedürfnis der Körperregionen. Die Kapillaren teilen sich ohne Kaliberverminderung und bilden durch Anastomosen mit Nachbarkapillaren Netze (Fig. 103), deren Maschenweite sehr wechselnd ist. Die engmaschigsten Netze finden sich in sezernierenden und resorbierenden Organen (z. B. Leber, Darm, Lunge); weitmaschige Netze kommen vor z. B. in Muskeln, serösen Häuten, in den Sinnesorganen. Umgekehrt verhält sich das Kaliber des Kapillarlumens; die weitesten Kapillaren finden sich in der Leber, die engsten in der Retina und in den Muskeln.

Alle Kapillarsysteme des menschlichen Körpers sind zwischen größere Gefäßbahnen geschaltet, deren eine das Blut in das Kapillarsystem hineinleitet, während eine andere in gleichem Maße Blut abfließen läßt (s. Fig. 103). Zuführende Bahnen sind in den meisten Fällen Arterien, in wenigen Fällen Venen; letztere sind in der Regel Bahnen, in denen das Blut aus dem Kapillarsystem zum Herzen hinfließt.

Arterien führen das Blut vom Herzen fort, Venen in das Herz hinein. Die wichtigsten Abweichungen von dem allgemeinen Verhalten der Kapillarsysteme zu Arterien und Venen finden sich 1. in der Leber, deren Kapillaren zum größeren Teil von der Pfortader, zum kleineren von der Leberarterie gespeist werden, und 2. in der Niere, wo zwei Kapillarsysteme hintereinander geschaltet sind, die durch eine kleine Arterie miteinander verbunden werden (arterielle Wundernetze, s. unter Niere).

Das ~Glomus caroticum~ (»~Karotisdrüse~«) besteht im wesentlichen aus Blutgefäßen. Die engmaschigen Kapillaren sind sehr ungleich weit und von zahlreichen chromaffinen (siehe sympath. Ganglien) Zellen umgeben, außerdem enthält das Glomus fibrillares Bindegewebe, einzelne Ganglienzellen und ansehnliche Mengen markhaltiger und markloser Nervenfasern. Das ~Glomus coccygeum~ (»~Steißdrüse~«) ist eine arterio-venöse Anastomose; seine Kapillaren sind von einer mehrfachen Schicht epithelähnlicher Zellen umgeben. Der Sympathikus ist am Aufbau der Steißdrüse nicht beteiligt. Chromaffine Zellen fehlen. Die Bedeutung beider Gebilde ist unbekannt.

2. Die Arterien.

Die Gefäßbahn, die das Herz mit den Kapillarsystemen verbindet, steht in ihren einzelnen Teilen unter ganz verschiedener, funktioneller Beanspruchung. Die Anfangsteile des Arteriensystems werden von dem durch die Herzkontraktion in rasche Bewegung versetzten Blute durchströmt; sie brauchen deshalb dem Blute keinen neuen Impuls zu geben. Mit der Zunahme der Entfernung vom Herzen verlangsamt sich die Blutbewegung immer mehr infolge des Widerstandes, der durch die zunehmende Verengerung des sich immer mehr verzweigenden Gefäßsystems entsteht. Die sogenannten mittleren Arterien besitzen deshalb, in peripherer Richtung zunehmend, Muskeln, so daß sie durch Kontraktionen die Blutgeschwindigkeit aktiv regulieren können.

Stücke kleiner Arterien des Menschen. 240mal vergrößert. ¡i¡ Kerne der T. intima, die Konturen der Zellen selbst sind nicht zu sehen. ¡m¡ T. media, an den quergestellten Kernen der glatten Muskelfasern kenntlich; ¡a¡ Kerne der T. externa. ¡A¡ Arterie. Einstellung auf die Oberfläche. ¡B¡ Arterie, Einstellung auf das Lumen. Man sieht bei ¡m'¡ die Muskulariskerne von dem einen Pole her, im optischen Querschnitte. ¡C¡ Kleine Arterie kurz vor dem Übergange in Kapillaren: die T. media besteht hier nur aus vereinzelten Muskelzellen. Technik Nr. 72, S. 198.]

Die Widerstandsfähigkeit der Wandung muß umgekehrt in der Nähe des Herzens am bedeutendsten sein, weil hier stoßweise ein intensiver Druck auf die Innenwand der großen Gefäße ausgeübt wird. Die Wand der sogenannten ~großen Arterien~ ist deshalb vorzugsweise aus Stützgewebe zusammengesetzt, in dem die elastischen Substanzen vorherrschen; hierdurch wird die pulsatorische Blutbewegung auch einheitlicher gestaltet; die Herzkontraktion stößt das Blut in die Anfangsteile des Arteriensystems, dessen elastische Wände dadurch ausgedehnt werden; die langsame Wirkung der elastischen Kraft treibt dann das Blut in gleichmäßigem Strome in die mittleren Arterien weiter.

Gefäßepithel (-endothel) einer Mesenterialarterie eines Kaninchens. Flächenbild, die Kerne sind hier nicht zu sehen. 250mal vergrößert. Technik Nr. 73, S. 198.]

Aus diesen verschiedenen Aufgaben erklärt sich der Bau der Arterienwandung. Bei allen Arterien wird die Epithelschichte durch außen anschließende Schichten ergänzt, deren Grundlage Stützgewebe ist, in dem die verschieden starke Ausbildung von Differenzierungsprodukten die Leistungsfähigkeit und das Aussehen der Wandung ebenso bestimmen, wie die wechselnde Anteilnahme von glatter Muskulatur.

Für alle ~kleinen~[95] und ~mittleren~[95] Arterien ist die Ausstattung mit glatten Muskeln, die stets quer zur Längsachse des Gefäßrohres angeordnet sind, das hervorstechendste Merkmal (Fig. 104), in den großen Arterien spielt die Muskulatur gegenüber dem elastischen Bindegewebe eine viel geringere Rolle.

Stücke zweier Querschnitte durch die gleiche Arterie und Vena ulnaris des Menschen. 50mal vergr. Der obere Querschnitt zeigt Färbung der elastischen Fasern nach Technik C, S. 35. Der untere Querschnitt ist nach Technik 18, S. 42 behandelt. Die Media der Vene zeigt nur links unten eine regelmäßige dünne Ringmuskulatur; aber sowohl oben wie rechts ist die Muskulatur in Ring- und Längslage geteilt.]

Für die Beziehungen der glatten Muskelzellen zum Bindegewebe der Gefäßwand gilt das allgemein hierfür Gesagte (s. S. 121).

Durch die Bildung einer Ringmuskelschichte ergibt sich eine natürliche Einteilung der Arterienwandung in drei Schichten, deren mittlere (~Tunica media~) eben die Ringmuskelschichte ist. Die nach innen von dieser liegende Schichte (~T. intima~) besitzt als deutlichstes Merkmal das bei den Kapillaren schon besprochene Epithel (Endothel) (Fig. 105); mit der Größenzunahme der Gefäßwand grenzt sich aber zwischen Epithel und Muskelschichte eine deutliche Lage ab, die aus einem eigenartig differenzierten Stützgewebe besteht, das nach der Media zu eine starke elastische Membran (~T. elastica interna~) bildet. Die Intima, die in sich noch Netze feiner elastischer Fasern sowie abgeplattete Zellen einschließt, legt sich bei der Kontraktion der Gefäßwand in Längsfalten, woraus sich die Schlängelung der T. elastica interna und des Epithels auf Arterienquerschnitten leicht erklären läßt (Fig. 106, 107).

Querschnitt einer Arterie der Submucosa des menschlichen Magens mit vereinzelten Bündeln von Längsmuskeln in der Externa. 240mal vergrößert. Technik wie Nr. 110, S. 289. Diese Methode läßt nichts von den elastischen Fasern und von dem zwischen den Muskelfasern der Media befindlichen Bindegewebe sehen.]

Der Dickenschwankung des Arterienrohres paßt sich das peripher von der Muskelschichte liegende Bindegewebe an; kollagene wie elastische Fasern verlaufen hier zumeist in der Längsrichtung des Gefäßrohres. In vielen Fällen liegen in dem Bindegewebe dieser ~Tunica externa~ auch Muskelzellen, die in ihrem Verlaufe ebenfalls die Längsrichtung bevorzugen. Die T. externa (auch Adventitia genannt) geht ohne scharfe Grenze in das die Arterien tragende Bindegewebe über.

Man hat die Gefäßerweiterung auf eine Kontraktion der Längsmuskeln in der T. externa, die Gefäßverengerung auf eine Kontraktion der Ringmuskulatur zurückführen wollen. Das kann aber nicht für alle Fälle zutreffen, weil Längsmuskeln nicht allen Arterien zukommen.

An der inneren Grenze der Media kommen auch längsverlaufende Muskelbündel vor; sie sind besonders in der A. subclavia stärker entwickelt.

Bei den ~größeren~ unter den sogenannten ~mittleren~ Arterien nimmt das Stützgewebe auch in der T. media einen immer größeren Raum ein, wobei vor allem elastische Fasernetze und Membranen zwischen die Muskelschichten abgelagert werden. Der Anteil beider Gewebe ist in den einzelnen Arterien sehr verschieden.

So überwiegt in der A. coeliaca, femoralis und radialis das Muskelgewebe, in der Carotis, Axillaris und Iliaca communis das elastische Stützgewebe.

Stück eines Querschnittes der Brustaorta des Menschen. 80mal vergrößert. Die Kerne der glatten Muskelfasern sind hier nicht zu sehen. Technik Nr. 74, S. 198.]

Die T. externa ist ebenfalls dicker geworden. Stärkere elastische Fasern befinden sich in besonders reichlicher Menge an der äußeren Grenze der T. media und bilden an dieser Stelle bei vielen Arterien eine eigene Lage, die als elastische Haut der Externa (T. elastica externa) (Fig. 106) beschrieben worden ist.

Bei den Hirnarterien sind die elastischen Längsfasern der Adventitia sehr gering entwickelt.

Bei den ~großen~ Arterien (Aorta, Pulmonalis) zeigt die Intima kürzere, mehr der polygonalen Form sich nähernde Epithel- (Endothel-) Zellen: dicht darunter liegen die schon bei den mittelstarken Arterien vorkommenden, streifigen Bindesubstanzlagen, die auch hier abgeplattete, sternförmige oder rundliche Zellen sowie elastische Fasernetze einschließen. Diese Fasernetze sind um so dichter, je näher sie der T. media liegen und gehen endlich in eine gefensterte Membran über, welche der gefensterten, elastischen Innenhaut kleinerer und mitteldicker Arterien entspricht. Die T. media der großen Arterien ist durch reich entwickelte, die muskulösen Elemente an Menge übertreffende, elastische Elemente charakterisiert. An Stelle dünner Fasernetze finden sich hier entweder dichte Netze starker elastischer Fasern oder gefensterte Häute, welche regelmäßig mit Schichten glatter Muskelfasern abwechseln.

Die elastischen Häute finden sich schon bei den größeren mitteldicken Arterien; besonders gut sind sie bei den Karotiden ausgeprägt, die bezüglich ihres Baues den großen Arterien am nächsten stehen.

Die elastischen Elemente haben wie die Muskelfasern einen zirkulären Verlauf; schräg die Muskelschichten durchsetzende Fasern und Häute stellen eine Verbindung aller elastischen Elemente der T. media dar. Die Externa großer Arterien zeigt keine wesentlichen Eigentümlichkeiten, sie unterscheidet sich nur wenig von derjenigen mittelstarker Arterien. Eine elastische Haut der Externa fehlt. Glatte Muskelfasern kommen an großen Arterien nur in der Externa von Tieren vor.

Die hier getroffene Einteilung der Schichten der Arterienwand entspricht dem bisherigen Gebrauche. Ein neuerer Vorschlag geht dahin, als Intima einzig allein das Epithel-(Endothel-)rohr zu betrachten, als Externa alles nach außen von der Elastica externa, die selbst zur Media zu rechnen ist. Zwischen beiden liegt die Media, deren Grenzlamellen Elastica externa und interna darstellen. Die »streifigen Lagen« größerer Arterien sind zur Media zu rechnen.

3. Die Venen.

Die Wandung der Venen zeigt in ihrem Aufbau vielleicht noch größere Schwankungen wie diejenige der Arterien. Die Anforderungen an ihre Leistungen sind ganz andere: nicht der Widerstand, der durch die Gefäßverzweigung gegeben ist, muß durch die Tätigkeit der Venenwand überwunden werden, es handelt sich vielmehr darum, die unter ganz geringem Druck stehende Blutmenge dem großen Sammelbecken Herz zuzuführen. Infolgedessen sehen wir die kräftigste Wandung bei denjenigen Venen ausgebildet, die, wie diejenigen der unteren Körperhälfte, eine besonders große Arbeit zu verrichten haben, während die Venen der oberen Körperhälfte, aus denen bei der aufrechten Haltung des Menschen das Blut leichter zum Herzen fließen wird, die Wandung sehr viel dünner ist. Zur Unterstützung der Venenarbeit dienen die Klappen.

Entsprechend dem vorher gesagten ist es zwecklos, bei den Venen eine ähnliche Größeneinteilung vorzunehmen, wie bei den Arterien.

Die Extremitätenvenen lassen noch am ehesten die Dreischichtung der Wandung erkennen, wie sie bei Arterien besteht. Auch hier besitzt die ~Media~ eine zum Teil kräftig entwickelte Ringmuskulatur. Diese ist aber niemals in so kompakten Lagen angeordnet wie in den Arterien, sondern von ausgedehnten Bindegewebslagen durchsetzt, in dem elastische Netze deutlich hervortreten.

Die elastische Substanz tritt in der Venenwandung nicht in der Form von gefensterten Membranen, sondern stets in Form von, wenn auch sehr dichten, Fasernetzen auf.

Bei stärkerer Muskelausbildung kommt es viel mehr als bei Arterien zur Entfaltung von Längsmuskelzügen; hierdurch wird eine kräftige Verkürzung der Wandung großer Venen möglich, was im Verein mit der Klappenausbildung das Heben der Blutsäule bewirkt. Längsmuskelzüge finden sich am häufigsten in der ~T. externa~ (Fig. 109), die dadurch, besonders in den Venen der Bauchhöhle, zum umfänglichsten Teile der Wandung wird. Längsmuskelzüge in der Intima ermöglichen einen wulstartigen Verschluß des Gefäßes, was bei der V. dorsalis penis die Erektion erleichtert, die in einer intensiven Blutfüllung des Gliedes besteht.

Solche Längsmuskelzüge finden sich auch in der Intima der V. iliaca, femoralis, saphena und den Darmvenen, im intramuskulären Teil der V. uterina; die genannten Venen sind somit am vollständigsten mit Muskulatur ausgestattet.

Im Gegensatz dazu stehen die Venen des Kopfes und Halses, deren dünner Wandung die Muskulatur fast vollständig fehlt. Ganz besonders gilt das von den Gehirn- und Schädelvenen und den großen Stämmen des Gebietes der V. cava superior.

Stück eines Querschnittes einer menschlichen Vena suprarenalis 240mal vergr. Technik Nr. 75, S. 199. Die elastischen Elemente sind bei dieser Methode nicht zu sehen.]

Als Venenklappen bezeichnen wir Falten der Intima, die meist zu zweit in gleicher Höhe unterhalb der Einmündung eines Gefäßastes von der Wand in das Innere vorgeschlagen werden können, und dann unter der Last der Blutsäule einen vollständigen Abschluß in distaler Richtung ermöglichen.

Die Klappen werden von Epithel-(Endothel-)zellen überzogen, die an der dem Blutstrom zugekehrten Seite längsgestellt, an der der Venenwand zugekehrten Seite quergestellt sind; unter den längsgestellten Zellen liegt ein dichtes elastisches Netzwerk, unter den quergestellten Zellen ein feinfaseriges Bindegewebe.

4. Das Herz.

Das Herz ist funktionell und nach seiner Zusammensetzung ein Bestandteil des Zirkulationssystems; wie das Kapillarsystem der Hauptort der Stoffwechselfunktion, so ist das Herz der Hauptort für den motorischen Antrieb der Blutflüssigkeit. So sehen wir in seiner Wandung die Muskulatur bei weitem den größten Raum einnehmen. Ihre Anordnung und charakteristische Sonderung bewirkt wie bei den Arterien eine deutliche Dreischichtung der Wandung in 1. T. intima -- ~Endokardium~, 2. T. media -- ~Myokardium~ und 3. T. externa -- ~Epikardium~ (= viszerales Blatt des Perikardiums). Die Umschließung des Herzens von einer serösen Höhle (Perikardialhöhle) kommt in dem äußeren Abschluß des Epikardiums durch ein einschichtiges Plattenepithel zum Ausdruck.

1. Das ~Endokardium~ ist an seiner der Herzhöhle zugewendeten freien Oberfläche mit einer einfachen Lage platter, unregelmäßig polygonaler Epithel-(Endothel-)zellen (s. S. 75) überzogen (Fig. 110), darunter liegt eine bindegewebige Haut, welche glatte Muskelfasern und zahlreiche elastische Fasern enthält.

Die glatten Muskelfasern sind da häufiger, wo die Herzwand glatt ist, am stärksten aber vor der Ursprungsstelle der Aorta entwickelt. Die elastischen Fasern sind in den Vorhöfen viel stärker entwickelt als in den Kammern und bilden dort entweder dichte Fasernetze oder sind selbst zu gefensterten Häuten (Fig. 44, S. 97) verschmolzen.

2. Das ~Myokardium~ besteht aus einem gestreckten Netz von Muskelfasern (deren Bau s. S. 122) und einem diese umgebenden feinen Perimysium; der Verlauf der Muskelzüge ist ein sehr verwickelter. Die Muskulatur der Vorkammern ist von jener der Kammern nicht vollkommen getrennt. Vom Septum atriorum, links neben der Mündung des Sinus coronarius, entspringt unter Bildung eines Knotens (»Atrioventrikularknoten«) ein ca. 2,5 mm breites Muskelbündel (~Tawara~), dessen Fasern sich von jenen des gewöhnlichen Myokards unterscheiden durch größere Dicke und durch spärlichere, in reichlicherem Sarkoplasma eingebettete Fibrillen (Fig. 110). Das Bündel zieht über den Ursprung des hinteren Trikuspidalzipfels an der Pars membranacea septi vorbei nach dem Septum ventriculorum und endet ausstrahlend in den subendokardialen Schichten beider Ventrikel. Die Verästelungen dieses Bündels verbinden sich mit den gewöhnlichen Muskelfasern sowohl der Vorkammern wie der Kammern, so daß ein zusammenhängendes System entsteht, das als »Reizleitungssystem des Herzens« betrachtet wird.

Die Fasern des ventrikulären Teils sind besonders reich an Glykogen (Methode siehe Leberzellen).

Diese Fasern entsprechen den ~Purkinje~schen Fäden, die bei den verschiedenen Säugetieren und auch an verschiedenen Stellen ungleich ausgebildet sind. Beim Menschen sind sie den gewöhnlichen Herzmuskelfasern am ähnlichsten, beim Schaf dagegen bestehen die Fäden aus hellen, aneinandergereihten Zellen, deren Randschichten quergestreifte, von Zelle zu Zelle kontinuierlich durchziehende Fibrillen enthalten. Ihre Kerne vermehren sich teils durch Mitose, teils durch Amitose (dann unterbleibt die Zellteilung). Diese Zellen sind als Entwicklungsformen echter Herzmuskelfasern zu betrachten.

Ein zweites kleineres Bündel (der »Sinusknoten«) liegt ventral von der Einmündung der Cava superior in den Vorhof dicht unter dem Epikard. Die Muskelfasern beider Knoten sind sehr fein, diejenigen der Bündel aber breit.

Stück eines Querschnittes durch die Musculi pectinati eines menschlichen Herzens. 240mal vergr. Technik Nr. 75, S. 199. Die Fibrillen der querdurchschnittenen Muskelfasern erscheinen als Punkte, die kleinen Striche sind teils schräge Durchschnitte von Fibrillen, teils (bei ×) Fibrillenbündel (S. 128). Die elastischen Fasern sind nicht zu sehen; glatte Muskelfasern fehlen völlig.]

An den Vorkammern kann man eine beiden Vorkammern gemeinschaftliche äußere, quere und eine jeder Vorkammer eigentümliche innere, longitudinale (besonders im rechten Vorhofe, mm. pectinati) Lage unterscheiden. Außerdem finden sich viele kleine, in anderen Richtungen verlaufende Muskelbündel. Viel unregelmäßiger ist die Muskulatur der Kammern, deren Bündel in den verschiedensten Richtungen, oft in Form von Achterzügen verlaufen. Das Perimysium enthält im Bereich der Vorkammern viele elastische, im Alter sich vermehrende Fasern, die mit denen des Endo- und des Epikardium zusammenhängen; im Bereich der Kammern enthält das Perimysium, abgesehen von den der Adventitia der Myokardgefäße angehörenden elastischen Fasern, nur wenige elastische Elemente. Zwischen Vorkammern und Kammern liegen derbe, mit elastischen Fasern untermischte Sehnenstreifen, die ~Annuli fibrosi~, von denen der rechte stärker ist als der linke. Ebensolche, jedoch schwächer entwickelte Streifen liegen an den Ostia arteriosa der Kammern: zahlreiche Enden von Muskelfasern inserieren an sämtlichen Streifen.

3. Das ~Epikardium~ ist eine bindegewebige, von Fettzellen und elastischen Fasern durchsetzte Haut, welche an der Außenfläche von einem einschichtigen Plattenepithel überzogen ist. Die elastischen Fasern des Vorkammerepikards gehen in die Adventitia der großen Venen über, die des Kammerepikards verlieren sich im Conus arteriosus und gehen nicht in Aorta und Pulmonalis über.

Die ~Atrioventrikularklappen~ bestehen aus faserigem Bindegewebe, welches mit dem der Annuli fibrosi zusammenhängt, und sind an ihren Flächen vom Endokard überzogen. Sie enthalten ferner Muskelfasern (nur in den Ursprungsrändern) und elastische Fasern, welche sich auch in die Chordae tendineae fortsetzen. An den freien Rändern (an den Noduli) der ähnlich gebauten Semilunarklappen sind elastische Fasern reichlich vorhanden; Muskelfasern fehlen hier.

Der ~Herzbeutel~, Perikardium, besteht aus derbem, mit elastischen Fasern durchmischten Bindegewebe, welches an seiner inneren dem Herzen zugekehrten Oberfläche von einem einfachen Plattenepithel überkleidet ist.

Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie am Bauchfell (siehe dort).

5. Ernährungseinrichtungen und Nervenversorgung.

Das Epithel, das das ganze Zirkulationssystem auskleidet, dürfte sein Stoffwechselbedürfnis größtenteils aus dem das Lumen durcheilenden Blute selbst decken; so finden wir in Kapillaren und kleinsten Arterien und Venen keine besonderen Ernährungsbahnen zur Versorgung der Wandung. Nur zum Abfluß der Gewebeflüssigkeit nehmen aus dem lockeren, die Gefäße umgebenden Bindegewebe Lymphbahnen ihren Anfang. Man spricht geradezu von adventitiellen Lymphräumen, womit die Tatsache gemeint ist, daß sich in der T. externa besonders bei entzündlichen Prozessen zahlreiche freie Zellen ansammeln können.

Besonders die großen Gefäße und das Herz sind reich an Lymphbahnen.

Die Wandung aller mittleren und großen Blutgefäße wird vom Bindegewebe aus ernährt, durch Vermittlung besonderer kleiner Blutgefäße, Vasa vasorum, die fast ausschließlich in der T. externa verlaufen. Die T. intima ist auch bei diesen Gefäßen frei von besonderen Ernährungsbahnen.

Die zahlreichen ~Blutgefäße~ des Herzens verlaufen in der Muskulatur nach der für Muskeln typischen Anordnung (siehe »Organe des Muskelsystems«). Auch Epikard und Endokard (letzteres nur in seinen tieferen Schichten) besitzen Blutgefäße. Die Semilunarklappen enthalten keine Blutgefäße, die Atrioventrikularklappen nur an ihrer Basis, soweit Muskulatur in sie hineinreicht. Die Herzarterien sind ~keine~ Endarterien (s. »Blutgefäße des Magens«).

Der Regulierung des Kreislaufes dient eine reichliche ~Nervenversorgung~ des ganzen Gefäßsystems. In der T. externa aller Gefäße finden sich Geflechte markhaltiger und markloser Nerven, zum Teil in komplizierter Anordnung. In kleineren Gefäßen stehen diese Nervennetze mit ähnlichen in Verbindung, die in tieferen Lagen der Wandung vorkommen. Von beiden Netzen aus werden Muskelfasern versorgt, außerdem wahrscheinlich auch sensible Endigungsäste abgegeben. In größeren Gefäßen kommt noch ein drittes, an der Grenze von Externa und Media gelegenes Geflecht hinzu.

Ganglienzellen, vereinzelt und in Gruppen, sind bisher nur in den großen Gefäßen im Innern der Körperhöhlen und der Schädelhöhle, in der Externa gelagert, nachgewiesen worden. Man nimmt an, daß die zu den Gefäßnerven zugehörigen Ganglienzellen zum größten Teile in den Ganglien des Grenzstranges liegen, von denen aus die Gefäßnerven der in den Körperhöhlen liegenden Gefäße direkt, diejenigen für die Rumpf- und Extremitätengefäße in der Bahn der Körpernerven an ihr Ziel gelangen.

Es ist bisher noch nicht gelungen, gefäßerweiternde und -verengende Nerven morphologisch zu unterscheiden. Ebensowenig kann die Kenntnis von besonderen sensiblen Nerven der Gefäße als gesichert gelten, wenngleich in der Externa der Bauchaorta Lamellenkörperchen (s. Kap. »Periphere Nervenendigungen«) nachgewiesen sind.

Besonders reichlich, dem Typus nach aber mit der Innervation der Gefäße übereinstimmend ist die Nervenversorgung des Herzens. Die vielen, dem Vagus und Sympathikus entstammenden, teils marklosen, teils markhaltigen Nerven bilden zahlreiche, Ganglienzellen einschließende Geflechte, die daraus entspringenden Zweige sind teils motorisch (an jeder Muskelfaser endet mit einer kleinen Anschwellung je eine Nervenfaser), teils sensitiv; inwieweit die einzelnen Teile des intrakardialen Nervensystems mit den hemmenden (Vagus-) oder beschleunigenden (Sympathikus-) Herznerven in Verbindung stehen, ist noch durchaus unsicher.

Die Ganglienzellen liegen beim Menschen subepikardial, hauptsächlich in der hinteren horizontalen Kranzfurche bis zum Atrioventrikular- und Sinusknoten.

Physiologische Erfahrungen sprechen dafür, daß das intrakardiale Nervensystem ein relativ selbständiger Regulationsapparat ist, der durch Verbindung mit den von außen herantretenden, obengenannten Nerven in entsprechender Weise beeinflußt werden kann.

c) Das Lymphgefäßsystem.

Das Lymphgefäßsystem ist dem Venensystem parallel geschaltet; die Lymphe sammelt sich aus der Gewebsflüssigkeit und bewegt sich von den Lymphkapillaren aus nur in einer Richtung, wobei eine immer größere Zahl kleiner Gefäßstämme sich zu großen sammelt, die endlich (als D. thoracicus und Tr. bronchomediastinalis dexter) in das Venensystem einmünden.

Die ähnliche, motorische, Aufgabe bewirkt manche Ähnlichkeit im Aufbau der größeren Lymphgefäße mit den Venen (Klappen, Anordnung der Muskulatur). Nur sind wegen der noch geringeren Druckbeanspruchung der Lymphgefäße diese noch zarter gebaut als die Venen.

Ein besonderes Gepräge erhält das Lymphgefäßsystem durch die Einschaltung der Lymphknoten, die, in der Lymphbahn gelegen, die Zusammensetzung der Lymphe sehr stark modifizieren.

Längsansicht eines Lymphgefäßes des Mesenterium vom Kaninchen. 50mal vergrößert. Grenzen der Epithel-(Endothel-)zellen. Technik Nr. 73, S. 198.]

1. Die Lymphgefäße.

Die ersten Lymphgefäße entwickeln sich durch Sprossung aus dem Venensystem.

Die Frage nach den ersten Anfängen der Lymphgefäße ist noch nicht endgültig entschieden; während die einen Autoren die Lymphkapillaren für allseitig geschlossen halten, sind nach der zweiten Ansicht dieselben peripheriewärts offen, indem sie mit einem im Stützgewebe befindlichen Saftkanalsystem (S. 95) in direkter Verbindung stehen. Nach der ersten Meinung würde der durch die Blutkapillarwand in die Gewebe übergetretene Gewebssaft (Parenchymsaft), soweit er nicht zur Ernährung der Gewebe verbraucht wird, durch Endosmose in die geschlossenen Lymphkapillaren eindringen, nach der zweiten Ansicht dagegen direkt von den Geweben aus durch die offenen Lymphgefäßanfänge seinen Abfluß finden (vgl. Technik Nr. 77, S. 199).

Die Saftkanälchen werden als »~Lymphbahnen~« den mit zelligen Wandungen versehenen Lymphgefäßen gegenübergestellt; andere Autoren setzen Lymphbahnen = Lymphgefäßen + Saftkanalsystem.

Die typischen, histologisch darstellbaren Lymphkapillaren sind allseitig geschlossene, durch Epithel (Endothel) ausgekleidete Röhren, die den Blutkapillaren ähnlich, jedoch weiter und an den Teilungsstellen oft bedeutend verbreitert sind. Das von ihnen gebildete Netzwerk ist unregelmäßiger.

In größeren Lymphgefäßen steigert sich die Wanddicke ganz ähnlich wie bei den Venen, so daß die größten Lymphgefäße ebenfalls eine Dreischichtung der Wandung aufweisen.

Die Intima besteht aus Epithel(Endothel-)zellen (Fig. 111) und feinen elastischen Längsfasernetzen. Die Media wird durch querlaufende glatte Muskelfasern und wenige elastische Fasernetze gebildet. Die Externa besteht aus längsverlaufenden Bindegewebsbündeln, elastischen Fasern und gleichfalls längsverlaufenden Bündeln glatter Muskelfasern.

Die Nerven der Lymphgefäße verhalten sich ähnlich denen der Blutgefäße.

2. Die Lymphknoten.

Die Lymphknoten haben, soviel wir wissen, eine doppelte Aufgabe: 1. entnehmen sie der Lymphe eine Reihe von Substanzen, die die Lymphe aus den Geweben mit sich führt und werden dadurch zu wichtigen Schutzorganen des Körpers; 2. führen sie der Lymphe und dadurch indirekt dem Blute Lymphozyten zu, die in den Lymphknoten in großen Mengen produziert werden.

Der ersten Aufgabe werden die Lymphknoten dadurch gerecht, daß die einheitliche Lymphbahn in ihnen zu einem feinporigen Hohlraumsystem umgewandelt ist, das demjenigen eines Schwammes gleicht. Vermöge der dadurch bewirkten Oberflächenentfaltung werden in den die Wandung auskleidenden Epithel-(Endothel-)zellen Mikronen[96] und Ultramikronen gespeichert, wovon die Befunde im menschlichen Organismus zahlreiche Beispiele liefern: Kohlenstaub in den Zellen bronchialer Lymphknoten, Farbspeicherung in den Achsellymphknoten nach Tätowierung der Arme u. a. sind auf den genannten Vorgang zurückzuführen.

Experimentell kann man durch subkutane Injektion suspendierter (Tusche) oder kolloidal gelöster Farbstoffe die Ablagerung derselben in den regionären Lymphknoten leicht verfolgen.

Die Lymphknoten stellen hiernach wichtige Schutzorgane dar, was in der Anteilnahme der Lymphknoten an vielen Erkrankungen (Entzündungen, bösartige Geschwülste u. a.) zum Ausdruck kommt. Diese Erkrankungen können sich nur dann ausbreiten, wenn die »Kampfkraft« der Lymphknoten Schritt für Schritt überwunden wird.

Die ~zweite~ Aufgabe, die Lymphozytenproduktion, teilen die Lymphknoten mit allen anderen sogenannten lymphatischen Organen, zu denen die Noduli lymphatici (s. S. 188), Anteile der sogenannten Blutlymphknoten, die Milz und die Tonsillen zu rechnen sind. Sie alle produzieren ~nur~ Lymphozyten, keine Hämoleukozyten; manche Erkrankungen befallen das gesamte System der lymphatischen Organe gemeinsam und stellen dieses dadurch in Gegensatz zu den Produktionsstätten der Hämoleukozyten.

Vier Stadien der Entwicklung der Lymphknoten des Menschen. Schematisch. Erstes Stadium Fig. 113 links, zweites Fig. 112 rechts usw.]

Die ~Lymphknoten~ (schlechter Lymphoglandulae, Lymphdrüsen vgl. S. 99) sind makroskopisch sichtbare Körper von meist rundlich ovaler oder platter, bohnenförmiger Gestalt und sehr wechselnder Größe. An der einen Seite haben sie meist eine narbige Einziehung, den ~Hilus~, an welchem die abführenden Lymphgefäße (Vasa efferentia) liegen, während die Vasa afferentia an verschiedenen Stellen eintreten.

Längsschnitt eines Halslymphknotens eines Hingerichteten. 12mal vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199.]

Ihr Bau wird verständlich durch die Betrachtung ihrer Entwicklung, die in der zweiten Hälfte des Fetallebens erfolgt. Der einzelne Lymphknoten ist anfänglich eine kompakte blutgefäßreiche Masse, die aus retikulärem Gewebe (S. 98) besteht und von einem Geflecht von Lymphgefäßen umsponnen wird. Dieses Geflecht wird durch Vergrößerung und Konfluenz zu einem »Randsinus«, während sich gleichzeitig aus dem umgebenden jungen Bindegewebe eine Kapsel um das Ganze bildet (Fig. 112 rechts). Jetzt dringen am Hilus, der Eintrittsstelle der Blutgefäße zahlreiche, netzförmig verbundene Fortsätze des Randsinus, die »Intermediärsinus« in die Zellmasse ein (Fig. 112 rechts und weiter vorgeschritten 112 links), die dadurch in der Nähe des Hilus in dünne »Markstränge«, entfernter vom Hilus in kuglige »Sekundärknötchen« (Follikel) geteilt wird. Schließlich erreichen die Intermediärsinus den Randsinus und öffnen sich in diesen (Fig. 113 rechts). Die ganze kompakte Zellmasse ist damit kanalisiert; die den Randsinus speisenden Lymphgefäße werden zu Vasa afferentia, die am Hilus befindlichen Lymphgefäße werden zu Vasa efferentia. Unterdessen sind von der Kapsel aus Fortsätze »Trabekel« in den Randsinus (Fig. 112 rechts) und weiter in die Intermediärsinus (Fig. 113) gewachsen. Das alle Sinus auskleidende Epithel soll die Retikulumzellen (S. 98) liefern, die im Lumen der Sinus ausgespannt sind und später Bindegewebsfibrillen entwickeln können.

Es ist fraglich, ob sich das Epithel (Endothel) überall erhält; wenn es (bei der Bildung der Retikulumzellen) verbraucht wird, dann haben die Sinus ihre geschlossene Wand verloren und die durch die Vasa afferentia einströmende Lymphe wird nicht nur durch die Sinus in die Vasa efferentia abgeführt, sondern durchtränkt auch die Maschen des adenoiden Gewebes. Man könnte dann sagen, daß in den Lymphknoten die Lymphbahn wandungslos, nicht mehr geschlossen, sondern »offen«, »unterbrochen« sei. Das gleiche müßte dann auch für die Blutlymphknoten und für die Milz gelten, nur mit dem Unterschied, daß bei diesen die Blutbahn die offene ist.

Die ~Entstehungsorte~ der ~Lymphozyten~ nehmen bei allen Lymphknoten einen breiten Raum ein; sie bilden ein lymphozytenreiches Gewebe, das gewöhnlich an der Oberfläche des Lymphknotens besonders reichlich vorkommt, so daß man diesen Teil als »Rinde« dem »Marke« gegenüberstellt. Hier findet die hauptsächliche Lymphozytenbildung statt. Sehr zahlreich treffen wir hier heller aussehende, fast kugelige sogenannte ~Keimzentren~ (Fig. 114), die zytoplasmareiche Zellen, die Lymphoblasten, enthalten. Aus diesen entstehen durch mitotische Teilungen Lymphozyten. Rings um die Keimzentren liegen massenhaft Lymphozyten konzentrisch geschichtet; die Keimzentren mit ihrer Umgebung bezeichnet man als Sekundärknötchen; sie sind das charakteristische Element aller lymphatischen Organe.

Im Innern der Keimzentren sind häufig sogenannte tingible Körper (Fig. 115A) anzutreffen; es sind Reste von degenerierenden Zellen. Wie häufig an Stellen lebhafter Zellvermehrung so gehen auch hier zahlreiche Zellen zugrunde.

Weniger lebhaft ist die Lymphozytenproduktion in den sogenannten Marksträngen der Lymphknoten, die von den Sekundärknötchen aus sich schwammartig durch den ganzen Lymphknoten erstrecken.

Die Grundlage von Rinden- und Marksubstanz ist retikuläres Gewebe. Außer Lymphoblasten und Lymphozyten findet man in seinen Maschenräumen vereinzelt Plasmazellen, eosinophile und Mastzellen (s. S. 94), endlich Lymphozyten, die keinen runden, sondern einen gelappten Kern besitzen und deswegen als »leukozytoide Lymphozyten« bezeichnet werden (!). Echte gelapptkernige Leukozyten finden sich meist innerhalb der Blutgefäße.

Dieses gesamte lymphozytenproduzierende Gewebe ist allseitig von ~Lymphräumen~ umgeben, die ihrerseits wieder von dem Bindegewebsgerüst der Trabekel gestützt werden. Die ~Sinus~ werden, wohl nicht überall, von einer einfachen Lage platter Zellen ausgekleidet, welche sowohl der Oberfläche der Sekundärknötchen und Markstränge, wie auch der Oberfläche der Trabekel anliegen; mit ihnen steht auch das überall die Sinus durchsetzende und das lymphatische Gewebe tragende retikuläre Gewebe in Verbindung. Die Sinus sind keine einfachen, sondern schwammartig gebaute Hohlräume, deren Wandung ebenso wie die das Lumen durchsetzenden Stränge Zellen und Stützfasern enthält (s. S. 99 und Fig. 45).

¡A¡ Stück eines Schnittes durch einen submaxillaren Lymphknoten eines Hingerichteten. 560mal vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199. ¡B¡ aus demselben Schnitt und dem gleichen Keimzentrum, nur von einer anderen Stelle. ¡C¡ Stück eines Schnittes desselben Lymphknotens. Retikulum eines Sekundärknötchens. 560mal vergrößert. Technik 11, S. 39.]

Die Lymphe ergießt sich von den Vasa afferentia durch die Kapsel in den ~Randsinus~; von ihm aus gelangt sie durch die ~Intermediärsinus~ in die Sinus der Markregion, die endlich in das ~Vas efferens~ überleiten. So setzt sich auch die Epithelauskleidung von den Vasa afferentia auf den Randsinus, von den Marksinus auf das Vas efferens fort. Über die Kontinuität der Epithelauskleidung innerhalb des Lymphknoten selbst s. S. 185.

Die Kapsel besteht aus Bindegewebe, das kollagene und elastische Fasern einschließt, die in wechselnder, mit dem Alter zunehmender Menge, vorhanden sind, ferner aus glatten Muskelfasern, welche in den großen Lymphknoten des Rindes zu großen Zügen vereint sind. Die ebenso gebauten ~Trabekel~ schieben sich zwischen Sekundärknötchen und Markstränge, berühren dieselben aber nicht, sondern sind von ihnen durch die Lymphsinus getrennt.

Der hier geschilderte Bau der Lymphknoten ist aber insofern schwierig zu erkennen, als mancherlei Komplikationen sich vorfinden. Diese Komplikationen bestehen darin, 1. daß benachbarte Sekundärknötchen oft miteinander verschmelzen, 2. daß sich die Markstränge miteinander zu einem groben Netzwerke verbinden, 3. daß ebenso die Trabekel ein zusammenhängendes Netzwerk bilden, 4. daß das Netz der Markstränge und das der Trabekel ineinander greifen (Fig. 115, Orientierungsfigur), 5. daß die Lymphsinus mit Lymphozyten gefüllt sind, welche erst durch besondere Methoden entfernt werden müssen. Auf diese Weise bilden Sekundärknötchen, Markstränge und die Lymphozyten der Lymphsinus eine weiche Substanz, die »Pulpa« (Parenchym der Lymphknoten) genannt worden ist.

Die ~Blutgefäße~ der Lymphknoten treten teils an verschiedenen Stellen der Oberfläche, größtenteils aber am Hilus ein. Die von der Oberfläche eintretenden feinen Blutgefäße verteilen sich in der Kapsel und in den gröberen Trabekeln, in deren Achse sie verlaufen. Die am Hilus eintretende, größere Arterie teilt sich in mehrere Äste, die daselbst von reichlicher entwickeltem Bindegewebe umgeben sind. Die Äste verlaufen zum geringeren Teile in den Trabekeln weiter, zum größeren Teile gelangen sie, die Lymphsinus durchsetzend, in die Markstränge und von da in die Sekundärknötchen; an beiden Stellen lösen sich die Blutgefäße in ein wohlentwickeltes Kapillarnetz auf, welches die zur Bildung der Lymphozyten nötige Sauerstoffmenge liefert. Die Venen treten am Hilus aus.

Die in die Achse der Sekundärknötchen eintretenden Arterien lösen sich in gestreckte, nicht miteinander anastomosierende Kapillaren auf, welche in ein am Rande des Knötchens gelegenes Maschenwerk venöser Kapillaren übergehen, aus dem stärkere Venen entspringen. Es liegen hier zum Teil ganz ähnliche Verhältnisse vor, wie bei der Milz.

Die spärlichen ~Nerven~ der Lymphknoten sind teils markhaltige, teils marklose Faserbündel, die im wesentlichen reich verästelte Geflechte um die Blutgefäße bilden; auch in der Kapsel und in den Trabekeln, nicht aber in den Knötchen sind Nerven gefunden worden.

Blutlymphknoten (= Hämolymphdrüsen; rote Lymphdrüsen).

Als solche bezeichnet man den echten Lymphknoten im Bau sehr ähnliche Organe, die sich dadurch unterscheiden, daß die den Sinus echter Lymphknoten entsprechenden Räume Blut enthalten (»Bluträume«). Die Blutgefäße verhalten sich (beim Schaf) gleich denen der Milz; es finden sich auch Unterbrechungen der Blutbahn (vgl. S. 192), so daß die Blutzellen frei in das Retikulum des adenoiden Gewebes und von da in die Bluträume gelangen können. Die Abfuhr erfolgt durch Vermittlung der Venenlakunen (siehe Milz). Lymphgefäße fehlen in ausgeprägten Fällen (z. B. beim Schaf), sind jedoch in anderen vorhanden. Eine Bildung von Erythrozyten findet in den Blutlymphknoten nicht statt; im Gegenteil, es gehen solche daselbst zugrunde. Beweis hierfür ist die Anwesenheit von zerfallenden Erythrozyten, von Phagozyten, die Erythrozyten (oder Trümmer solcher) und Pigmentschollen enthalten.

Die Blutlymphknoten erzeugen wie die echten Lymphknoten, mit denen sie durch mannigfache Übergänge verbunden sind, Lymphozyten, die durch die Venen abgeführt werden. Über ihr Vorkommen s. Technik Nr. 81, S. 200.

Neuerdings werden sie als Degenerationsformen echter Lymphknoten aufgefaßt. Am häufigsten werden solche Blutlymphknoten in der hinteren Bauchwand aufgefunden.

Stück eines Schnittes durch die Ebendaher. 240mal vergrößert. Marksubstanz eines Lymphknotens des Rindes. In der oberen Hälfte sind die Trabekel und Markstränge der Länge, in der unteren Hälfte der Quere nach durchschnitten. Beide bilden ein zusammenhängendes Netzwerk. In den Lymphsinus sieht man die feinen Fasern des retikulären Bindegewebes, welches zum Teil noch Leukozyten enthält; Zeichnung bei wechselnder Tubuseinstellung. 50mal vergrößert.

Technik beider Präparate Nr. 80, S. 200.]

Die peripherischen Lymphknötchen. (Noduli lymphatici.)

Das weiße Blutzellen einschließende retikuläre Bindegewebe ist nicht nur auf die Lymphknoten beschränkt; es findet sich auch in großer Ausdehnung in vielen Schleimhäuten, und zwar in verschiedenen Entwicklungsgraden, bald als diffuse, bald als schärfer begrenzte Infiltration von Lympho- und Leukozyten. Diese Formationen werden nicht zum Lymphsystem gerechnet. Es gibt aber noch einen höheren Grad der Ausbildung, in welchem den Sekundärknötchen der Lymphknoten ganz ähnliche ~Knötchen~ (»Follikel«) der ~Schleimhaut~ mit Keimzentrum bestehen. Diese hat man zum Lymphsystem gerechnet und ~peripherische Lymphknötchen~ genannt. Sie sind in vielen Schleimhäuten entweder vereinzelt: ~Solitärknötchen~ (Noduli lymphatici solitarii, »solitäre Follikel«), oder in Gruppen: ~gehäufte Knötchen~ (Nod. lymph. aggregati, »Peyersche Haufen«) zu finden und liegen in stets einfacher Schicht in der Tunica propria (s. Verdauungsorgane) dicht unter dem Epithel. Verbreitung und Zahl der peripherischen Lymphknötchen ist nicht nur bei den einzelnen Tierarten, sondern selbst bei einzelnen Individuen erheblichen Schwankungen unterworfen; da auch ihre Größe bedeutend differiert und vielfache Übergänge zu zirkumskripten und diffusen Infiltrationen bestehen, so ist es sehr wahrscheinlich, daß sie während des Lebens werden und vergehen, also nur temporär auftreten. Sie besitzen dieselben Zellen wie die eigentlichen Lymphknoten, unterscheiden sich aber von diesen neben dem Fehlen von Kapsel und Trabekeln, vor allem durch ihre minder innigen Beziehungen zu den Lymphgefäßen, welche hier keine die Knötchen (Follikel) umgreifende Sinus bilden. Ihre Beizählung zum Lymphgefäßsystem scheint insofern eine berechtigte, als auch sie (in dem Keimzentrum) Brutstätten von Lymphozyten sind. Dieselben gelangen jedoch nur zum Teil in die Lymphgefäße; viele wandern vielmehr durch das Epithel auf die Schleimhautoberfläche (s. auch bei Zungenbälge).

Milz.

Die ~Milz~ ist ein den Blutlymphknoten besonders insofern nahestehendes Organ, als sie die Stätte des Untergangs vieler Erythrozyten, der Neubildung vieler weißer Blutzellen darstellt, die durch die Venen abgeführt werden. Sie besteht außer vielen Blutgefäßen aus einer Kapsel, aus Balken und aus der Pulpa.

Die ~Kapsel~ ist fest mit dem sie überziehenden Bauchfell verwachsen, und besteht vorzugsweise aus derbfaserigem Bindegewebe, wenigen glatten Muskelfasern und dichten Netzen elastischer Fasern, deren Menge im Alter zunimmt. Von der Kapsel ziehen zahlreiche, meist strangförmige Fortsetzungen, die ~Milzbalken~ (Fig. 118), in das Innere der Milz und bilden dort ein zusammenhängendes Netzwerk; sie bestehen ebenfalls aus Bindegewebe, elastischen Fasern und beim Menschen spärlichen, bei Tieren (z. B. Hund, Katze) reichlichen glatten Muskelfasern. Dadurch ist die Kapsel imstande, ein starkes An- und Abschwellen des Organs zuzulassen. Die dickeren Balken enthalten die gröberen Blutgefäßverästelungen. Die Maschen des Balkennetzes werden ausgefüllt von der ~Pulpa~, einer roten, weichen, aus retikulärem Gewebe und kleineren Blutgefäßen bestehenden Masse, deren feinerer Bau nur durch Beachtung der Blutgefäßanordnung verständlich werden kann.

Die am Hilus eintretenden Arterien teilen sich in Äste, die zusammen mit den Venen weiterhin in Balken eingeschlossen sind (Fig. 119). Dann trennen sich die Arterien von den Venen, ihre von den Balken gelieferte Hülle (die »adventitielle Scheide«), sowie ihre Tunica externa wird gelockert durch Einlagerung zahlreicher weißer Blutzellen. Diese können entweder als kontinuierlicher Belag den ganzen Verlauf der Arterien begleiten (z. B. beim Meerschweinchen) oder nur auf einzelne Stellen beschränkt sein (Mensch, Katze usw.). In letzterem Falle bilden sie kuglige Ballen von 0,2-0,7 mm Größe, die ~Milzknötchen~ (Malpighischen Körperchen), oder langgestreckte Spindeln (Fig. 119 am rechten Arterienast).

Stück eines Schnittes der Milz des erwachsenen Menschen. 15mal vergr. Technik Nr. 83, S. 200.]

Die Milzknötchen sitzen mit Vorliebe in den Astwinkeln der kleinen Arterien, und zwar so, daß die Arterie entweder die Mitte oder den Rand des Knötchens durchbohrt. Deswegen heißen diese Arterien ~Zentralarterien~; sie geben Kapillaren ab, welche gering in den Spindeln, gut aber in den Knötchen entwickelt sind. Die langgestreckten, nicht miteinander anastomosierenden Endäste der Arterien, die sogenannten ~Pulpaarterien~, sind kurz vor ihrem Übergang in Kapillaren mit relativ dicken Wandungen versehen, sie heißen dort ~Hülsenarterien~, die aus diesen entspringenden arteriellen Kapillaren münden unter spitzem Winkel in weite (12-40 μ) Räume, die ~Milzsinus~ (Venenlakunen), welche durch weite Pulpavenen mit den in den Balken verlaufenden großen Venen zusammenhängen.

Man kann an injizierten und mazerierten Milzen die Pulpa ausspülen, dann sieht man die langgestreckten Endäste der Arterien in ganzen Büscheln (Penizilli, Pinsel) beisammenliegen.

Die nur 0,15-0,25 mm lange Hülsenarterie ist von besonderem Bau; hier ist das Gefäßepithel(-endothel) von einer dicken Lage längsverlaufender Fasern umgeben, die der streifigen Bindesubstanz mitteldicker Arterien gleichen. Der konstante Durchmesser (6-8 μ) der Hülsenarterien läßt vermuten, daß sie zur Regulierung des arteriellen Blutstromes dienen, indem sie eine allzurasche Überschwemmung der Sinus und des Milzparenchyms verhindern. Sie sind bei Tieren (z. B. beim Igel, Hund, Schwein) sehr stark entwickelt, beim Menschen zuweilen leicht und in großer Anzahl (Fig. 118), oft aber nur schwer zu finden.

Die größeren ganz oder teilweise in die Balken eingeschlossenen Venen besitzen außer ihrem Epithel keine eigene Wand, während die Balkenarterien ihre Wandschichten auch im Balkenabschnitt beibehalten.

Schema der menschlichen Milz. × Mündung der arteriellen Kapillaren in die Milzsinus. × × Unterbrechung der geschlossenen Blutbahn an den Enden der arteriellen Kapillaren, × × × am Rande der Knötchen. (Die Milzsinus sind der Deutlichkeit halber zu weit entfernt vom Knötchenrande gezeichnet.)]

Der funktionell wichtigste Abschnitt dieses Gefäßsystems sind die Milzsinus (Fig. 119), deren Wand ein gitterförmiges Plasmodium ist; die in der Längsrichtung der Sinus verlaufenden Anteile des Plasmodiums sind zytoplasmatisch geblieben und enthalten die in das Lumen stark vorspringenden Kerne. Die quer verlaufenden Züge des Gitters sind beim Menschen fast vollständig zu Stützfasern umgewandelt (sogenannte Ringfasern), die mit den Retikulumfasern des Pulparetikulums allenthalben zusammenhängen. Durch die so gebildeten Lücken treten Blutkörperchen in beiden Richtungen hindurch.

Durch die Kenntnis des Aufbaues der Sinuswand ist ein hinreichendes Verständnis dafür gegeben, daß in der Pulpa sehr reichlich Erythrozyten angetroffen werden. Die sehr problematische Annahme einer »freien« Ausmündung der Arterien in die Maschen des retikulären Gewebes ist unnötig geworden. Da die Milzsinus einmal sehr eng, in anderen Fällen wieder weit erscheinen, muß man mit einer Kontraktilität der Wandung rechnen, wodurch auch die Wandlücken einmal eng, ein andermal weit sein werden. Damit ist also die Möglichkeit einer weitgehenden Regulation gegeben. Manche Autoren nehmen an, daß die Poren in der Gitterwand der Venensinus durch eine sehr wenig widerstandsfähige zytoplasmatische Haut geschlossen sind.

Die durch Isolation darzustellenden sogenannten Milzfasern (Fig. 120) sind nur Bruchstücke des plasmodialen Retikulums der Sinuswand und geben kein vollständiges Bild von deren Zusammensetzung.

Retikuläres Bindegewebe der menschlichen Milz. 560mal vergr. Nach Technik Nr. 11, S. 39.]

Elemente der menschlichen Milz. 560mal vergr. Techn. Nr. 82, S. 200.]

Das grobe Bindegewebsgerüst (Kapsel) und (Trabekel) und das beschriebene Gefäßnetz bilden den stabilen Teil der Milz; zwischen ihnen befindet sich ein dicht gebautes, retikuläres Gewebe (Fig. 120), das allenthalben mit den groben Gerüstteilen und den Gefäßwänden in Verbindung steht und in sehr wechselndem Maße mit freien Zellen angefüllt ist. Die Größenschwankungen, die bei der Milz sehr oft unter normalen wie pathologischen Umständen beobachtet werden, entstehen größtenteils durch Zu- oder Abnahme dieser freien Zellen. Das gesamte Zwischengewebe (einschließlich der außerhalb der Balken verlaufenden Gefäße) bezeichnet man als ~Pulpa~.

Die oben erwähnten Lymphzellenansammlungen in der Arterienwand (Milzknötchen, auch weiße Pulpa genannt) stimmen hinsichtlich ihres feineren Baues mit den Sekundärknötchen der Lymphknoten überein; sie enthalten sogar Keimzentren und gewöhnlich feine elastische Fasern. Sie bilden sich zeitweise zurück und an anderen Stellen wieder neu aus.

Das verwirrendste Bild bietet der übrige Teil des außerhalb der Gefäße liegenden Milzgewebes dar. In ihm werden Erythrozyten in allen Stadien des Zerfalles (Fig. 121), teilweise von Makrophagen aufgenommen, teilweise frei angetroffen; auch die verschiedenen Formen von Lympho- und Hämoleukozyten finden sich hier vor. Wie wir oben sahen, kommen diese Blutzellen höchst wahrscheinlich durch die Poren in der Wand der Venensinus in das retikuläre Gewebe hinein.

Hier werden in großer Zahl rote, jedenfalls abgenutzte Blutzellen zerstört, gleichzeitig werden Lymphozyten dem Milzvenenblut zugefügt; dieses enthält 70mal mehr weiße Blutzellen als das Blut der Milzarterie.

Stück eines dünnen Schnittes durch die menschliche Milz. 400mal vergr. Technik Nr. 83, S. 200.]

Die ~Lymphgefäße~ sind an der Oberfläche der Milz bei Tieren reich, beim Menschen dagegen nur spärlich entwickelt. Tiefe, im Innern der Milz verlaufende Lymphgefäße fehlen.

Die aus spärlichen markhaltigen Fasern und vielen nackten Achsenzylindern bestehenden ~Nerven~ treten mit den Arterien in die Milz und verzweigen sich mit diesen. Während ihres Verlaufes geben sie Äste zur Muskulatur der Arterien (Fig. 123) und der Milzbalken ab. Auch in der Milzpulpa finden sich Geflechte markloser Nervenfasern, die zum Teil sensibler Natur sind und vermutlich von den Verästelungen der eben erwähnten markhaltigen Nervenfasern herrühren.

Die unverletzte Oberfläche der Milz zeigt häufig eine Abgrenzung in rundliche Läppchen; der Versuch, auch an Durchschnitten eine Einteilung in Läppchen zu treffen, läßt sich an der menschlichen Milz nicht scharf durchführen, doch kann man immerhin zunächst der Milzoberfläche Balken mit den darin befindlichen Venen als Grenzen von Läppchen betrachten und konstatieren, daß die Arterien möglichst weit von den »interlobulären« Balkenvenen, in der Achse der Läppchen gelegen sind (vgl. Schema Fig. 119). In der Tiefe der Milz ist eine Läppcheneinteilung nicht mehr möglich.

~Technik.~

Nr. 62. ~Farbige Blutzellen des Menschen.~ Man reinige einen Objektträger und ein kleines Deckglas sorgfältig (zuletzt mit Alkohol). Dann steche man sich mit einer durch Glühen kurz vorher gereinigten Nadel in die Seite der Fingerspitze: der zuerst hervortretende Blutstropfen wird durch leichtes Aufdrücken des Deckglases aufgefangen, das Deckglas ~rasch~ auf den Objektträger gelegt, auf den man vorher einen kleinen Tropfen 0,9%iger Kochsalzlösung gebracht hat. Man erblickt bei starker Vergrößerung oft viele mit den Flächen aneinander geklebte farbige Blutzellen. »Geldrollenformen« (Fig. 98), sowie isolierte farbige und farblose Blutzellen. Die zackigen Ränder mancher Blutzellen sind durch Verdunstung entstanden. Setzt man an der einen Seite einen Tropfen Wasser an den Rand des Deckglases, so tritt alsbald eine Entfärbung der Blutzellen ein; das Hämoglobin tritt aus, wodurch das Wasser gelblich wird; dabei werden die Blutzellen kugelrund, erscheinen nur mehr als blasse Kreise, »~Schatten~«, die schließlich ganz verschwinden. Es empfiehlt sich, die Entfärbung an einer Blutzelle zu studieren.

Schnitt durch die Milz einer Maus. 85mal vergrößert. Die hier auf ihrer ganzen Länge mit Leukozyten infiltrierte Arterienscheide ist durch eine punktierte Linie gegen die Pulpa abgegrenzt. Technik Nr. 86, S. 201.]

Nr. 63. ~Dauerpräparate farbiger Blutzellen~ fertigt man an, indem man auf einen sorgfältig gereinigten Objektträger mit einem Pinsel frisch dem lebenden Körper entnommenes Blut in möglichst dünner Lage aufstreicht und an der Luft trocknen läßt. Das getrocknete Präparat wird mit einem trockenen Deckglase bedeckt und dieses an den Rändern mit Deckglaskitt fixiert (s. S. 44, 2). Neben vielen verunstalteten Formen findet man einzelne in Form und Größe wohlerhaltene Blutzellen.

Nr. 64. Für ~Dauerpräparate farbiger und farbloser Blutzellen~ bedient man sich der ~Trockenmethode Ehrlichs~[97]. Es muß vorausgeschickt werden, daß diese Methode bei ~genauer~ Berücksichtigung aller angegebenen Vorschriften und bei einiger Übung in mancher Hinsicht gute Resultate ergibt, daß aber bei ungeschickter Behandlung eine Menge von Zerrbildern entstehen, die dem Unerfahrenen mancherlei Täuschung vorspiegeln. Wer mit dieser Methode neues entdecken will, muß sehr geübt und sehr vorsichtig im Urteil sein.

~Vorbehandlung.~ Vor der Blutabnahme wird die betreffende Hautstelle (Fingerspitze) mit Äther gereinigt. Die ~dünnen~ Deckgläschen, die nicht über 0,1 mm dick sein dürfen, werden zuerst ein paar Minuten in verdünnte Salzsäure, dann in destilliertes Wasser gelegt und schließlich mit Alkohol gereinigt. Am besten nimmt man noch nie gebrauchte Deckgläser. Zu je einem Blutpräparat braucht man zwei Deckgläser. Dann bereite man eine Mischung von gleichen Teilen absoluten Alkohols und Schwefeläthers (etwa je 5 ccm), befeuchte damit ein Bäuschchen reiner Watte und reinige die Fingerspitze nochmals. Nun mache man mit einer nicht zu anatomischen Zwecken benutzten reinen Nadel einen Einstich in die durch Kompression etwas hyperämisch gemachte Fingerspitze, auf den hervorquellenden kleinen Blutstropfen wird ein Deckgläschen leicht aufgedrückt, das mit einer Pinzette (~nicht mit den Fingern~) gehalten wird, und dann auf das zweite Deckgläschen gelegt. Zwischen den beiden Gläschen breitet sich der Blutstropfen in dünner Schicht aus; sofort werden die beiden Deckgläschen, die man so aufeinander gelegt hat, daß der Rand des einen etwas überragt, ~mit zwei Pinzetten~ auseinandergezogen. Durch diese Manipulation wird der Einfluß des verdunstenden Schweißes auf die Blutzellen verhindert, die sonst ihr Hämoglobin verlieren oder schrumpfen.

Sobald das Blut auf dem Deckgläschen an der Luft eingetrocknet ist (nach wenigen Minuten) werden die Gläschen in die mit Alkoholäther gefüllte Schale zur Fixierung eingelegt. Nach 1/4-2 Stunden nimmt man die Gläschen wieder heraus, läßt sie an der Luft wieder trocknen und beginnt nun (ca. 5 Minuten nach der Alkoholätherfixierung) entweder sofort oder beliebig später die Weiterbehandlung.

Die fixierten Trockenpräparate können lange aufbewahrt werden.

~Weiterbehandlung.~ a) Für ~oxyphile~ (eosinophile, ¿a¿-) Granulationen. Man lege das Trockenpräparat auf 24 Stunden in ca. 4 ccm destilliertes Wasser, dem man etwa 10 Tropfen Eosinlösung (S. 9) zugesetzt hat. Dann spüle man einige Minuten in destilliertem Wasser ab und färbe 1-5 Minuten in einer Uhrschale mit ~Hansen~schem Hämatoxylin (S. 32). Dann übertragen in destilliertes Wasser, nach 5 Minuten herausnehmen und an der Luft unter einer Glasglocke trocknen lassen. Das trockene Präparat wird nun direkt mit einem Tropfen Xylolbalsam bedeckt und so konserviert. Die farbigen Blutzellen und die oxyphilen Granulationen der farblosen Blutzellen sind leuchtend rot, die Kerne blau gefärbt. Die oxyphilen Granulationen finden sich nur spärlich (2-4%) in den Leukozyten des normalen Blutes, ferner in den Leukozyten der Lymphe und der Gewebe; sehr viele sind im Knochenmark des Kaninchens vorhanden; zum Aufsuchen genügen meist mittlere Vergrößerungen (400/1).

b) Für ~basophile (Mastzellen-) Granulationen~, welche sich sehr spärlich (höchstens 0,5%) in normalem Blute finden, färbe man das Trockenpräparat nach der Nr. 17, S. 116 angegebenen Methode. Nach vollendeter Färbung verfahre man wie bei a).

c) Für ~neutrophile~ (¿e¿-) ~Granulationen~. Man löse 1. 1 g »Orangegelb extra« in 50 ccm destilliertem Wasser, 2. 1 g »Säurefuchsin extra« in 50 ccm destilliertem Wasser, 3. 1 g kristallisiertes Methylgrün in 50 ccm destilliertem Wasser und lasse die drei Lösungen durch Absetzen klar werden. Dann mische man von Lösung 1: 11 ccm, von Lösung 2: 10 ccm, gieße 20 ccm destilliertes Wasser und 10 ccm absoluten Alkohol hinzu; dieser Mischung werden zugesetzt eine Mischung von Lösung 3: 13 ccm + Aqua destill. 10 ccm + Alk. absol. 3 ccm. Das Ganze bleibt bis zum Gebrauche 1-2 Wochen stehen. In diese am besten von Dr. ~Hollborn~ (Adr. S. 3) zu beziehende »~Triazidlösung~« wird das Trockenpräparat 15 Minuten eingelegt, dann abgewaschen, getrocknet und in Xylolbalsam konserviert wie bei a). Die neutrophilen Granulationen, welche sich in den gelapptkernigen Leukozyten normalen und anderen Blutes finden, sind von violetter Farbe und leicht mit den gewöhnlichen starken Trockenlinsen zu sehen, die oxyphilen Granulationen und die farbigen Blutzellen sind gelbbraun bis schokoladebraun gefärbt, die Kerne sind leuchtend blaugrün, doch sind ihre Umrisse nicht so scharf wie an den Hämatoxylinpräparaten.

Nr. 65. Die ~Blutplättchen~ erhält man, indem man vor dem Stiche in den Finger auf diesen einen Tropfen einer £filtrierten£ Mischung von ca. 5 Tropfen wässerigem Methylviolett (S. 9) mit ca. 5 ccm Kochsalzlösung (S. 3) bringt und durch den Tropfen in den Finger sticht. Das heraustretende Blut mischt sich mit dem Methylviolett, ein Tropfen davon wird mit der Deckglasunterfläche aufgefangen und bei starker Vergrößerung untersucht. Die Plättchen sind intensiv blau gefärbt, von eigentümlichem Glanze, scheibenförmig (Fig. 98) und nicht zu verwechseln mit den gleichfalls gefärbten weißen Blutzellen. Ihre Menge ist individuell sehr verschieden; im Blute des einen sind sie in großer Menge, im Blute des anderen nur ganz vereinzelt zu finden. Man hüte sich vor Verwechslungen mit körnigen Verunreinigungen, die auch in der filtrierten Farblösung vorkommen.

Nr. 66. ~Farbige Blutzellen von Tieren~ (Frosch). Vorbereitung. Man reinige sorgfältig einen Objektträger und ein Deckglas (zuletzt mit Alkohol). Ein kleiner Tropfen des dem frisch getöteten Tiere (S. 11) entnommenen Blutes wird mit einem Glasstab auf das Deckglas übertragen und dieses rasch auf einen Objektträger gelegt, auf den man vorher einen ~kleinen~ Tropfen Kochsalzlösung (0,65%) gebracht hatte. Die Kerne der farbigen Blutzellen sind anfangs undeutlich, die der viel kleineren weißen Blutzellen überhaupt nicht zu sehen. Im Frühjahr enthalten die farbigen Blutzellen mancher Frösche gar kein Hämoglobin, so daß dann nur deren Kerne zu sehen sind.

Nr. 67. Für ~forensische Zwecke~, in denen es sich ja meistens um Untersuchung schon eingetrockneten Blutes handelt, weiche man kleine Partikelchen in 35%iger Kalilauge auf dem Objektträger auf; blutbefleckte Leinwandstückchen zerzupfe man in einem Tropfen Kalilauge. Obwohl die farbigen Blutzellen unserer einheimischen Säugetiere kleiner sind als die des Menschen, so ist es doch unmöglich, aus der Größe der Blutzellen die Frage zu entscheiden, ob das Blut vom Menschen oder vom Säugetiere stamme. Leicht ist es dagegen, die ovalen Blutzellen der anderen Wirbeltiere von den scheibenförmigen der Säuger zu unterscheiden.

Nr. 68. ~Farblose Blutzellen, Leukozyten in Bewegung~ finden sich in dem nach Nr. 66 hergestellten Präparate. Zum Studium der Bewegung wähle man solche Leukozyten, deren Protoplasma teilweise körnig ist und die nicht rund sind. Die Bewegungen erfolgen langsam; man kann sich am besten davon überzeugen, wenn man in Intervallen von 1-2 Minuten kleine Skizzen eines und desselben Leukozyten verfertigt. Starke Vergrößerung (Fig. 100).

Nr. 69. ~Blutkristalle.~ a) Die Herstellung der ~Häminkristalle~ ist leicht. Man schneide ein Läppchen (von ca. 3 mm Seite) einer blutgetränkten, trockenen Leinwand aus und bringe es mit einem höchstens stecknadelkopfgroßen Stückchen Kochsalz auf einen reinen Objektträger. Dann gebe man mehrere große Tropfen Eisessig hinzu und stoße mit einem stumpfen Glasstabe Salz und Leinwand, bis der Eisessig sich bräunlich färbt (ca. 1 Minute). Dann erhitze man den Objektträger über der Flamme, bis der Eisessig kocht. Nun nehme man das Läppchen rasch weg, lasse die Flüssigkeit eintrocknen und untersuche die trockenen braunen Stellen auf dem ~erkalteten~ Objektträger mit starker Vergrößerung (von 240mal an). Man sieht zuweilen schon ohne Deckglas, ohne Konservierungsflüssigkeit die ~braunen~ Kristalle (Fig. 99, _{1}) neben zahlreichen Fragmenten von weißen Kochsalzkristallen. Zum Konservieren bedecke man den Objektträger direkt mit einem großen Tropfen Xylolbalsam und einem Deckglase. Form und Größe der Häminkristalle ist sehr verschieden. Man erhält von demselben Blut gut ausgebildete Kristalle, teils einzeln, teils kreuzweise übereinanderliegend, teils zu Sternen vereint (Fig. 99), neben wetzsteinähnlichen Formen und kleinsten, kaum die Kristallform zeigenden Partikelchen. Der Nachweis der Häminkristalle ist in forensischer Hinsicht von großer Wichtigkeit. So leicht es oft ist, aus größeren Flecken an Kleidungsstücken die Kristalle herzustellen, so schwierig ist es, von kleinen Flecken besonders an rostigem Eisen den Nachweis zu liefern, daß sie von Blut stammen. Die bei solchen Untersuchungen zu verwendenden Instrumente und Reagenzien müssen absolut rein sein.

b) ~Hämatoidinkristalle~ findet man beim Zerzupfen alter Blutextravasate, die schon makroskopisch durch ihre rotbraune Farbe kenntlich sind (z. B. in apoplektischen Zysten im Corpus luteum) (Fig. 99, _{3}).

c) ~Hämoglobinkristalle~ stellt man her, indem man etwa 5 ccm Hundeblut in ein Reagiergläschen bringt, ein paar Tropfen Schwefeläther zufügt und dann so lange stark schüttelt, bis das Blut lackfarben wird. Dann breite man einige Tropfen auf dem Objektträger aus und lasse das Präparat in der Kälte trocknen. Nach erfolgter Kristallbildung setze man einen Tropfen Glyzerin zu und lege ein Deckglas auf. Die großen Kristalle zeigen oft Neigung, in Längsfasern zu zerfallen (Fig. 99, _{4}a).

Nr. 70. ~Neubildung von Kapillaren.~ Man töte ein 7 Tage altes Kaninchen durch Chloroform, spanne es mit Nadeln auf (S. 11), eröffne durch einen Kreuzschnitt die Bauchhöhle, nehme rasch Milz, Magen und das daran hängende große Netz heraus und lege diese Teile in ca. 80 ccm gesättigte, wässerige Pikrinsäurelösung (S. 6, Nr. 19). Hier breitet sich das sonst schwer abzulösende große Netz leicht aus. Nach 1 Stunde schneide man dasselbe ab, übertrage es in 60 ccm destilliertes Wasser und teile es mit der Schere in ca. 1 qcm große Stücke. Ein solches Stück wird auf einen trockenen Objektträger gebracht (das Wasser durch Fließpapier abgesogen), und dann mit Nadeln möglichst glatt ausgebreitet, was um so leichter gelingt, je weniger Flüssigkeit dem Präparat anhängt. Die sehr zarten jungen Kapillaren können dabei durch Zerrung leicht von den älteren Kapillaren losgerissen werden und imponieren dann als »isolierte, blutkörperchenhaltige Zellen«; man hat solche Kunstprodukte (und auch Rückbildungsformen von Kapillaren) als »~vasoformative Zellen~« beschrieben. Das Netz ist auch beim Lebenden vielen Zerrungen ausgesetzt, die vielleicht gleichfalls zur Trennung junger Kapillaren von ihrer Ursprungsstelle führen können. Nunmehr bringe man 1 bis 2 Tropfen Hansensches Hämatoxylin auf das Präparat. Nach 1-5 Minuten lasse man das Hämatoxylin ablaufen und lege den Objektträger mit dem Präparate in eine flache Schale mit destilliertem Wasser; das Präparat wird sich bald vom Objektträger abheben, bleibt aber glatt und wird nun nach 5 Minuten mit dem Spatel in ein Uhrschälchen voll Eosin (s. S. 9) übertragen, wo es 3 Minuten verbleibt. Dann wird das Präparat in destilliertem Wasser eine Minute lang ausgewaschen und auf den Objektträger gebracht; das Wasser wird wieder mit Filtrierpapier abgesogen, etwaige Falten mit Nadeln ausgeglichen und endlich ein Deckglas, an dessen Unterseite ein Tropfen verdünnten Glyzerins angehängt ist, aufgesetzt. Man kann statt Glyzerineinschluß auch Xylolbalsam (d. h. Alkohol abs., Karbolxylol, Balsam) nehmen, doch gehen feinere Details leicht verloren. Die roten Blutzellen sind durch Eosin glänzend rot gefärbt (Fig. 102).

Nr. 71. ~Kreislauf im Omentum maius.~ Das große Netz eines Kaninchens, dem die Bauchgefäße injiziert waren (s. S. 43), wird nach Fixation in Formalin 10% vorsichtig am Magen abgeschnitten, in ~Hansens~ Hämatoxylin (S. 32), dann in Sudan III (s. Technik Nr. 30, S. 118) gefärbt; schließlich wird ein Stück sorgfältig auf einen Objektträger ausgebreitet und in Glyzerin (s. S. 44) eingeschlossen (Umranden des Deckglases mit Deckglaskitt (S. 44).

Nr. 72. ~Kleine Blutgefäße und Kapillaren.~ Man ziehe von einem menschlichen Gehirn an der Basis langsam Stückchen Pia von 1-3 cm Seite ab (dabei werden die senkrecht in das Gehirn eindringenden feinen Blutgefäße mit ausgezogen), dann befreie man sie durch Schütteln in destilliertem Wasser von den anhängenden Gehirnmassen und lege sie in 60 ccm Zenkersche Flüssigkeit auf 1 Stunde; hierauf in womöglich fließendes Wasser auch 1 Stunde (Weiterbehandlung siehe S. 16). Betrachtet man ein solches Stückchen in einer Uhrschale auf schwarzem Grunde, so sieht man die feinen Gefäßchen isoliert. a) Mit einer feinen Schere werden kleine Gefäßbäumchen abgeschnitten, 2-5 Minuten in Hansenschem Hämatoxylin gefärbt (S. 32) und in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossen. Oft sind die Blutgefäße prall mit Blutzellen gefüllt, welche ein genaues Studium der Gefäßwand erschweren; diesem Übelstand ist durch einstündiges Einlegen der frisch ausgezogenen Blutgefäße in destilliertes Wasser abzuhelfen. Die Blutzellen werden dadurch entfärbt (s. Technik Nr. 62). (Fig. 104). b) von den größeren Stämmchen der Hirngefäße schneide man ein ca. 5 mm langes Stückchen der Länge nach auf, färbe es in Hansenschem Hämatoxylin und lege es so auf den Objektträger, daß die Externaseite auf dem Glase aufliegt. Konservieren in Xylolbalsam. Man kann durch wechselnde Einstellung des Tubus sehr schön die drei Schichten mit deren Verlaufsrichtung sehen.

Kapillaren findet man auch bei der Untersuchung frischen Gehirns. Man erkennt sie an den parallel verlaufenden Konturen und den ovalen Epithel-(Endothel-)kernen; ferner auch an anderen Präparaten.

Nr. 73. ~Gefäßepithel(-endothel).~ Man töte ein Kaninchen durch Halsabschneiden, öffne mit der Schere den Bauch durch einen Kreuzschnitt und schiebe unter das Mesenterium, ohne dasselbe mit dem Finger viel zu berühren, einen Korkrahmen von ca. 2 cm Seite, spanne es mit einigen Igelstacheln glatt auf, schneide es rings um den Rahmen ab und lege das aufgespannte Stück in 20-30 ccm der 1%igen Silberlösung (24, S. 6). Weitere Behandlung siehe E S. 40. Nach erfolgter Bräunung wird das Ganze in ca. 50 ccm 70%igen Alkohol übertragen (die Haut muß in den Alkohol tauchen); nach einer halben Stunde schneide man mit einer Schere Stücke von 5-10 mm Seite aus, und konserviere in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45). Man vergesse nicht, daß man keine Schnitte, sondern wie in Nr. 72 das ganze Gefäß vor sich hat, so daß nur die richtige Einstellung auf die Fläche des Gefäßes ein Bild wie Fig. 105 ergibt.

Nr. 74. ~Elastische Fasern der Blutgefäße.~ Man färbe Schnitte nach Nr. 75 in absolutem Alkohol fixierter Objekte mit Boraxkarmin und Resorzin-Fuchsin (C S. 35) und konserviere in Xylolbalsam (S. 45).

Nr. 75. ~Herz und größere Blutgefäße.~ Man schneide einen Papillarmuskel oder von den mm. pectinati aus einem menschlichen Herzen, ein Stück der Aorta von 2 cm Seite und ein 1 cm langes Stück der Vena renalis aus, binde ein 1-3 cm langes Stück der Arteria brachialis mitsamt Venen und umgebendem Bindegewebe nach der Nr. 60 (S. 150) angegebenen Methode auf ein Hölzchen und fixiere die Teile in ca. 40 ccm absolutem Alkohol (S. 14). Nach 24-48 Stunden sind sämtliche Objekte schnittfähig. Man bette in Zelloidin ein und fertige feine Querschnitte an, die mit ~Hansen~schem Hämatoxylin 2-5 Minuten lang gefärbt (S. 32) werden. Einschluß in Xylolbalsam (S. 45; Fig. 106, 108, 109). Elastische Fasern bleiben ungefärbt, können jedoch, oft erst mit starken Vergrößerungen, deutlich erkannt werden.

Querschnitte geben über den Verlauf der Adventitiaelemente ungenügenden Aufschluß. Oft sieht es aus, als ob sämtliche Adventitiaelemente zirkulär angeordnet seien. Die wahre Anordnung kann erst mit Zuhilfenahme von Längsschnitten, welche auch die Muskelfasern der Externa deutlich zeigen, erkannt werden. Sehr zu empfehlen ist auch die Fixierung in Sublimat und Färbung feiner Schnitte nach van Giesons Methode (S. 42).

Nr. 76. ~Lymphgefäße.~ Zum ~Studium der Wandung~ größerer Lymphgefäße wähle man die in die Inguinalknoten einmündenden Lymphgefäße, die groß genug sind, um mit Messer und Pinzette herauspräpariert zu werden. Behandlung wie größere Blutgefäße Nr. 75 oder Nr. 72b.

Nr. 77. Bezüglich der Darstellung ~feiner Lymphgefäße~, ihres Verlaufes und ihrer Anordnung bedient man sich oft der Injektion durch Einstich, d. h. man stößt die Nadel einer mit Berlinerblau gefüllten Pravazschen Spritze in das betreffende Gewebe und injiziert; eine rohe Methode, deren Resultate sehr zweifelhaften Wert besitzen. Wenn es auch hier und da gelingt, wirkliche Lymphgefäße dadurch zu füllen, wird doch in vielen anderen Fällen die Injektionsmasse mit dieser Methode einfach gewaltsam zwischen die Spalten des Bindegewebes getrieben. Daraus ergibt sich von selbst, welche Beurteilung die so dargestellten »Lymphräume« und »Lymphgefäßwurzeln« verdienen.

Nr. 78. Zu ~Übersichtsbildern der Lymphknoten~ sind die im Mesenterium gelegenen Lymphknoten junger Katzen am geeignetsten. Man fixiere und härte einen solchen Knoten in ca. 30 ccm absolutem Alkohol; nach 3 Tagen lassen sich leicht feine Schnitte anfertigen, die so gelegt sein müssen, daß sie den makroskopisch an einer Einsenkung leicht kenntlichen Hilus treffen. Längsgerichtete, beide Pole des Knotens treffende Schnitte sind die besten, doch sind auch Querschnitte brauchbar. 6-8 Schnitte werden in Hansenschem Hämatoxylin (2-3 Minuten), dann in Eosin (höchstens 1 Minute) gefärbt (S. 41, G), dann in ein zur Hälfte mit destilliertem Wasser gefülltes Reagenzgläschen gebracht und 3-5 Minuten lang geschüttelt. Gießt man die geschüttelten Schnitte in eine flache Schale, so kann man schon makroskopisch Rinde und Mark unterscheiden; erstere ist gleichmäßig blau, letzteres ist gefleckt. Konservieren in Xylolbalsam (S. 45). Die Trabekel sind nur wenig entwickelt. Man verwechsle nicht die den Knoten aufsitzenden Reste von Fett mit retikulärem Gewebe. Starke Vergrößerungen bieten keinerlei Vorteil; es verschwinden nur die scharfen Konturen, das Bild verliert an Deutlichkeit.

Nr. 79. Der Bau der ~Lymphknoten älterer Tiere und des Menschen~ ist oft schwer verständlich, da die ganze Rinde in eine zusammenhängende Masse verwandelt ist, in die unregelmäßig Keimzentra eingestreut sind, doch geben feine Schnitte kleiner, in Zenkerscher Flüssigkeit fixierter (S. 16) und in allmählich verstärktem Alkohol gehärteter Drüsen, die nach van Gieson (S. 42, _{18}) gefärbt werden, gute Übersichtsbilder (Fig. 114), Durch Schütteln kommen die Lymphsinus der Follikel nur undeutlich zum Vorschein, die Keimzentra fallen gern aus und erscheinen, schon makroskopisch erkennbar, als runde Lücken.

Nr. 80. Zur Darstellung des Netzes der ~Markstränge~ und ~Trabekel~ eignen sich sehr gut die mesenterialen Lymphknoten des Rindes. Man lege 2 cm lange Stücke derselben in 200 ccm konzentrierte wässerige Pikrinsäurelösung und versuche nach 24 Stunden mit ~scharfem~, mit Wasser benetztem Messer feine Schnitte anzufertigen. Das gelingt freilich nicht so gut wie nach Alkoholfixierung, allein selbst etwas dickere Schnitte sind noch brauchbar. Die Schnitte werden auf 1 Stunde in 100 ccm öfters zu wechselndes destilliertes Wasser gebracht, dann mit Hansenschem Hämatoxylin und Eosin gefärbt und geschüttelt (s. Nr. 78). Einschluß in Xylolbalsam (S. 45). Die Balken sind rot, die Markstränge blau; bei schwachen Vergrößerungen sieht man Bilder wie Fig. 116, bei starken Vergrößerungen sehr schön das retikuläre Bindegewebe der Lymphsinus; die in dessen Maschen befindlich gewesenen Leukozyten sind durch die Pikrinsäurebehandlung gelockert und durch Schütteln meist entfernt worden (Fig. 117).

Nr. 81. ~Blutlymphknoten~, makroskopisch den Lymphknoten ähnliche Gebilde von dunkelroter Farbe, finden sich in individuell sehr wechselnder Zahl längs der Vorderfläche der Wirbelsäule, am Ursprung der A. mesent. sup. und der A. renalis. Beim Menschen von der Größe eines Stecknadelkopfes bis zu der einer Mandel sind sie am besten an Eingeweiden zu finden, die in 4%iger Formollösung fixiert waren. Dadurch werden die Knoten dunkelbraun gefärbt und treten schärfer hervor. Am leichtesten sind sie beim Schwein längs der Brustaorta, beim Schaf in der Bauchhöhle zu finden, fehlen aber auch zuweilen da. Technik wie Nr. 79.

Nr. 82. ~Elemente der Milz.~ Man durchschneide eine frische Milz, streiche mit schräg aufgesetztem Skalpell über die Schnittfläche und untersuche die der Skalpellklinge anhaftende rote Masse in einem Tropfen Kochsalzlösung. Starke Vergrößerung! Man findet (besonders bei Tieren) oft nur rote und weiße Blutzellen, letztere enthalten zum Teil kleine Körnchen. Bei menschlichen Milzen sind neben zahlreichen, in ihrer Gestalt veränderten farbigen Blutzellen (Fig. 121) stets die früher sogenannten Milzfasern, das sind Epithel-(Endothel-)zellen der Milzsinus, zu finden. Erythrozytenhaltige Zellen und mehrkernige Zellen sucht man in menschlichen Milzen oft vergebens.

Nr. 83. ~Milz.~ Man fixiere die ganze Milz, ohne sie anzuschneiden, in Müllerscher Flüssigkeit. (Bei menschlicher Milz 1 Liter, bei Katzenmilz 200-300 ccm.) Nach 2 (bei Tieren) bis 5 (beim Menschen) Wochen wasche man die Milz 1-2 Stunden in womöglich fließendem Wasser, schneide Stücke von ca. 2 cm Seite aus und härte sie in ca. 60 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Einbetten in Zelloidin oder Paraffin. Man sieht auf der Schnittfläche die Milzknötchen schon mit unbewaffnetem Auge. Nicht zu feine Schnitte färbe man mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) und konserviere sie in Xylolbalsam (S. 45). Will man die Balken färben, so lege man die mit Hämatoxylin gefärbten Schnitte 1/2 Minute[98] in Eosin (S. 41). Bei gelungenen Präparaten erscheinen die Pulpastränge und die Knötchen blau, die Balken rosa, die mit Blutzellen strotzend gefüllten Gefäße braun. Möglichst schwache Vergrößerungen liefern die besten Bilder (Fig. 118), bei stärkeren Vergrößerungen sind die so scharf gewesenen Konturen oft undeutlich. Für feine Schnitte ist Fixierung in Zenkerscher Flüssigkeit usw. (S. 16) und Färbung nach van Gieson (S. 42, _{18}) zu empfehlen (Fig. 122).

Nr. 84. Zur Darstellung des ~retikulären Bindegewebes der Milz~ sei Studni[vc]kas Modifikation (S. 39) empfohlen.

Nr. 85. ~Blutgefäße der Milz~ erhält man gelegentlich der Injektion des Magens und des Darmes, vgl. Nr. 134.

Nr. 86. ~Nerven der Milz.~ Am besten geeignet ist die Milz der Maus, die halbiert nach Golgis Methode (S. 36) behandelt wird; 3 Tage Aufenthalt in der osmiobichromischen Mischung (in der Wärme) und ebenso lange in der Silberlösung genügt zuweilen; oft führt erst einmalige oder doppelte Wiederholung des Verfahrens zu guten Resultaten.

II. Bewegungsapparat.

Hierunter rechnen wir Gebilde, die zur Gestaltsveränderung des ganzen Körpers dienen.

Nicht behandelt sind in diesem Abschnitt die Bewegungseinrichtungen im größten Teile des Eingeweideapparates.

Zum Bewegungsapparat sind in inniger Vereinigung Muskeln, Sehnen, lockeres Bindegewebe, Knorpel, Knochen und manche Hilfseinrichtungen zusammengeschlossen; Blutgefäße und Nerven nehmen an der Zusammensetzung und Funktion reichlichen Anteil. Wir unterscheiden als aktiven Teil 1. das ~Muskelsystem~ mit seinen Hilfseinrichtungen, als passiven Teil 2. das ~Skelettsystem~.

1. Das Muskelsystem.

Das Muskelsystem setzt sich zusammen aus einer großen Anzahl kontraktiler Organe, den Muskeln, welche, aus quergestreiftem Muskelgewebe bestehend, meist durch Vermittlung besonderer bindegewebiger Formationen, der ~Sehnen~, mit dem Skelett, mit der Haut, mit den Eingeweiden usw. in Verbindung treten. Dazu kommen noch gleichfalls bindegewebige Hilfsapparate, wie die ~Faszien~, ~Sehnenscheiden~ und ~Schleimbeutel~.

~Muskeln.~ Jeder Muskel besteht aus quergestreiften Muskelfasern (S. 124), die in der Regel derart miteinander verbunden sind, daß sie sich der Länge nach neben- und hintereinander legen und durch lockeres Bindegewebe, das ~Perimysium~, zusammengehalten werden; quere Durchflechtungen kommen nur selten (z. B. in der Zunge) vor. Niemals berühren sich benachbarte Muskelfasern mit ihrem Sarkolemm direkt, sondern jede einzelne Muskelfaser ist von einer zarten bindegewebigen Hülle, dem ~Perimysium der einzelnen Muskelfaser~ (Fig. 125) umgeben, welches mit den Nachbarhüllen zusammenhängt.

Indem eine sehr verschieden große Anzahl von Fasern durch eine etwas dickere Bindegewebshülle (~Perimysium internum~) umfaßt wird, kommt es zur Bildung eines Muskelbündels (Fig. 124). Eine Summe von Muskelbündeln bildet alsdann einen Muskel, der an seiner Oberfläche von einer noch dickeren Bindegewebshülle, dem ~Perimysium externum~, umgeben wird. Sämtliche Perimysien hängen unter sich zusammen.

Die Einteilung in sekundäre Bündel, die in einer gewissen Anzahl tertiäre Bündel bilden, aus deren Vereinigung endlich ein Muskel sich aufbauen soll, ist eine durchaus willkürliche und läßt sich an vielen Präparaten gar nicht erkennen.

Stück eines Querschnittes des M. omohyoideus des Menschen. 60mal vergr. Technik Nr. 87, S. 205.]

Stück des Schnittes der Fig. 124. 240mal vergr.]

Das Perimysium besteht aus fibrillärem Bindegewebe, feinen, hauptsächlich längsverlaufenden, elastischen Fasern, enthält zuweilen Fettzellen und ist der Träger der Nerven-, Blut- und Lymphgefäße. Im Perimysium der einzelnen Muskelfasern sind nur Kapillaren und die Endäste der Nerven enthalten.

Im Perimysium externum sind elastische Fasern besonders reichlich vorhanden; die Extremitätenmuskeln sind arm, das Zwerchfell ist reich an elastischen Fasern.

Das Perimysium dient in seiner Gesamtheit also der Ernährung und der Innervation der einzelnen Muskelfasern; darüber hinaus besitzt es aber auch eine wichtige mechanische Bedeutung: das von kollagenen Querfasern verstärkte Perimysium der einzelnen Muskelfaser verhindert eine zu starke Verdickung der einzelnen Faser und bildet damit ein Widerlager für die sich kontrahierende Muskelfaser; die meist längsverlaufenden, elastischen Fasern erleichtern die Verkürzung gedehnter Muskelfasern, ersparen also den letzteren Kraft.

Bindegewebe ist es endlich, das stets die Übertragung der Muskelkraft auf die zu bewegenden Teile (Knorpel, Knochen, Weichteile) übernimmt.

~Sehnen.~ Die Verbindung der Muskeln mit den Sehnen ist außerordentlich fest; Einrisse kommen im Leben wohl innerhalb der Muskelfasern vor, niemals aber, soviel wir wissen, an der Verbindungsstelle von Muskel und Sehne.

Ansatz von Muskelfasern am Perichondrium; aus einem dünnen Schnitt durch Rippe und Interkostalmuskeln einer jungen Maus. 750mal vergrößert. Technik Nr. 89, S. 206.]

Die Art dieser Verbindung ist noch nicht einwandsfrei festgestellt; von manchen Autoren wird ein unmittelbarer Übergang der Muskelfibrillen in die Sehnenfibrillen angenommen, andere erkennen die Beweiskraft dieser Präparate nicht an. Sicher besteht aber außerdem eine feste Verbindung der Sehnen mit den Muskelfasern durch Vermittlung von Sehnenfibrillen, die wie ein Korb das abgerundete Ende der Muskelfasern umgeben und in das Sarkolemm, zum Teil auch in das Perimysium der einzelnen Muskelfaser übergehen (Fig. 126). Beim Ausstrahlen quergestreifter Muskelfasern in Haut oder Schleimhaut stehen diese durch zugespitzte oder geteilte Enden mit Sehnen in Verbindung, die entweder ganz oder teilweise aus elastischen Fasern bestehen. Solche elastische Sehnen üben im Bindegewebe ausstrahlend eine schwache, aber gleichmäßige Wirkung auf die Bewegung der Oberfläche aus.

Längere Sehnen (besonders diejenigen der Extremitätenmuskeln) haben einen ähnlichen Gesamtaufbau wie die Muskeln.

Der Querschnitt der ganzen Sehne, sowie derjenige einzelner Bündel ist stets beträchtlich kleiner wie derjenige der zugehörigen Muskelteile. Ein ~Peritenonium internum~ umschließt die einzelnen Sehnenbündel, ein ~Peritenonium externum~ die ganze Sehne.

Die ~Faszien~ zeigen zum Teil den gleichen Bau wie die Sehnen, zum Teil sind sie mit elastischen Fasern reichlich versehene, bindegewebige Häute; letzteres ist der Fall da, wo die Faszien nur Hüllen um die Muskeln, nicht aber Ansatzflächen für Muskelfasern bilden.

Stück eines Querschnittes einer Sehne eines erwachsenen Menschen. 40mal vergrößert. Die dunklen Punkte in den Sehnenbündeln sind Bindegewebszellen. Technik Nr. 88, S. 205.]

Die als Gleiteinrichtungen anzusehenden ~Schleimbeutel~ und ~Sehnenscheiden~ sind im Perimysium bzw. Peritenonium sekundär entstandene Lücken, die mit einer geringen Menge klarer Flüssigkeit angefüllt sind. Ihre Wand besteht aus einer verschieden dicken Lage von Bindegewebe mit elastischen Fasern, dessen Innenfläche ~stellenweise~ von einem meist einfachen Plattenepithel (»Endothel«) überkleidet wird. Wo das Endothel fehlt, ist das Bindegewebe derb und reich an rundlichen, den Knorpelzellen ähnlichen Elementen. In den meisten Sehnenscheiden kommen kleine, den Synovialzotten vollkommen gleichende, blutgefäßführende Fortsätze vor.

Diese reichen bei den oft sehr langen Sehnenscheiden von der Außenfläche der Wandung bis an die Sehnenoberfläche und enthalten die sehr feinen zur Versorgung der Sehne notwendigen Blutgefäße.

Die ~Blutgefäße der quergestreiften Muskeln~ sind sehr zahlreich und gleichmäßig verteilt, die Kapillaren gehören zu den feinsten des menschlichen Körpers und bilden ein den Muskelfasern dicht anliegendes Netz langgestreckt rechteckiger Maschen; die Venen sind bis in die feinsten Ästchen mit Klappen versehen. Die spärlichen ~Lymphgefäße~ verlaufen mit den Verästelungen der kleinen Blutgefäße.

Über die teils sensiblen, teils motorischen ~Nerven~ der quergestreiften Muskeln sowie über die ~Muskelspindeln~ s. bei Nervenendigungen.

Die ~Blutgefäße der Sehnen~ und der schwächeren ~Faszien~ sind sehr spärlich und nur in dem lockeren, die Sehnenbündel umhüllenden Bindegewebe enthalten; die ~Sehnenscheiden~ dagegen und die Schleimbeutel sind reich an Blutgefäßen. ~Lymphgefäße~ finden sich nur an der Oberfläche der Sehnen.

Die markhaltigen ~Nerven~ der Sehnen laufen zum Teil in ein dichtes Netz markloser Nervenfasern aus, zum Teil aber gehen sie meist in spindelförmige Auftreibungen der Sehnen, in die sogenannten »~Sehnenspindeln~« über (s. S. 268). Auch Endkolben und Lamellenkörperchen (s. S. 266) finden sich in Perimysien, Sehnen, Faszien und Sehnenscheiden.

~Technik.~

Nr. 87. ~Bündel quergestreifter Muskeln.~ Man mache mit einem scharfen Rasiermesser in einen parallelfaserigen Muskel (z. B. in einen Adduktor des Kaninchens) einen tiefen, quer zum Faserverlauf gerichteten Einschnitt und 2-3 cm abwärts von diesem einen zweiten Schnitt, verbinde beide durch Längsschnitte und präpariere, ~ohne zu zerren~, das so umschriebene Stück vorsichtig heraus. Fixieren in 100 ccm Kalibichromat-Essigsäure (s. weiter S. 15). Querschnitte ungefärbt in verdünntem Glyzerin betrachten. Man sieht sehr verschieden dicke Muskelfasern; die ganz dünnen sind querdurchschnittene Enden. Obwohl die Muskelfasern zylindrisch sind, also im Durchschnitte rund sein sollen, erscheinen sie hier durch gegenseitigen Druck unregelmäßig polygonal. Das Perimysium der einzelnen Muskelfasern ist besser bei starken Vergrößerungen (240mal) und Färbung nach van Gieson (S. 42), die Cohnheimschen Felder (Fig. 80, S. 128) nur an dünnen Mikrotomquerschnitten zu sehen. ~Muskelspindeln~ lassen sich leicht an den Querschnitten des menschlichen M. omohyoideus finden (Fig. 124).

Nr. 88. ~Sehnen.~ Man schneide ein 5-10 cm langes Stück einer Sehne aus und lasse dasselbe an der Luft (nicht an der Sonne) trocknen. Dünne Sehnen (z. B. die des M. flexor. digit. pedis) sind bei Zimmertemperatur schon nach 24 Stunden hinreichend trocken, dickere bedürfen mehrerer Tage. Dann stelle man mit dem Skalpell (~nicht mit dem Rasiermesser~) eine glatte Querschnittfläche dar, und schnitzle feine Späne von der Sehne, indem man den Daumen der rechten Hand an die eine Seite, das von den übrigen Fingern gehaltene Skalpell an die andere Seite der Sehne ansetzt. Die meist sehr kleinen Späne werden in ein Schälchen mit destilliertem Wasser geworfen und nach 2 Minuten in einem Tropfen destillierten Wassers betrachtet (Fig. 127); will man konservieren, so färbe man in 3 ccm Pikrokarmin (5 Minuten lang) und schließe in verdünntem Glyzerin (S. 48) ein. Sehr häufig sieht man auf dem Querschnitte eine das ganze Präparat durchziehende Streifung, welche durch die Messerführung entstanden ist.

Einen zweiten Schnitt bringe man ungefärbt in einem Tropfen Wasser auf einen Objektträger und lasse dann unter dem Deckglase einen Tropfen Essigsäure zufließen. Die Randpartien des Querschnittes werden alsbald zu gewundenen Bändern aufquellen (Essigsäurereaktion des Bindegewebes S. 117).

Nr. 89. ~Muskeln und Sehnen.~ Man fixiere eine junge (10-20 Tage alte) weiße Maus mit Sublimatkochsalzlösung (S. 16, § 4, _{8}) und behandle sie entsprechend (S. 10) weiter, schneide dann aus der Brustwand ein Stück heraus, das etwa drei Rippenknorpel mit den dazwischen verlaufenden Interkostalmuskeln enthält, bette in Zelloidinparaffin (S. 25) ein. Die 5 μ dicken Schnitte werden aufgeklebt und nach Nr. 48 b gefärbt (s. Fig. 126).

Andere, zum Teil sehr komplizierte Methoden siehe in den Büchern über Mikroskopische Technik (S. 32).

2. Skelettsystem.

Die Zusammensetzung des Skelettsystems aus Knorpel, Knochen, Bindegewebe, die mannigfachen speziellen Einrichtungen, sowie die Art der Verbindung mit dem Muskelsystem werden durch einige Angaben aus der ~Entwicklung des Skelettsystems~ verständlich.

Die Knochen sind verhältnismäßig spät auftretende Bildungen. Es gibt eine embryonale Zeit, in welcher Muskeln, Nerven, Gefäße, Hirn, Rückenmark usw. schon wohl ausgebildet sind, vom Knochen aber noch keine Spur vorhanden ist. In jener Zeit wird das Skelett des Körpers durch embryonales Bindegewebe und hyalinen Knorpel gebildet. Mit Ausnahme einiger Teile des Schädels und fast aller Teile des Gesichtes sind alle später knöchernen Teile des Skelettes erst durch Knorpel vertreten; so finden wir z. B. bei der oberen Extremität Humerus, Radius, Ulna, Carpus und die Skeletteile der Hand als Knorpelstücke, die aber nicht wie der spätere Knochen hohl, sondern durchaus solid sind. An die Stelle dieses Knorpelskelettes tritt nun allmählich das knöcherne Skelett. Die zuerst auftretende Knochensubstanz entsteht aber zumeist an Stellen des Körpers, die einer knorpeligen Stütze entbehren, also ohne Anlehnung an Knorpel; so entstandene Knochen nennen wir ~Bindegewebsknochen~ (die Seitenteile des Schädels, das Schädeldach und fast alle Gesichtsknochen, zum Teil auch die Klavikula).

Zu den ~knorpelig vorgebildeten~ Knochen gehören dagegen: sämtliche Knochen des Stammes, der Extremitäten, der größte Teil der Schädelbasis (Hinterhauptbein mit Ausnahme des oberen Teiles der Schuppe desselben, Keilbein mit Ausnahme der inneren Lamelle des Proc. pterygoideus, Felsenbein und die Gehörknöchelchen, Siebbein und die untere Nasenmuschel) und das Zungenbein.

a) Bei den sogenannten ~Bindegewebsknochen~ liegen die Verhältnisse am einfachsten.

Hier verläuft die Bildung der Knochensubstanz wie es auf S. 112 geschildert wurde (vgl. Fig. 64). Die Knochen wachsen durch Bildung immer neuer Knochenmassen an den Rändern (flächenhaftes Wachstum) und an den Oberflächen (Dickenwachstum); die Folge reichlicher Knochenablagerung an den Oberflächen ist, daß später bei diesen Knochen außen und innen kompakte Knochenschalen und dazwischen spongiöse Knochensubstanz (s. S. 214) (hier Diploe genannt) gefunden werden. Die Bindegewebslagen an der inneren und äußeren Oberfläche der Knochen stehen mit ihren Fibrillen zum Teil in unmittelbarer Verbindung mit den Fibrillen der Knochensubstanz selbst; setzen Muskeln an der Knochenoberfläche an, so gehen deren Sehnenfibrillen unmittelbar in das den Knochen umhüllende Bindegewebe und durch dieses in den Knochen über. Muskel, Sehne und Knochensubstanz stellen also ein in sich zusammenhängendes System schon von der Entwicklung her dar.

Die Art des Knochenwachstums und seine Einordnung in das allgemeine Körperwachstum bedingen es, daß die Knochensubstanz in ihrem Bestande dauernd erneuert werden muß. Das harte Knochengewebe kann nur durch ~Apposition~ wachsen, ist dagegen nicht dehnbar. Soll die anfangs sehr kleine Form eines Skeletteiles (z. B. des Unterkiefers eines 3monatigen Embryos) in diejenige des Erwachsenen übergeführt werden, dabei aber jederzeit den an sie gestellten Anforderungen entsprechen, so darf nicht nur neue Knochensubstanz gebildet, sondern es müssen auch schon gebildete Teile wieder entfernt werden. Fast überall, wo eine solche ~Resorption~ von Knochensubstanz stattfindet, sieht man grubige, meist scharf begrenzte Vertiefungen an den Knochenrändern (»~Howshipsche Lakunen~«); in ihnen liegen -- wahrscheinlich durch Verschmelzung vorher nur durch feine Fortsätze miteinander verbundener Bindegewebszellen entstanden, also synzytiale (s. S. 153) -- Riesenzellen, die man als ~Osteoklasten~ (Knochenbrecher) bezeichnet (s. Fig. 128).

b) ~Entwicklung knorpelig vorgebildeter Knochen.~ Schwerer zu übersehen ist die Entstehung der Bewegungsapparate dort, wo der Bildung der knöchernen Stützsubstanz Knorpelbildung vorausgeht.

Der Knorpel verschwindet in diesen Skeletteilen bis auf geringe Reste (besonders Gelenkknorpel) vollkommen; sein frühes Auftreten in der Ontogenese wird einmal dadurch verständlich, daß wir Wirbeltiere kennen, deren Skelett zeitlebens aus Knorpel aufgebaut ist (Cyclostomen, Selachier), so daß man annimmt, daß die Knorpelsubstanz auch phylogenetisch älter ist. Außerdem spielt aber anscheinend der Knorpel beim Formen und Wachsen dieser Skeletteile eine große Rolle. Vor allem kommt dabei die Fähigkeit des Knorpels ~interstitiell~ zu wachsen in Betracht.

Man darf auch wohl annehmen, daß die sehr frühe Verbindung der meisten knorpelig vorgebildeten Skeletteile mit Muskeln die Notwendigkeit mit sich brachte, das Stützgewebe an diesen Stellen so früh zu verhärten, zu einer Zeit, wo Knochenbildung noch nicht in Frage kommt. So bietet die knorpelige Vorstufe eines Knochens den frühdifferenzierten Muskeln die notwendige Ansatzfläche und bestimmt den Lageort und die Form des später entstehenden Knochens.

Bei der Umwandlung dieser Knorpel in Knochen gehen zwei Prozesse Hand in Hand, die Neubildung von Knochengewebe, die in allen wesentlichen Punkten mit derjenigen bei den Bindegewebsknochen übereinstimmt, und die Zerstörung des Knorpels; letztere gibt Veranlassung zu sehr komplizierten Bildern. Topographisch sehen wir an zwei Orten zunächst relativ unabhängig voneinander Knochensubstanz entstehen: 1. an der äußeren Oberfläche des Knorpels (perichondraler Knochen), 2. im Inneren des Knorpels (enchondraler Knochen).

1. Die ~perichondrale Ossifikation~ (wir besprechen hier nur die Entwicklung eines Röhrenknochens) beginnt damit, daß aus dem perichondralen Bindegewebe unter Anteilnahme von Osteoblasten in der Mitte der Diaphyse ein sich allmählich verstärkender Knochenmantel gebildet wird.

Stück eines Querschnittes durch einen Röhrenknochen einer neugeborenen Katze. Die zwei großen Hohlräume unten sind ~Havers~sche Räume. 240mal vergr. Technik Nr. 90, S. 224.]

In der Mitte des Skelettstückes stets dicker, verdünnt sich die Schale nach den Epiphysen zu, so daß diese selbst ohne Knochenmantel bleiben.

Die perichondrale Knochenrinde entsteht nicht in fortlaufender, gleichmäßig dicker Schichte, sondern man bemerkt an vielen Stellen Vertiefungen der Knochenrinde, in denen Blutgefäße, umgeben von Osteoblasten liegen; anfangs sind diese Vertiefungen nur gegen die Peripherie offene Rinnen; mit immer vorschreitender Verdickung der perichondralen Knochenschichten werden die Rinnen von außen geschlossen und stellen nun gefäßhaltige Kanäle (~Havers~sche Kanäle) dar. Durch die Tätigkeit der in den ~Havers~schen Kanälen eingeschlossenen Osteoblasten (Fig. 128) werden neue Knochenschichten, die späteren ~Havers~schen Lamellen gebildet.

2. Gleichzeitig mit dem ersten Auftreten von Knochensubstanz im Perichondrium machen sich die ersten Anzeichen des ~enchondralen Verknöcherungsvorganges~ bemerkbar. Die ersten Veränderungen bestehen hier darin, daß an einer bestimmten Stelle des Knorpels die Zellen sich vergrößern, sich teilen, so daß mehrere in einer Knorpelhöhle liegen; dann wird die Grundsubstanz selbst durch Einlagerung von Kalksalzen feinkörnig getrübt, sie verkalkt. Solche Stellen sind bald mit unbewaffnetem Auge zu bemerken und heißen Ossifikationspunkte (oder besser Verkalkungspunkte (Fig. 129). Die vom Verkalkungspunkte entfernteren Knorpelpartien wachsen weiter in die Dicke und Länge, während am Verkalkungspunkte selbst kein Wachstum mehr stattfindet; dadurch erscheint jene Stelle des Skelettstückes wie eingeschnürt (Fig. 129). Unterdessen ist an der Oberfläche des Verkalkungspunktes ein an jungen Zellen und Blutgefäßen reiches Gewebe, das ~osteoblastische Gewebe~, aufgetreten. Dieses dringt in den Knorpel ein und bringt die verkalkte Knorpelgrundsubstanz zum Zerfall; die Knorpelzellen werden frei und gehen zugrunde; so ist eine kleine Höhle im Verkalkungspunkte entstanden, sie heißt der ~primordiale Markraum~.

Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes einer Kleinfingerphalanx eines 6monatigen menschlichen Fetus. 60mal vergrößert. Am Verkalkungspunkt sind die Knorpelhöhlen vergrößert und enthalten mehrere Zellen, weiter oben stehen die Knorpelzellen in Gruppen. Jede Gruppe ist durch wiederholte Teilung aus ~einer~ Knorpelzelle hervorgegangen. Technik Nr. 90, S. 224.]

Die nächste Umgebung desselben macht nun die gleichen Prozesse durch wie zu Beginn, d. h. die Knorpelzellen vergrößern sich, die Knorpelgrundsubstanz verkalkt. Allmählich erfolgt eine immer mehr fortschreitende Vergrößerung des Markraumes, indem neue Partien des Knorpels einschmelzen. Dabei werden die Kapseln vieler Knorpelzellen eröffnet, die Zellen gehen zugrunde, während die zwischen diesen gelegene verkalkte Knorpelgrundsubstanz sich noch in Form zackiger, in den Markraum ragender Fortsätze (Fig. 130) erhält. Der Markraum ist jetzt eine buchtige Höhle, gefüllt mit Blutgefäßen und mit ~primärem~ Knochenmark, d. h. verzweigten Bindegewebszellen, die miteinander anastomosieren. Ein Teil dieser Zellen wird bald zu zytoplasmareichen Elementen, ~Osteoblasten~, die sich nach Art eines einschichtigen Epithels an die Wände des Markraumes anlegen und daselbst zu Knochenzellen werden (s. S. 113). Unterdessen treten weiße Blutzellen in immer steigender Menge auf, die schließlich die Hauptmasse der zelligen Elemente des Knochenmarkes bilden und damit das primäre Knochenmark zum »~roten~« (besser sekundären) Knochenmark umwandeln.

Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes einer Mittelfingerphalanx eines 4monatigen menschlichen Fetus. 60mal vergr. Technik Nr. 90, S. 224.]

Die verzweigten Bindegewebszellen behalten zum Teil auch späterhin ihre Form als Retikulumzellen bei (sie bilden miteinander anastomosierend ein Plasmodium, in welchem feine, anfangs interzelluläre Bindegewebsfasern entstehen, die sich dann von den Zellen lösend das Stützgerüst des Knochenmarkes darstellen), zum Teil werden diese Bindegewebszellen zu Fettzellen.

Bald ist nun der Markraum durch die Tätigkeit der Osteoblasten mit einer dünnen, allmählich dicker werdenden Knochentapete ausgekleidet; die oben erwähnten, zackigen Blätter verkalkter Knorpelgrundsubstanz sind rings von jungem Knochen umgeben. So wird nach und nach das früher solide Knorpelstück in spongiösen Knochen umgewandelt, dessen Bälkchen noch Reste verkalkter Knorpelgrundsubstanz enthalten (Fig. 132).

An diesen Resten verkalkter Knorpelsubstanz läßt sich enchondral entstandener Knochen mit Sicherheit von perichondral gebildetem unterscheiden. Ebenso wie bei den Bindegewebsknochen bewirkt auch hier die vorzugsweise innen (s. Fig. 128) stattfindende Resorption den Schwund der anfangs gebildeten Knochensubstanz; dieser Resorption fallen in erster Linie die enchondral gebildeten Knochenspangen zum Opfer.

Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes der zweiten Fingerphalanx eines 4monatigen menschlichen Fetus. 230mal vergr. Im enchondralen Knochen fehlen noch Knochenhöhlen mit Knochenzellen. Technik Nr. 90, S. 224.]

Aus dem Knorpelstücke ist durch Auflösung des Knorpels und durch Ersatz desselben durch Knochen (enchondrale Ossifikation), sowie durch Auflagerung neuer Knochenmassen von außen (perichondrale Ossifikation), ein Knochen geworden.

Das Wesen der vorstehend beschriebenen Prozesse besteht in einer Auflösung des ursprünglich knorpligen Skelettstückes und in einer Neubildung desselben durch Entwicklung von Knochensubstanz. Man nennt diesen Modus der Knochenbildung den ~neoplastischen Typus~. An der Gelenkgrube des Schläfenbeins, an der Gaumennaht, am Unterkiefer, an der Tuberositas radii, der Spina scapulae und an den Spitzen der Endphalangen findet man Stellen, an denen Knorpelgewebe in Knochengewebe direkt überzugehen scheint (Fig. 133). Man hat daraus den Schluß gezogen, daß hier eine direkte Umwandlung von Knorpelgrundsubstanz in Knochengrundsubstanz, von Knorpelzellen in Knochenzellen stattfindet und hat diesen Prozeß den ~metaplastischen Typus~ genannt. Der Schluß ist unberechtigt, es handelt sich hier nicht um Umwandlung einer ausgebildeten Knorpelzelle in eine Knochenzelle, sondern um ~Leistungen indifferenter Bildungen~ des Periosts, die zeitweise Knorpel, zeitweise Knochen liefern (s. auch S. 111). Knochen, die einen metaplastischen Typus zeigen, sind in ihrer ersten Anlage entweder perichondrale oder Bindegewebsknochen.

Stück eines Querschnittes der Humerusdiaphyse eines 4monatigen menschlichen Fetus. 80mal vergrößert. Technik Nr. 90, S. 224. (Die dunkelroten Linien unter den Osteoblasten sind unverkalkte Knochengrundsubstanz.)]

Weiteres Wachstum der knorpelig vorgebildeten Knochen.

a) ~Röhrenknochen.~ Viel später als die Verknöcherung der Diaphyse beginnt diejenige der ~Epiphysen~. So entsteht im Humerus der Ossifikationspunkt in der Diaphyse in der 8. Fetalwoche, in den Epiphysen im ersten Lebensjahre. Blutgefäße wachsen in den verkalkenden Knorpel, welcher anfangs nur auf dem Wege der enchondralen, später auch der perichondralen Ossifikation zu Knochen umgewandelt wird. Knorpelig bleiben nur 1. ~immer~, die Oberfläche als Gelenkknorpel, 2. ~vorübergehend~ bis zu vollendetem Wachstum eine zwischen Diaphyse und Epiphyse bestehende Zone, die ~Epiphysenfuge~; hier findet ein lebhaftes Wachstum des Knorpels statt, der durch Ausdehnung der primordialen Markräume der Diaphyse und der Epiphysen fortwährend in Knochen umgewandelt wird. Auf diese Weise wächst der Knochen in die Länge. Das ~Dickenwachstum~ geschieht durch Auflagerung, »~Apposition~«, immer neuer periostaler Knochenschichten.

Stück eines Schnittes durch den harten Gaumen einer neugeborenen Katze. 240mal vergrößert. Technik Nr. 90, S. 224.]

Ein »interstitielles«, durch Vermehrung der zwischen den Knochenhöhlen befindlichen Grundsubstanz bedingtes Wachstum kommt nur in ganz geringem Grade bei jüngster Knochensubstanz vor. Hier liegen die Knochenzellen viel dichter als in späteren Stadien.

b) ~Kurze Knochen~ ossifizieren wie die Epiphysen anfangs nur enchondral; erst nach Auflösung der letzten oberflächlichen Reste von Knorpelsubstanz wird eine perichondrale Knochenrinde gebildet.

c) Bei ~platten Knochen~ beginnt die Verknöcherung erst perichondral, dann enchondral.

Beim Erwachsenen besteht also das Skelett zum überwiegenden Teil aus Knochensubstanz; Knorpel ist nur an Verbindungsflächen von Knochen, am häufigsten als Angrenzung gegen Gelenke erhalten geblieben.

Die Gelenke bilden sich schon zu einer Zeit aus, wo das gesamte Skelett noch vorwiegend knorpelig ist (s. u. S. 220).

Die zum Aufbau der Eingeweide gehörigen, im Respirationstraktus reichlich vorkommenden Knorpel werden dort besprochen.

Die Knochen.

Durchsägt man einen frischen ~Röhrenknochen~, so sieht man ohne weiteres, daß das Gefüge seiner Diaphyse nicht allenthalben das gleiche ist. Die Hauptmasse der Peripherie stellt eine sehr feste, harte, anscheinend gleichartige Substanz dar; wir nennen diese »~Substantia compacta~«; gegen die axiale Höhle des Knochens finden wir dagegen feine Knochenblättchen und -bälkchen, die in den verschiedensten Richtungen zusammenstoßend ein unregelmäßiges Maschenwerk bilden; dieses heißt ~Substantia spongiosa~. Die axiale Höhle des Knochens sowie die Maschen der Substantia spongiosa sind mit einer weichen Masse, dem ~Knochenmarke~, ausgefüllt; die Oberfläche des Knochens wird von einer faserigen Haut, dem ~Periost~, überzogen. Die Epiphysen dagegen und die ~kurzen~ Knochen bestehen vorwiegend aus spongiöser Substanz, während die kompakte Substanz nur auf eine schmale Zone an der Peripherie beschränkt ist. ~Platte~ Knochen haben bald dickere, bald dünnere Rinden kompakter Substanz, während das Innere von spongiöser Substanz erfüllt wird.

Stück eines Längsschnittes durch einen Metakarpalknochen des Menschen. 30mal vergr. Im Präparate sind in den ~Havers~schen Kanälchen Fettropfen zu sehen. Bei × münden die ~Havers~schen Kanäle auf die äußere, bei × × auf die innere Oberfläche des Knochens. Technik Nr. 92, S. 226.]

Die ~Substantia spongiosa~ besteht nur aus Knochengewebe (S. 112), die ~Substantia compacta~ enthält dagegen außer den bekannten Knochenkanälchen und -höhlen ein zweites System ~gröberer~, 22-110 μ weiter Kanäle, welche sich ab und zu dichotomisch teilen und ein weitmaschiges Netzwerk bilden. Die gröberen Kanäle enthalten die Blutgefäße und heißen die ~Haversschen Kanäle~. Ihre Verlaufsrichtung ist in den Röhrenknochen, in den Rippen, im Schlüsselbeine und im Unterkiefer eine der Längsachse des Knochens parallele; in kurzen Knochen wiegt ~eine~ Richtung vor, z. B. bei Wirbelkörpern die senkrechte; in platten Knochen endlich verlaufen die Haversschen Kanäle der Oberfläche der Knochen parallel, nicht selten in Linien, die von einem Punkte sternförmig ausstrahlen, z. B. am Tuber parietale. Die Haversschen Kanäle münden an der äußeren (Fig. 134 ×), wie inneren (Fig. 134 × ×), gegen die Substantia spongiosa gekehrten Fläche frei aus.

Die Lamellen des kompakten Knochengewebes lassen nach ihrem Verlaufe drei, durch reichlichere Kittsubstanz (»Kittlinien«) scharf voneinander getrennte Systeme (Fig. 136) unterscheiden; ein System konzentrisch um die Haversschen Kanäle angeordneter Lamellen, sie erscheinen an Querschnitten als eine Anzahl (8-15) konzentrisch um den Haversschen Kanal gelegter Ringe. Man nennt diese Lamellen die ~Havers~schen oder ~Speziallamellen~. Die Durchschnitte der Haversschen Lamellensysteme stoßen zum Teil aneinander, zum Teil aber werden sie von in anderer Richtung geschichteten Knochenlamellen auseinander gehalten. Wir nennen diese mehr unregelmäßig zwischen den Haversschen Lamellensystemen verlaufenden Lamellen die ~interstitiellen~ oder ~Schaltlamellen~; sie hängen mit einem dritten oberflächlichen Lamellensysteme zusammen, das der äußeren Oberfläche des Knochens parallel verläuft: das ist das System der ~äußeren Grundlamellen~ (Generallamellen); an der inneren Oberfläche findet man zuweilen ähnlich verlaufende Lamellen, welche ~innere Grundlamellen~ heißen. --

Stück eines Schnittes durch eine Fingerphalanx eines Erwachsenen. Färbung der Fibrillen nach S. 39, 11. 80mal vergr. Nur die Fibrillen haben sich geschwärzt, die fibrillenfreie Kittsubstanz erscheint, da wo sie in größeren Mengen vorliegt, als weiße »Kittlinie«. Auch die an das Lumen der Haversschen Kanäle grenzende Knochengrundsubstanz ist hier frei von Fibrillen. Die Fibrillenbündel selbst sind bei dieser schwachen Vergrößerung nicht sichtbar (vgl. dagegen Fig. 66).]

Die Richtung der Fibrillenbündel ist dabei sehr wechselnd. Die eine Haverssche Lamelle kann aus senkrecht, die andere aus parallel zur Längsachse der Haversschen Kanäle gestellten Bündeln bestehen; in anderen Fällen bilden die Bündel sich kreuzende Geflechte mit rhomboidalen Maschen, nicht selten endlich ist die Richtung der Bündel in einem Winkel von 20-45° zur Längsachse der Haversschen Kanäle gestellt (Fig. 68). Auch in den Schalt- und Grundlamellen verlaufen die Fibrillenbündel in den verschiedensten Richtungen. (Häufig ist die dem Kanal zunächst liegende Grundsubstanz fibrillenfrei [Fig. 135]).

Die Grundlamellen enthalten in sehr wechselnder Anzahl noch eine andere Art von Gefäßkanälen, welche nicht von ringförmig angeordneten Lamellen wie die Haversschen Kanäle umgeben sind. Man nennt solche Kanäle die »~Volkmannschen Kanäle~«, die darin enthaltenen Gefäße die »~perforierenden Gefäße~«. Sie hängen mit den Gefäßen der ~Havers~schen Kanäle vielfach zusammen; der Übergang der Volkmannschen in die Haversschen Kanäle ist ein ganz allmählicher. Die Knochenhöhlen haben in der Substantia compacta ganz bestimmte Stellungen. In den Haversschen Lamellensystemen stehen sie mit ihrer Längsachse der Längsachse der Haversschen Kanäle parallel, der Fläche nach gebogen, so daß sie auf Querschnitten zum Querschnitte des Haversschen Kanales konzentrisch gekrümmt erscheinen. In den interstitiellen Lamellen sind die Knochenhöhlen unregelmäßig, in den Grundlamellen aber derart gestellt, daß sie mit ihren Flächen den Flächen dieser Lamellen gleichlaufen. Die Knochenkanälchen münden sowohl in die Haversschen Kanäle als auch frei an der Außen- bzw. Innenfläche der Knochen.

Stück eines Querschnittes der Phalanx eines erwachsenen Menschen. Technik Nr. 92, S. 226.]

Knochenmark.

Das als Bildungsstätte der Blutzellen besonders wichtige ~Knochenmark~ nimmt die axialen Höhlen der Röhrenknochen ein, füllt die Maschen der spongiösen Substanz aus und findet sich selbst noch in größeren Haversschen Kanälen. Es ist in frühester Jugend in allen Knochen von roter Farbe; aber schon im Kindesalter beginnt eine proximalwärts fortschreitende Verfettung des Markes, so daß allmählich alle kurzen und langen Knochen der Extremitäten ein ~gelbes Mark~ enthalten; alle Knochen des Stammes und der proximale Abschnitt von Humerus und Femur behalten ihr ~rotes Mark~. Bei alten und kranken Personen wird das Mark schleimig, rötlichgelb und wird dann ~gelatinöses~ Knochenmark genannt; es ist lediglich durch seine Armut an Fett charakterisiert.

Elemente des menschlichen Knochenmarkes, A Femurmark eines 10jähr. Knaben, B aus Durchschnitten durch das Halswirbelmark eines 19jährigen, C des Femur einer 77jährigen, D Rippenmark einer 59jährigen. 900mal vergrößert. D nach Technik Nr. 93b, S. 226.]

Das Knochenmark besteht aus Bindegewebe und Zellen. Das ~Bindegewebe~ ist an den Wänden der großen Markhöhlen zu einer dünnen Haut, dem ~Endost~, entwickelt, das aus feinen Bindegewebsbündeln, die auch sonst im Markraum ausgespannt sind, besteht; im spongiösen Markraume dagegen fehlen die Bündel fast völlig; elastische Elemente sind überhaupt nicht vorhanden.

Die wichtigsten ~Markzellen~ sind: 1. feinkörnige, 2. grobkörnige Hämoleukozyten und 3. Erythroblasten. 1. Die feinkörnigen Hämoleukozyten lassen unterscheiden a) ~Myelozyten~, Zellen mit großem rundlichem Kerne; sie sind die weitaus zahlreichsten, liegen vorwiegend im Gewebe zwischen den Gefäßen und fehlen völlig in den Arterien; sie sind durch Entwicklung von Granula aus den bei Erwachsenen spärlich vorkommenden granulafreien »Myeloblasten« (S. 166) hervorgegangen. b) Gelapptkernige Leukozyten, die vorwiegend in den Blutgefäßen liegen. 2. Die grobkörnigen, eosinophilen Hämoleukozyten sind, in geringer Anzahl vorhanden, innerhalb und außerhalb der Gefäße gelegen. Die Vermehrung aller dieser Formen erfolgt durch Mitose aus ebenso beschaffenen Zellen. 3. Die ~Erythroblasten~ (schlechter »Hämatoblasten«) sind runde, kernhaltige Zellen mit homogenem, dem der Erythrozyten gleichendem, gelbgefärbtem Zytoplasma, die in ontogenetisch früher Zeit relativ groß sind. Diese »Megaloblasten« (»primäre Erythroblasten«) werden alsbald ersetzt durch kleinere Formen »Normoblasten« (sekundäre E.), welche dann die noch alleinige Art der Erythroblasten darstellen. Diese haben anfangs ein deutliches Kerngerüst, das aber später pyknotisch (S. 71) wird. Aus ihnen gehen durch mitotische Teilung die Erythrozyten hervor, die anfangs noch einen Kern besitzen, diesen aber bald durch Zerfall in Stücke (»Karyorrhexis« = Kernbruch) und Degeneration im Zellinneren -- nach anderen durch Ausstoßung -- verlieren, worauf der Erythrozyt die Napfform annimmt. Die sekundären Erythroblasten entstehen hauptsächlich in (nach anderen in der Umgebung von) den Kapillaren der Leber, in geringerem Maße in der Milz. Von der zweiten Hälfte des fetalen Lebens an tritt die Entstehung in den venösen Kapillaren des Knochenmarks immer mehr in den Vordergrund und bleibt beim Erwachsenen fast ausschließlich dort durch das ganze Leben fortbestehen. Die Menge der Erythroblasten schwankt und geht parallel mit der Energie des Blutbildungsprozesses.

Vier primäre, zwei sekundäre Erythroblasten (der untere in Mitose); erstere aus den Dottersackgefäßen eines menschl. Embryo von 8 mm Nackensteißlänge, letztere aus dem Knochenmark eines 19jährigen Hingerichteten. 600mal vergrößert. Technik Zenkers bzw. Müllers Flüssigkeit.]

Im Knochenmark kommen ferner vor: sternförmige, ein dem Retikulum lymphatischer Organe ähnliches Gewebe bildende Bindegewebszellen, Fettzellen, Lymphozyten (die kleinen nur in geringer Menge), Plasmazellen, die einen regelmäßigen, oft sehr erheblichen Bestandteil des Knochenmarks bilden, dann Erythrozyten oder Fragmente solcher, oder Pigmentkörperchen einschließende (oft große) Zellen und ganz spärlich, vorzugsweise in der Adventitia der Gefäße gelegene »Mastbindegewebszellen« (S. 94). Im Knochenmark finden sich endlich Riesenzellen, und zwar a) ~Megakaryozyten~, die ~einen~ Kern besitzen, der sehr verschieden gestaltet, bald rund, bald gelappt, band- oder ring- oder netzförmig ist (Fig. 137), und b) ~Polykaryozyten~ = Osteoklasten (S. 207), die mehrere, kleine Kerne enthalten (Fig. 133) und im Gegensatz zu den Megakaryozyten stets in der Nähe von Knorpel oder Knochen gelegen sind.

Die außerhalb der Gefäße liegenden Megakaryozyten sind vermutlich Bildungsanomalien von Hämoleukozyten und kommen nur bei Mensch und Säugetier vor. Sie teilen sich beim Menschen wahrscheinlich nur durch pluripolare Mitose (S. 68), und zeigen zuweilen Degenerationserscheinungen am Zytoplasma, die unter Umständen zu völligem Verlust des Zytoplasmas und zur Bildung der sogenannten »Riesenkerne« führen.

Die Polykaryozyten sind Abkömmlinge der ästigen Bindegewebszellen, nach anderen Autoren aber aus der Wand von Blutkapillaren durch Wucherung des Zytoplasmas, Vermehrung der Kerne ihrer Epithel-(Endothel-)zellen und schließlich Abschnürung vom Mutterboden entstanden. Aus Polykaryozyten sollen durch Abschnürung einer einen Kern enthaltenden Zytoplasmaportion wieder einkernige Zellen entstehen können.

Außen werden die Knochen zum größten Teil durch das ~Periost~ umhüllt, dessen Bedeutung in mehreren Richtungen zu suchen ist; einmal ist es die hauptsächlichste Bildungshaut für den Knochen, was im Aufbau der inneren Schichte (»~Fibroelastika~«) zum Ausdruck kommt; sie ist sehr reich an Bindegewebszellen, unter denen die Osteoblasten eine wichtige Rolle spielen.

Die Lebensdauer dieser Zellen ist sehr groß. Das Periost einer Leiche, kühl aufbewahrt, ist noch nach Tagen imstande, Knorpel- und Knochengewebe zu bilden.

Für die Heilung von Knochenwunden ist die Erhaltung dieser inneren Periostschicht maßgebend; nur von ihr kann eine Neubildung von Knochensubstanz ausgehen. In dem Bindegewebe verlaufen auch zahlreiche, der Längsachse des Knochens parallel ziehende, elastische Fasern.

Die äußere Lage des Periostes (~Adventitia~) ist charakterisiert durch ihren Reichtum an Blutgefäßen und Nerven und stellt die Verbindung mit den am Knochen ansetzenden Sehnen her; im Zusammenhang damit ist diese Lage sehr reich an derben Bindegewebsbündeln.

Das Periost ist bald lockerer, bald fester mit dem Knochen verbunden; die Verbindung wird hergestellt durch die in den Knochen ein- bzw. austretenden Blutgefäße, sowie durch die zahlreichen ~Sharpey~schen Fasern, Bindegewebsbündel, welche sich in die äußeren Grund- und in die an diese sich anschließenden Schaltlamellen einbohren und nach den verschiedensten Richtungen verlaufen (Fig. 139). An Röhrenknochen dringen als Begleiter vieler Sharpeyschen Fasern elastische Elemente aus der Fibroelastica in den Knochen, wo sie ohne Rücksicht auf die lamelläre Struktur des Knochens in den oberflächlicheren Schichten verlaufen. Auch unabhängig von den Sharpeyschen Fasern eindringende elastische Fasern kommen vor. An den Deckknochen des Schädels fehlen elastische Elemente.

Die ~Blutgefäße~ des Knochens, des Markes und des Periosts stehen untereinander in ausgiebigster Verbindung, wie sie auch mit ihrer Umgebung in Zusammenhang stehen. Von den zahlreichen venösen und arteriellen Gefäßen des Periosts treten überall in die Haversschen und Volkmannschen Kanäle kleine Äste (keine Kapillaren) ein, welche an der Innenfläche des Knochens mit den Gefäßen des Markes zusammenhängen. Dieses bezieht sein Blut durch die Arteriae nutritiae, welche auf dem Wege durch die Substantia compacta an diese Äste abgeben und sich im Marke in ein reiches Blutgefäßnetz auflösen. Die Kapillaren des Markes gehen in weite, sehr zartwandige, klappenlose Venen über; von den größeren, ebenfalls klappenlosen Venen verläuft eine mit der Arteria nutritia, während die anderen sich vielfach mit den Venen der kompakten Substanz verbinden. Wirkliche ~Lymphgefäße~ finden sich nur in den oberflächlichsten Periostlagen.

Die zahlreichen, markhaltigen und marklosen ~Nerven~ sind teils im Periost gelegen, wo sie zuweilen in Lamellenkörperchen endigen, teils treten sie in die Haversschen Kanäle und in das Knochenmark, wo sie hauptsächlich für die Blutgefäße bestimmt sind.

Das die Knochen umgebende Bindegewebe ist es endlich, das den Zusammenhalt zwischen den einzelnen Skeletteilen vermittelt.

Stück eines senkrechten Schnittes durch das Schädeldach (Naht) eines erwachsenen Menschen. 80mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.]

Die Verschiedenheit dieser Verbindung hängt mit der abweichenden Entwicklung zusammen, die dieses Bindegewebe schon von einer frühen Bildungsstufe aus durchmacht.

Schon zu der Zeit, wo fast alle Skeletteile knorpelig sind, entscheidet es sich, ob an einer Stelle später eine ~Synarthrosis~ oder eine ~Diarthrosis~ vorhanden sein wird. Im letzteren Falle weichen die zwischen den Knorpelstücken liegenden Teile des Perichondriums zur Bildung eines ~Gelenkhohlraumes~ auseinander, im ersteren Falle bleibt das Bindegewebe zwischen den Skelettstücken erhalten.

Die ~Synarthrosis~ kann sich nun sehr verschieden weiterentwickeln: entweder es entsteht faseriges Bindegewebe (~Syndesmosis~), wie wir es bei allen Nähten (Fig. 139) ausgebildet finden. Hier ziehen kurze Fasermassen (Fortsetzungen der ~Sharpey~schen Fasern) von einem gezackten Knochenrand zum andern. Die Verbindung kann aber einen ganz anderen Charakter bekommen, wenn sich in dem Bindegewebe knorpelige Massen ausbilden (~Synchondrosis~).

In diesen Fällen kann es zu hochkomplizierten Bildungen kommen, wie wir sie in den ~Ligg. intervertebralia~ kennen.

Diese bestehen aus einem derben, sehnigen Faserring, in dessen Substanz vielfach Knorpelmassen eingelagert sind; der im Zentrum jeder Zwischenwirbelscheibe liegende Nucleus pulposus (ein Rest der Chorda dorsalis) besteht aus weichem, ebenfalls von Knorpel durchsetztem gallertigem Gewebe.

Senkrechter Durchschnitt durch das Gelenkende der Fingerphalanx eines erwachsenen Menschen. 100mal vergrößert. Technik Nr. 94, S. 227.]

Am wenigsten nachgiebig wird eine Synarthrosis dann, wenn das Bindegewebe zur Knochenbildung schreitet. Dies sehen wir bei vielen Knochen als normales Entwicklungsstadium, wenn mehrere Knochenzentren zur Bildung eines einzigen Skeletteiles miteinander verschmelzen. Im späteren Leben sehen wir besonders am Schädel die Nahtlinien dadurch schwinden, daß das Bindegewebe verknöchert.

In der ~Diarthrosis~ ist die Beweglichkeit der Knochen besonders dadurch gesteigert, daß an der Verbindungsstelle der beiden gelenkbildenden Knochen kein Bindegewebsüberzug vorhanden ist, sondern die Skelettteile durch einen von ~Synovia~ erfüllten Gelenkspalt voneinander getrennt werden.

In den meisten Gelenken, die zwischen knorpelig vorgebildeten Knochen ausgebildet sind, besitzen die Knochen einen der Gelenkhöhle zugewandten Überzug von ~hyalinem Knorpel~. Hier fehlt ein perichondrialer Überzug, soweit der Knorpel an die Gelenkspalte angrenzt.

Durchschnitt durch die Kapsel des menschlichen Kniegelenkes. 80mal vergrößert. Technik Nr. 95, S. 227.]

Die Zellen dieser ~Gelenkknorpel~ sind an der Oberfläche parallel dieser gestellt und abgeplattet; in den mittleren Schichten des Knorpels sind die Knorpelzellen rundlich, oft zu Gruppen vereint; in den tiefsten Schichten endlich sind die Zellgruppen teilweise in Längsreihen, senkrecht zur Knochenoberfläche gestellt; daran schließt sich durch einen Streifen getrennt, eine schmale Schicht verkalkten Knorpels, welche die Verbindung zwischen hyalinem Knorpel und Knochen vermittelt (Fig. 140).

An den Gelenkknorpelzellen sind Fortsätze beschrieben worden, welche sich in die benachbarte Knorpelgrundsubstanz hinein erstrecken. Die tieferen Schichten der abgeplatteten Knorpelzellen sollen gelappte Kerne besitzen.

Nicht alle Gelenkknorpel zeigen den eben beschriebenen Bau; so ist der Knorpel der Rippenknorpelgelenke, des Sternoklavikular-, des Akromioklavikulargelenkes, des Kiefergelenkes und des Capitulum ulnae kein hyaliner, sondern Bindegewebsknorpel; die distale Gelenkfläche des Radius ist von straffem Bindegewebe überzogen.

Die ~Labra glenoidalia~ und die ~Zwischenknorpel~ entbehren der charakteristischen knorpligen Grundsubstanz; sie bestehen aus einem derben Bindegewebe und aus zum Teil rundlichen Zellen.

In die gleiche Kategorie gehören auch die sogenannten ~Sesamknorpel~: die Sehnenscheide am Os cuboideum enthält dagegen echten Knorpel. (Vgl. auch S. 106.)

Nerven und Gefäße fehlen den Gelenkknorpeln Erwachsener: auch die Labra glenoidalia und die Zwischenknorpel sind nerven- und gefäßlos.

Das Periost setzt sich über den Gelenkspalt fort in die ~Gelenkkapsel~, deren äußere Lage vielfach mit verschieden kräftig ausgebildeten, teils mehr sehnigen, teils mehr elastischen (gelben) Bändern in Zusammenhang steht. Auch an Stellen, wo eigentliche Bänder fehlen, ist das ~Stratum fibrosum~ mit reichlichem, straffem Bindegewebe ausgestattet (Fig. 141).

Synovialzotten mit Blutgefäßen aus dem menschlichen Kniegelenke. 50 mal vergr. An der Spitze der linken Zotte ist das Epithel abgelöst, so daß das Bindegewebe zum Vorschein kommt. Technik Nr. 96, S. 227.]

Die innere Schichte der Gelenkkapsel, das ~Stratum synoviale~ (Synovialmembran) ist eine an der freien Innenfläche glänzend glatte Haut und besteht zunächst der fibrösen Schicht aus lockerem, elastische Fasern und stellenweise Fettzellen enthaltendem Bindegewebe; weiter nach innen folgt eine dünne Schicht parallel verlaufender Bindegewebsbündel, welche in der gegen die Gelenkhöhle gekehrten Schicht kleine (11-17 μ), rundliche oder sternförmige, einen großen Kern besitzende Zellen enthalten; letztere sind bald nur spärlich vorhanden -- an Stellen, wo größerer Druck ausgeübt wird, -- bald sind sie sehr reichlich und bilden förmliche Epithel(Endothel-)lagen, die in drei- bis vierfacher Schicht die Innenfläche decken.

Das Stratum synoviale (Synovialmembran) bildet oft frei in die Gelenkhöhle hineinragende, fetterfüllte Falten und trägt auf seiner Oberfläche die ~Synovialzotten~ (Fig. 142); das sind sehr verschieden gestaltete Fortsätze von meist mikroskopischer Größe, welche vorzugsweise dicht am Rande der Gelenkflächen sitzen und der Synovialmembran ein rötlich samtartiges Aussehen verleihen. Sie bestehen aus Bindegewebe und werden von einer einfachen oder doppelten Lage von Epithelzellen überzogen.

Die größeren ~Blutgefäße~ der Synovialmembran liegen in der lockeren Bindegewebslage; von da aus ziehen Kapillaren in die innere, dünne Bindegewebslage und dringen in die Zotten ein. Doch gibt es auch gefäßlose Zotten. Lymphgefäße liegen dicht unter dem Epithel.

Die ~Nerven~ liegen in der lockeren Bindegewebsschicht und enden zum Teil in Lamellenkörperchen (siehe »Endkolben«).

Die ~Synovia~, Gelenkschmiere, enthält mehr oder weniger stark veränderte Zellen, Zellfragmente und Fettropfen, alles Produkte eines physiologischen Abnutzungsprozesses der Oberflächen des Stratum synoviale und des Gelenkknorpels; ferner Eiweiß, Schleim, Salze; diese festen Bestandteile betragen nur 6%, der Rest besteht aus Wasser.

~Technik.~

Nr. 90. Zu Präparaten über ~Knochenentwicklung~ sind menschliche Embryonen aus dem 4.-6. Monat und tierische Embryonen, ~Schaf~, ~Schwein~ oder ~Rind~ von 10-14 cm Länge (von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzwurzel gemessen) geeignet. Letztere sind leicht aus Schlachthäusern zu beschaffen. Man bestelle sich die ganzen Uteri (»Tragsäcke«). Man lege von menschlichen Embryonen einzelne Stücke, von Tieren die ganzen Embryonen (2-3 Stück in 1 Liter) in Zenkersche Flüssigkeit auf 48 Stunden. Dann lege man dieselben eben so lange in (womöglich fließendes) Wasser und härte sie in 200-400 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Nachdem die Embryonen 1 Woche oder länger in 90%igem Alkohol gelegen haben, schneide man den Kopf, die Extremitäten dicht am Rumpfe ab und entkalke sie (S. 18). Stücke der Wirbelsäule, Rippen, geben ebenfalls instruktive Bilder. Nach 2-5 Tagen, während welcher man die Entkalkungsflüssigkeit etwa 3mal gewechselt hat, werden die Extremitäten herausgenommen (der Kopf wird noch nicht ganz entkalkt sein und muß noch einige Tage in der Salpetersäure liegen bleiben), und nach § 6 (S. 18) weiter behandelt.

Zu Präparaten über die ~ersten Vorgänge~ der Knochenentwicklung (Fig. 129 bis 151) mache man von der Beugeseite zur Streckseite gerichtete (sagittale) Längsschnitte durch die in Zelloidin eingebetteten Phalangen und die (bei den genannten Tieren sehr langen) Metakarpen; gute Schnitte müssen die Achse der Extremitäten treffen, Randschnitte geben unklare Bilder.

Für ~vorgeschrittene Stadien~ mache man vorzugsweise Querschnitte durch Humerus und Femur. Schnitte durch die Diaphyse liefern mehr perichondralen, Schnitte durch die Epiphysen mehr enchondralen Knochen.

Die schönsten ~Osteoblasten~ erhält man an Unterkieferquerschnitten, die auch zu Präparaten über Zahnentwicklung zu verwerten sind.

Für noch ~spätere Stadien~ sind Skelettstücke neugeborener Tiere zu verwenden, deren Phalangen zum Teil noch ziemlich frühe Vorgänge erkennen lassen. Die Karpalknochen zeigen noch die ersten Anfänge. Die Entkalkung nimmt hier etwas mehr Zeit (bis 8 Tage) in Anspruch.

Für ~Bindegewebsknochen~ mache man Flachschnitte durch Scheitel- und Stirnbein der Embryonen.

Sämtliche Schnitte werden vom Sublimat befreit durch Jodalkohol (S. 16), auf 2-10 Minuten in ca. 4 ccm Hansensches Hämatoxylin (S. 32) eingelegt, auf 10 Minuten in ca. 10 ccm destilliertes Wasser übertragen, dann 1 Minute lang in ca. 4 ccm Eosin (S. 41) gefärbt, auf 2 Minuten in ca. 5 ccm destilliertes Wasser gebracht und in Xylolbalsam (S. 45) konserviert.

Ist die Färbung gelungen, so sind Knorpel (besonders die verkalkten Partien) blau, Knochen rot. Zuweilen färbt sich der Knorpel nicht lebhaft blau, alsdann lege man die Schnitte anstatt in die gewöhnliche Hämatoxylinlösung in 5 ccm destilliertes Wasser + 5 Tropfen der filtrierten Hämatoxylinlösung. Nach 6 bis 14 Stunden wird der Knorpel blau sein. Die Eosinfärbung des Knochens ist oft nicht gleichmäßig, die jüngsten, unverkalkten Knochenpartien, z. B. die Ränder der Knochenbälkchen, sind in bald hellerem, bald dunklerem Tone gefärbt.

Nr. 91. ~Knochenschliffe.~ Die zu Schliffen zu verwendenden Knochen dürfen nicht vor der Mazeration getrocknet sein, sondern müssen frisch auf mehrere Monate in Wasser, das mehrmals gewechselt wird, eingelegt werden. Dann werden sie getrocknet, die Knochen müssen dann rein weiß sein; zeigen sich dagegen noch gelbliche, durchsichtige Stellen -- die Zeichen unvollkommener Entfettung -- so müssen die zu schleifenden Stückchen in Xylol im Warmen entfettet werden. Vgl. auch ~Schaffer~, »Methodik der histolog. Unters. d. Knochengewebes«. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie Bd. X. Ein Stück wird zwischen zwei Korkstücke oder zwischen Tuch in einen Schraubstock geklemmt und mit einer Laubsäge ein 1-2 mm dickes Blatt der Quere bzw. der Länge nach abgeschnitten. Das Blatt wird mit Siegellack auf die Unterfläche eines Korkstöpsels fest angeklebt (der Siegellack muß das Blatt rings umgeben), das Ganze einen Moment in Wasser getaucht und dann zuerst mit einer flachen, groben und nachher mit einer feinen Feile ganz eben gefeilt; dabei muß die Feile öfter in Wasser getaucht werden, um die ihr anhängenden Teile abzuspülen und um die Erwärmung des Siegellackes durch die Reibung zu verhindern. Dann löst man durch Erwärmen des Siegellackes das Knochenblatt ab und klebt es mit der anderen, geebneten Seite auf den Stöpsel. Jetzt wird das Blatt mit der Feile so lange bearbeitet, bis es so dünn geworden ist, daß der Siegellack durchscheint. Alsdann bringt man das Ganze in 90%igen Alkohol, wo sich binnen weniger Minuten das Knochenblatt leicht ablösen läßt. Nun nimmt man einen groben Schleifstein, befeuchtet ihn mit Wasser, stellt durch Reiben mit einem zweiten Schleifstein etwas Schmirgel her, legt das Knochenblatt hinein und schleift es auf beiden Seiten in ~kreisförmiger~ Bewegung, indem man einen glatten (keine Risse tragenden) Korkstöpsel einfach auf das Knochenblatt aufsetzt; ein Ankleben des Blattes ist nicht nötig. Hat der Schliff die nötige Dünne erreicht -- man überzeuge sich davon, indem man ihn zwischen Filtrierpapier abtrocknet und dann bei schwacher Vergrößerung betrachtet, der Schliff muß durchsichtig sein --, so glättet man ihn auf einem feinen Schleifsteine (die Manier ist dieselbe wie das Schleifen auf dem groben Steine) auf beiden Seiten, trocknet ihn dann mit Filtrierpapier ab und poliert ihn. Zu letzterem Zwecke nagele man ein Stückchen Rehleder (Waschleder) glatt auf ein Brett, bestreiche das Leder mit Kreide und reibe den mit etwas Speichel an die Fingerspitze geklebten Schliff auf und ab. Der bisher matte Schliff wird dadurch eine glänzende Oberfläche erhalten. Zuletzt entferne man die anhaftende Kreide durch Streichen auf reinem Waschleder. Der fertige Schliff wird trocken unter ein Deckglas gebracht, welches man mit Kitt (S. 44) umrahmt.

Betrachten zuerst mit schwachen, dann mit starken Vergrößerungen. Ist der Schliff zu dick, so ist oft die Betrachtung mit starken Vergrößerungen unmöglich, da das Objektiv nicht nahe genug auf das Präparat gebracht werden kann. Die Knochenhöhlen und Knochenkanälchen sind mit Luft erfüllt, welche bei der üblichen Beleuchtung der Objekte von unten her schwarz erscheint (Fig. 69, S. 115).

Nr. 92. Für ~Havers~sche ~Kanälchen~ und ~Knochenlamellen~ mache man Längs- und Querschnitte durch Knochen, welche man, nach vorhergegangener vierwöchiger Fixierung mit Müllerscher Flüssigkeit und Härtung mit Alkohol (s. S. 17), in 3%iger Salpetersäure entkalkt (S. 18) und dann wieder gehärtet hat. Man wähle dazu einen Metakarpalknochen eines völlig erwachsenen Individuums; kompakte Stücke größerer Knochen (z. B. des Femur) erfordern zu lange Zeit (mehrere Wochen) zur Entkalkung. Das Periost lasse man am Knochen sitzen. Für Längsschnitte der Haversschen Kanäle müssen sehr dicke (0,5 mm und mehr) Schnitte angefertigt werden; Konservieren in Xylolbalsam (nach § 10,3 S. 45) und Betrachten bei schiefer Beleuchtung (S. 50) liefert instruktive Bilder (Fig. 134). Für Querschnitte und Lamellensysteme braucht man ebenfalls keine sehr dünnen Schnitte; die Lamellen sieht man am besten, wenn man den Schnitt in einigen Tropfen destillierten Wassers betrachtet und den Spiegel so dreht, daß das Objekt nur halb beleuchtet ist; dann sieht man auch die von den Knochenkanälchen herrührenden, feinen Streifen, die senkrecht zu den Lamellen verlaufen. Man konserviere in verdünntem Glyzerin, das indessen die Lamellensysteme teilweise undeutlich macht. Nicht jede Stelle des Knochens zeigt sämtliche Lamellensysteme; so fehlen häufig die äußeren und auch die inneren Grundlamellen; macht man Schnitte nahe den Epiphysen, so sieht man, wie sich die kompakte Substanz in die Bälkchen der Substantia spongiosa fortsetzt. Die Knochenhöhlen und Knochenkanälchen sind an feuchten Präparaten viel weniger deutlich als an trockenen Schliffen, weil die Konservierungsflüssigkeit die in ihnen enthaltene Luft herausgedrängt hat. Vgl. Fig. 69 und 70 (S. 115) miteinander. Für feinere Schnitte bette man in Zelloidin ein.

Nr. 93. ~Rotes Knochenmark.~ a) Man quetsche einen aus dem Schlachthaus bezogenen halbierten Wirbel oder eine Rippe eines Kalbes in einem Schraubstock oder mit einer Zange, sauge von der an der Schnittfläche herausgepreßten Flüssigkeitsmenge mit einer Pipette einen kleinen Tropfen ab, der auf den Objektträger gebracht, ohne Zusatz mit einem kleinen Deckglase oder besser mit einem Bruchstückchen eines solchen bedeckt wird. Untersucht man dann mit starker Vergrößerung, so sieht man rote Blutzellen, Erythroblasten, Markzellen in verschiedener Größe und Riesenzellen, aber nicht immer deren Kerne. Nun läßt man einen Tropfen Pikrokarmin zufließen (S. 48); die Kerne werden schon nach 1 bis 2 Minuten rot, sind aber noch blaß. Ersetzt man das Pikrokarmin erst durch Kochsalzlösung, und dann durch verdünntes, angesäuertes Glyzerin (S. 48), so werden die Kerne dunkel, scharf konturiert. Zuweilen sucht man vergeblich nach Riesenzellen.

b) Für Dauerpräparate kann man mit einem ~dünnen~ Deckglase einen Tropfen des aus einer Rippe ausgepreßten Markes abheben und in der gleichen Weise wie Nr. 64 (S. 195) behandeln, besser aber ist Fixation eines aus Femur oder Tibia herausgeschnittenen kleinen Markstückchens in Müllerformol usw. (S. 16). Handelt es sich um Untersuchung der Granulationen, dann sind sehr feine 2-4 μ dicke Mikrotomschnitte des in Paraffin eingebetteten Objektes nötig. Die Entkalkungsprozedur, die nach der Fixierung eventuell vorgenommen wird, schädigt die Granula. Färbung entweder nach der für das Blut vorgeschriebenen Methode (Nr. 101) oder mit Hämatoxylin und Eosin. Anwendung starker Vergrößerung (Immersion) ist unentbehrlich; Schnitte haben vor Strichpräparaten den großen Vorzug der Erhaltung der topographischen Verhältnisse.

Nr. 94. Zu Schnitten des ~Gelenkknorpels~ wähle man Metakarpalköpfchen oder Phalangen erwachsener Individuen, die nach der Nr. 91 angegebenen Methode behandelt werden. Man fertige Längsschnitte an, welche in verdünntem Glyzerin konserviert werden (Fig. 140). Die im hyalinen Knorpel oft vorhandenen, parallelen Streifen rühren vom Messer her. Die Körnchen des verkalkten Knorpels sind durch die Entkalkung verschwunden.

Nr. 95. ~Gelenkkapsel~ vom Kniegelenk oder anderen größeren Gelenken konserviere man in Müllerformol, bette in Zelloidin ein, färbe die Schnitte mit ~Hansen~schem Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41).

Nr. 96. ~Synovialzotten.~ Man schneide von einer möglichst frischen Leiche am ~Rande~ der Kniescheibe ein Stückchen der Gelenkkapsel von ca. 4 cm Seite aus, trage von der rötlich glänzenden, samtartigen Innenfläche desselben mit der Schere einen 2-3 mm breiten Streifen ab, den man, mit einem Tropfen Kochsalzlösung befeuchtet, ohne Deckglas mit schwacher Vergrößerung betrachtet. Am Rande des Streifens bemerkt man die Zotten, deren Blutgefäße oft noch Blutzellen enthalten; die glänzenden Kerne der Epithelzellen liegen dicht beieinander (Fig. 142). Will man das Präparat konservieren, so färbe man unter dem Deckglase mit Pikrokarmin und konserviere mit verdünntem Glyzerin (S. 41), doch geht viel von der ursprünglichen Schönheit verloren.

III. Organe des Nervensystems.

Die Elemente des Nervengewebes und der Glia sind vielfach unter Anteilnahme von Bindegewebe zu kleineren und größeren Einheiten zusammengeschlossen, die alle unter sich in Verbindung stehen und die gesamten Bestandteile des Körpers durch ihren regulierenden Einfluß zu einem Organismus gestalten.

Zur mikroskopischen Charakterisierung der Anteile des Nervensystems gehört in erster Linie der Nachweis von Nervenzellen oder Nervenfasern; die letzteren sind oft (besonders in den peripheren Nervenendigungen) nur mit besonderen, schwierigen Methoden zu erkennen.

Eine histologische Schilderung des Nervensystems nach seinem funktionellen Aufbau ist bei dem eigenartigen Zusammenhang seiner Elemente kaum durchführbar; auch würde eine, unsere heutigen Kenntnisse nur einigermaßen berücksichtigende, funktionelle Darstellung weit über den Rahmen dieses Buches hinausgehen. Hier werden deshalb nur die wesentlichen Tatsachen der Zusammensetzung des Nervensystems insoweit berücksichtigt, als sie zur Erkennung pathologischer Abweichungen im Allgemeinen erforderlich sind.

I. ~Das zentrale Nervensystem~ gliedern wir in Gehirn und Rückenmark, die aber unmittelbar ineinander übergehen. Wie der Rumpfabschnitt in den meisten Systemen deutlicher als der Kopfabschnitt eine segmentale Gliederung erkennen läßt, so sind auch im Rückenmark Anklänge an eine Segmenteinteilung noch leichter festzustellen als im Gehirn, in dessen Hauptteilen eine Segmentierung fehlt.

Die Segmentierung des Rückenmarkes kommt zwar weniger in seinem äußeren Aufbau zum Ausdruck, wohl aber in dem segmentalen Zusammenhang mit den peripheren Nerven (Wurzeln), der Anordnung der Spinalganglien, sowie in der Anordnung gewisser Zellgruppen in seinem Innern.

Die nervösen Zentralorgane bilden nach ihrer Anlage ein relativ dünnwandiges Rohr, dessen Wandung aus zahlreichen Zellen besteht. Mit der Wandverdickung vermehren sich diese Zellen; gleichzeitig beginnt aber eine Differenzierung, die regelmäßig zur Ausbildung von drei Schichten führt (siehe Fig. 149, S. 239): den Zentralkanal unmittelbar begrenzend 1. ~die Matrix~, 2. aus Zellen bestehend, die der Matrix entstammen, die ~Mantelzone~ und 3. der zellfreie ~Rindensaum~. Am fertigen Zentralnervensystem ist nur noch das Ependym als Rest der Matrix aufzufassen; die Gesamtheit der Nervenzellen und des überall verbreiteten Gliaplasmodiums ist aus der Matrix durch Vermittlung der Mantelzone entstanden. Der zellfreie Rindensaum ist im Rückenmark die Anlage der weißen Substanz. Im Gehirn (besonders im Klein- und Großhirn siehe S. 239 u. 245) führen kompliziertere Entwicklungsvorgänge zu mannigfachen Abweichungen.

Rückenmark.

Das Rückenmark besteht aus zwei, schon mit unbewaffnetem Auge unterscheidbaren Substanzen, einer weißen und einer grauen, deren Lagerungsbeziehungen am besten an Querschnitten des Rückenmarks (Fig. 143) erkannt werden können.

Die ~weiße Substanz~ enthält fast ausschließlich markhaltige Nervenfasern (daher ihre weiße Farbe) und schließt die graue Substanz rings ein. Sie wird durch einen tiefen vorderen Längsspalt, die ~Fissura mediana anterior~, und ein hinteres »~Septum~ (früher Fiss.) ~med. post.~« unvollständig in eine rechte und linke Hälfte getrennt. Jede Hälfte zerfällt durch die Austrittsstellen der vorderen und hinteren Nervenwurzeln in einen großen ~Seitenstrang~, in einen ~Vorder~- und einen ~Hinterstrang~. Im unteren Hals- und oberen Brustteile des Rückenmarkes läßt jeder Hinterstrang zwei Abteilungen unterscheiden, von denen die mediale ~Fasciculus gracilis~ (~Goll~), die laterale ~Fasciculus cuneatus~ (Burdach) heißt. Die Vorderstränge hängen im Grunde des vorderen Längsspaltes durch die ~weiße Kommissur~ (oft schlechthin als Comm. anterior bezeichnet) miteinander zusammen. In dieser Kommissur kreuzen neben anderen Fasern die vom Gehirn herabsteigenden (motorischen) Pyramidenbahnen.

In der weißen Substanz des Rückenmarkes verlaufen im Prinzip drei Arten von Nervenfasern. 1. Die zu peripheren Neuronen gehörigen sensiblen, motorischen und sympathischen Fasern; 2. Fasern, die zu Rückenmarkszellen gehören, die die Neurone verschiedener Rückenmarkssegmente miteinander verbinden; 1. und 2. bilden die faserigen Anteile des »Eigenapparates«; dazu treten aber noch 3. zahllose Fasern, die die Verbindung mit Neuronen herstellen, deren zelligen Anteile im Gehirn liegen. Die letzteren werden auf Querschnitten, die näher dem Gehirne liegen, naturgemäß einen größeren Raum beanspruchen. Daher kommt es, daß die Gesamtmasse der weißen Substanz um so mächtiger wird, je mehr sie sich dem Gehirn nähert. Das macht sich auf Querschnitten des Rückenmarkes an einer absoluten Zunahme der weißen Substanz in kaudo-kranialer Richtung bemerkbar.

Die ~graue Substanz~ (ihrer relativen Armut an markhaltigen Fasern wegen weniger weiß erscheinend) enthält fast alle Nervenzellen des Rückenmarkes, ist mikroskopisch ziemlich scharf gegen die umgebende weiße Substanz abgegrenzt und erscheint auf dem Querschnitte in Form eines H, besteht also im ganzen aus zwei seitlichen Säulen, welche durch ein frontal gestelltes Blatt, die ~graue Kommissur~, miteinander verbunden werden. An jeder Säule unterscheiden wir eine dickere ~Vordersäule~ (-horn) und eine schlankere ~Hintersäule~ (-horn).

Querschnitt der Lendenanschwellung des menschlichen Rückenmarks. 11mal vergr. Technik Nr. 97a, S. 270.]

Die Gesamtmasse der grauen Substanz wie ihre Form wechselt in den verschiedenen Höhen des Rückenmarkes nicht unbeträchtlich; die Gesamtmasse ist am größten in den zu den mächtigen Innervationsbezirken der Extremitäten zugehörigen Teilen (Intumescentia cervicalis und lumbalis). Hier ist im Vergleich zum »Brustmark« das Verhältnis der grauen zur weißen Substanz zugunsten der grauen verschoben. Das Ende des Conus medullaris besteht fast nur aus grauer Substanz. Am lateralen Teile der Vordersäule in gleicher Frontalebene mit dem Zentralkanale findet sich die besonders im oberen Teile des Brustmarkes deutlich ausgeprägte ~Seitensäule~ (-horn). Vom vorderen Umfange der Vordersäule entspringen in mehreren Bündeln die im wesentlichen motorischen ~vorderen~ Wurzeln, während an der hinteren und medialen Seite der Hintersäule die größtenteils sensiblen ~hinteren Wurzeln~ der Spinalnerven eintreten.

In den vorderen Wurzeln wie in den hinteren verlaufen auch sympathische Fasern, die peripher durch die Rami communicantes mit dem Grenzstrang in Verbindung stehen. Ein Teil dieser Fasern entspringt sicher aus den (sympathischen) Zellgruppen der Seitensäule des Rückenmarkes; von anderen kennen wir den Verlauf nicht.

An der lateralen Seite der Hintersäulenbasis findet sich eine aus netzartig verbundenen Balken grauer Substanz gefügte Masse, die ~Formatio reticularis~; an der medialen Seite der Hintersäule, nahe der grauen Kommissur der ~Dorsalkern~ (~Clarke~), der in der ganzen Länge des Brustmarkes und im oberen Teil des Lendenmarkes als gut abgegrenzte Gruppe von Ganglienzellen sichtbar ist, aber auch in den übrigen Partien des Rückenmarkes nicht ganz fehlt. An der Spitze der Hintersäule unterscheidet man eine, besonders makroskopisch gut wahrnehmbare gallertig scheinende Masse, die ~Substantia gelatinosa~ (~Rolando~), dorsalwärts von dieser die schmale ~Zona spongiosa~, an deren dorsalem Rande endlich die ~Randzone~ (Zona terminalis), ein Feld quer durchschnittener, feiner Nervenfasern, sich befindet. In dem grauen schmalen Querstück der £H£-Figur liegt der Querschnitt des das ganze Rückenmark durchziehenden Zentralkanals, welcher von der kaudalwärts an Masse abnehmenden ~Substantia grisea centralis~ umgeben ist. Der ~Zentralkanal~ ist 0,5 bis 1 mm weit und nicht selten obliteriert. Dorsal und ventral wird er von einer schmalen Lage grauer Substanz bedeckt; dorsal, wo sie faserärmer ist, bezeichnet man sie als Comm. posterior (grisea), ventral tritt sie gegenüber des Comm. anterior (alba) ganz zurück. Von der ganzen Peripherie der grauen Substanz strahlen gröbere oder feinere Fortsätze, die ~Septula medullaria~, in die weiße Substanz.

~Feinerer Bau.~ Wir beginnen hier mit der ~grauen Substanz~, von deren Kenntnis das Verständnis der weißen Substanz abhängt. Die graue Substanz besteht aus multipolaren Nerven-(Ganglien-)zellen, die mit ihren Dendriten und Neuriten ein dichtes Gewirr, den ~Nervenfilz~ (Neuropilem) bilden. In diesen Filz treten noch Nervenfasern, die zum Teil von den weißen Strängen, zum Teil von den Hinterwurzeln herkommen; die ~Neuroglia~ trägt das Ganze.

1. Die ~Nervenzellen~ werden nach dem Verhalten ihres Neuriten eingeteilt in a) motorische Nervenzellen, b) Strangzellen, c) Binnenzellen, d) Bahnzellen; a-c gehören zum »Eigenapparat« des Rückenmarkes, das heißt dem Teil dieses Organes, der auch bei Ausschaltung höherer Zentren sensible Erregungen in motorische Leistungen umsetzen kann. Die unter d aufgeführten Zellen bewirken dagegen eine Verbindung mit höheren Zentren; ihr Neurit leitet in zentripetaler Richtung. Durch zahlreiche aus dem Gehirn absteigende Bahnen wird der »Eigenapparat« des Rückenmarkes andauernd reguliert; diese Bahnen verlaufen in der weißen Substanz und gelangen in die graue erst unmittelbar vor der Endaufsplitterung an den Ganglienzellen.

a) Die ~motorischen Nervenzellen~, welche in Gruppen in der Vordersäule liegen.

Man sieht an der Hals- und Lendenanschwellung zwei Gruppen, eine medial-vordere und eine lateral-hintere (vgl. Fig. 142), sie sind im obersten Halsmark und im Brustmark zu einer Kolonie vereint; minder scharf läßt sich noch eine medial-hintere und eine lateral-vordere Gruppe unterscheiden, die beide gleichfalls motorische Zellen enthalten. Auf Längsschnitten (besonders gut bei Amphibien) zeigt sich, daß die Zellgruppen den Ursprungsgebieten der einzelnen Wurzeln entsprechend segmental angeordnet sind.

Querschnitt durch das Rückenmark eines 7 Tage bebrüteten Hühnerembryo. 80mal vergrößert. Die weiße Substanz ist noch wenig entwickelt, der Zentralkanal noch sehr groß. Technik Nr. 99a, S. 271.]

Diese Ganglienzellen besitzen einen großen (67-135 μ) Zellkörper, dessen ~Nißl~-Substanzen ihm das oben (S. 136) geschilderte, getigerte Aussehen verleihen sowie ausgedehnte, weit bis in die Hintersäulen und in die Vorder- oder Seitenstränge reichende Dendriten; ihr Neurit tritt, meist nach Abgabe unbedeutender Seitenzweige (»Kollateralen«), gewöhnlich aber ohne diese, an der Spitze der Vordersäule in die weiße Substanz, durchsetzt diese in schräg absteigendem Verlaufe und wird dabei, indem er eine Markscheide erhält, zum Achsenzylinder einer markhaltigen Nervenfaser. Er verläßt als Bestandteil eines vorderen (ventralen) Wurzelfaserbündels das Rückenmark. Alle (nach anderen Autoren nur die Mehrzahl) vorderen Wurzelfasern entspringen aus den motorischen Vordersäulenzellen, und zwar aus denen derselben, nicht der entgegengesetzten Seite (Fig. 144).

Mit den vorderen Wurzeln verlassen höchstwahrscheinlich auch die Neuriten etwas kleinerer, ebenfalls multipolarer Nervenzellen, deren Summe man als Nucleus sympathicus lateralis (an der Kante der Seitensäule gelegen) bezeichnet.

b) Die ~Strangzellen~ (Fig. 145) bilden die Hauptmasse der Nervenzellen der grauen Substanz und liegen in dieser überall (mit Ausnahme der von den motorischen Nervenzellen eingenommenen Stellen) teils zerstreut, teils in Gruppen (wahrscheinlich in allen Teilen des Querschnittes). Die Strangzellen sind ein wichtiges Glied in der Reizübertragungskette im Rückenmark, indem sie einerseits unter dem Einfluß der peripheren sensiblen Neurone stehen, andererseits durch ihre verzweigten Neuriten mit einer größeren Anzahl von motorischen Neuronen beider Seiten verbunden sind. Durch ihre Vermittlung können auf einen lokalen Reiz hin eine große Anzahl motorischer Neurone erregt werden. Die Strangzellen sind meist kleiner, wie die motorischen Nervenzellen und besitzen wenige, schwach verästelte, aber weit ausgestreckte Dendriten. Ihr Neurit tritt, nachdem er noch in der grauen Substanz viele Kollateralen abgegeben hat, in die weiße Substanz (in den Vorder- oder Seitenstrang, sehr selten in den Hinterstrang), und zwar entweder derselben (»homolaterale Zellen«) oder der entgegengesetzten Seite (»kontralaterale Zellen«). Zellen der letzteren Art hat man auch ~Kommissurenzellen~ genannt, weil ihr Neurit die vordere Kommissur durchsetzt, ehe er in die weiße Substanz eintritt.

Schema der Lage und Verästelung der Nervenzellen, sowie der hinteren Wurzeln des Rückenmarks.]

Die Kommissurenzellen nehmen ein Feld ein, welches den Zentralkanal von der ventralen Seite her bogenförmig umfaßt; dort sind sie von besonderer, den motorischen Vordersäulenzellen nahekommender Größe. Auch weiter hinten, im mittleren Abschnitt der grauen Substanz finden sich noch zerstreute Kommissurenzellen, dagegen fehlen sie in der Hintersäule.

In der weißen Substanz angelangt, teilt sich der Neurit der meisten Strangzellen in eine vertikal auf- und absteigende »~Stammfaser~«, die während ihres parallel der Rückenmarklängsachse gerichteten Verlaufes Seitenäste (Kollateralen) abgibt, welche wieder in die graue Substanz einbiegen und hier frei verästelt enden; auch die Stammfasern selbst enden schließlich wie eine Kollaterale. Die vom Vorderstrang eintretenden Kollateralen dringen einzeln oder bündelweise in die Vordersäule, wo sie die großen motorischen Zellen umspinnen, besonders zahlreich sind sie im lateral-vorderen Bezirk der Vordersäule; nicht weniger zahlreich sind die vom Seitenstrang herkommenden Kollateralen. Beim Erwachsenen sind die Neuriten aller Strangzellen mit einer Markscheide umgeben.

Es gibt auch noch andere Strangzellen, deren Neurit in die weiße Substanz tritt und dort ~ohne~ Teilung auf- oder abwärts umbiegt. Unter dem Namen »~plurifunikuläre Zellen~« sind Strangzellen beschrieben worden, deren Neurit in der grauen Substanz sich in 2 oder 3 Äste teilt, die sich in ebensoviele Fasern verschiedener Stränge fortsetzen.

c) Die ~Binnenzellen~, die die graue Substanz nicht überschreiten, besitzen ganz kurze, sich rasch verästelnde Neuriten; sie kommen in den Hintersäulen vor (Fig. 145), wo ihre Endverästelung sich entweder auf derselben oder auf der entgegengesetzten Rückenmarkshälfte ausbreitet.

Stück eines Längsschnittes des Rückenmarkes einer neugeborenen Ratte. 110mal vergr. Der Schnitt hat zwei hintere Wurzeln getroffen. Kollateralen sind nicht zu sehen. Technik Nr. 99a, S. 271.]

d) Die ~Bahnzellen~, deren Neurit in frontaler Richtung aufsteigt, die Erregung also von sensiblen, peripheren Neuronen in frontalere Zentren weiterleitet. Unter ihnen sind diejenigen der ~Clarke~schen Säulen (s. S. 230) am besten bekannt. Ihr Neurit zieht dem Kleinhirn zu.

2. Die ~Nervenfasern~ stammen, soweit sie aus den Vorder- und Seitensträngen hereintreten, zu einem Teil von den markhaltigen Kollateralen und Enden der Strangzellen-Neuriten, zum anderen Teil von (ebenfalls eine Markscheide besitzenden) Neuriten, die vom Gehirn kommen[99]. Dazu kommen noch die markhaltigen Nervenfasern der hinteren (dorsalen) Wurzeln, welche von den zentripetalen Fortsätzen der Spinalganglienzellen (S. 139) abstammen. Diese hinteren Wurzelfasern treten in das Rückenmark in zwei Gruppen ein, eine laterale -- sie verläuft in der Randzone -- und eine stärkere, mediale, welche im Hinterstrang verläuft. Jede dieser Fasern senkt sich von da nicht direkt in die graue Substanz, sondern teilt sich zuerst y-förmig in eine längere aufsteigende und eine kürzere absteigende Stammfaser (Fig. 146), von welchen unter rechtem Winkel viele Kollateralen entspringen (Fig. 145). Erst diese treten in die graue Substanz ein und verteilen sich mit ihren Endverästelungen fast über alle Punkte der grauen Substanz. Von der lateralen Wurzelfasergruppe endet ein Teil in der Hintersäulenspitze und bildet dort einen sehr feinfaserigen, dichten Plexus; ein zweiter Teil liegt in der Substantia gelatinosa (Fig. 147¡c¡); von der medialen Gruppe endet ein Teil im Dorsalkern (~Clarke~) (Fig. 147¡a¡); hier reichen die Markscheiden weiter als sonst, d. h. bis zu den letzten Endverästlungen. Ein anderer Teil, welcher den medialen Abschnitt der Substantia gelatinosa durchsetzend ventralwärts bis in die Vordersäule zieht, umspinnt dort fächerförmig ausstrahlend die motorischen Vordersäulenzellen (Fig. 147¡b¡); diese letzteren, sehr kräftigen Kollateralen (»Reflexkollateralen«) entspringen von dem gleich an die Teilungsstellen grenzenden Abschnitt der Stammfasern und bilden das Reflexbündel.

Querschnitt durch das Rückenmark einer neugeborenen Ratte, Kollateralen. 75mal vergr. Auf der rechten Hälfte ist nur je ein Repräsentant jeder Art eingezeichnet. Technik Nr. 99a, S. 271.]

Reflexbündel und Dorsalkernkollateralen senken sich in lateralwärts konkavem Bogen in die graue Substanz und sind in ihrer ansehnlichen Masse leicht wahrzunehmen (Fig. 143). Man hat ihre Einsenkungsstelle »Einstrahlungszone«, »Wurzeleintrittszone«, genannt.

Ein weiterer, kleiner Teil der Hinterwurzelfasern endlich tritt durch die hintere graue Kommissur in die Hintersäule der anderen Seite. Ein letzter, ebenfalls kleiner Teil geht quer durch die Hintersäulenbasis zum Seitenstrang derselben Seite. Wie die Kollateralen verhalten sich auch die Enden der Stammfasern, die wahrscheinlich erst nach langem, unter Umständen bis in die Medulla oblongata hineinreichendem Verlaufe in die graue Substanz umbiegend endigen.

Die Eigentümlichkeiten der Subst. grisea centralis und Subst. gelatinosa, welche auch zur grauen Substanz gehören, werden durch die Menge der Neuroglia bedingt und sollen mit dieser beschrieben werden.

Was den feineren Bau der ~weißen~ Substanz betrifft, so besteht diese nur aus Nervenfasern, markhaltigen und marklosen. Die Dicke der Fasern ist sehr verschieden; die dicksten Fasern finden sich in den Vordersträngen und an den lateralen Teilen der Hinterstränge, die feinsten in den medialen Teilen der Hinterstränge und in den Seitensträngen da, wo die weiße Substanz an die graue stößt. In den übrigen Partien sind dicke und dünne Fasern gemischt vorhanden. Die meisten Nervenfasern verlaufen der Längsachse des Rückenmarkes parallel, sind also in dessen Querschnitte quer getroffen. Außerdem kommen schräg verlaufende Fasern vor. Solche liegen in größerer Anzahl vor der grauen Kommissur und bilden, sich kreuzend, die weiße Kommissur (Fig. 143).

Stück eines Querschnittes des menschlichen Rückenmarkes (Seitenstranggegend). 180mal vergrößert. Technik Nr. 98b, S. 271.]

Sehr wichtig ist die Querschnittstopographie der weißen Substanz, deren Kenntnis zum Verständnis vieler Krankheitsbilder notwendig ist, bezüglich dieser Topographie muß auf die Spezialschriften verwiesen werden.

Die ~Neuroglia~, deren elementare Zusammensetzung oben (S. 140) beschrieben ist, schließt die nervöse Substanz allseitig von dem Blutgefäßbindegewebsapparat ab.

Bindegewebe findet sich im Rückenmarke nur sehr spärlich in der unmittelbaren Umgebung der Blutgefäße, die von der Pia mater aus von allen Seiten in die weiße Substanz eindringen, aber in der Regel vor der grauen Substanz haltmachen.

Gegen alle Bindegewebsoberflächen (also auch an den Gefäßgrenzen) sind feinere oder gröbere gliöse Membranae limitantes ausgebildet. Besonders kräftig ist eine solche an der ganzen Oberfläche des Rückenmarkes (sogenannte Hornspongiosa) zu finden, wo sie von einem dichten Filz von Gliafasern gestützt wird (Fig. 148).

Von hier aus erstrecken sich verschieden kräftige, gliöse Septen in die weiße Substanz hinein.

Die weiße Substanz wird von dem ziemlich gleichmäßig verteilten, gliösen Plasmodium durchzogen, das alle Nervenfasern umhüllt; die in der weißen Substanz liegenden Zellkerne gehören sämtlich dem Gliaplasmodium an.

Mit der ~Golgi~-Methode (siehe S. 271), die nur Bruchstücke des Gliaplasmodiums inkrustiert, stellen sich die Elemente der Glia in der weißen Substanz meist als »Langstrahler« (siehe Fig. 92, S. 141) dar.

In der grauen Substanz bildet die Glia teilweise einen noch dichteren Filz; man findet hier die sogenannten Kurzstrahler am häufigsten.

Besonders reich an gliöser Substanz ist die unmittelbare Umgebung des Zentralkanals, der bei jüngeren Individuen regelmäßig mit den Ependymzellen (s. S. 142) ausgekleidet ist.

In ~Golgi~-Präparaten besitzen die Ependymzellen einen radiär die graue, bei Embryonen auch die weiße Substanz durchsetzenden Fortsatz; nach dem Lumen zu sind diese Zellen mit fädigen Anhängen versehen.

Beim Erwachsenen setzen sich die Ependymzellen nur hinten (in das Septum medianum posterius) und vorne, bis zum Grunde der Fissura mediana anterior noch bis zur Oberfläche des Rückenmarkes fort.

Sehr oft ist der Zentralkanal beim Erwachsenen durch gewucherte Ependymzellen ganz oder teilweise geschlossen.

Gehirn.

Die Zusammensetzung des Gehirnes findet ihren charakteristischen Ausdruck sowohl in der Anordnung der weißen Substanzen wie in den auch hier durch die mehr graue Farbe auffallenden Ganglienzellgruppen. Bieten die aus markhaltigen Nervenfasern zusammengesetzten weißen Substanzen histologisch keine Besonderheiten, so ist dies im höchsten Grade bei den grauen Substanzen der Fall, die nach Form, Zusammenlagerung, Größe und Pigmentgehalt der Ganglienzellen viele bedeutsame Differenzen aufweisen. Der Verteilung der grauen Substanzen folgt deshalb naturgemäß die Darstellung.

Die hochkomplizierte Zusammensetzung des Gehirnes entstammt einer embryonalen Anlage, die sich histologisch zunächst dem Rückenmarke durchaus ähnlich verhält. So behalten denn auch Teile des Gehirnes zeitlebens in ihrem Aufbau eine innige Verwandtschaft zum Rückenmarke bei. Insbesondere sind dies Teile, die dem Ventrikelsystem der kaudaleren Hirnabschnitte anliegen. Die charakteristischen Abweichungen hängen mit den besonderen Aufgaben zusammen, die die Ausbildung der Sinnesorgane und der großen regulativen Apparate (Großhirnrinde, Kleinhirnrinde u. a.) mit sich bringen. Diese dem Hirnstamm eingelagerten Teile umfassen das ~zentrale Höhlengrau~, die Ursprungs- und Endkerne der Hirnnerven und gewisse als dem vegetativen System zugehörig erkannte Ganglienzellgruppen (besonders im Zwischenhirne).

Ontogenetisch sehr frühzeitig kommt es zur Absonderung großer Ganglienzellgruppen, die neue besondere Formationen bilden; unter ihnen sind am auffälligsten die sogenannten ~Stammganglien~ des Großhirnes, die Substantia nigra, der Nucleus ruber, der ~Nucleus olivaris inf.~ und der ~N. dentatus~ des Kleinhirnes. Diese Ganglienzellgruppen bleiben dem Ventrikelsystem noch relativ genähert, während sich endlich durch frühzeitige Zellabwanderung die grauen ~Rindensubstanzen~ in ~Groß-~ und ~Kleinhirn~ ausbilden. Diese stellen die größte Abweichung vom einfacheren Aufbau der Nervensubstanz dar, zeigen gleichzeitig in Aufbau und Funktion das höchste erreichte Differenzierungsstadium.

Der Ausgangsort für die Ausbildung aller Strukturen im Gehirn bildet wiederum die dem Ventrikelsystem anliegende Matrix, deren Überrest als ~Ependym~ alle Hohlräume des Gehirnes auskleidet. Ihm kommen die gleichen Charaktere wie im Rückenmarke zu; auf die besondere Ausgestaltung dieses einschichtigen Epithels im Bereiche der Plexus chorioidei wird unten (S. 252) besonders eingegangen.

a) Die dem Rückenmarksgrau ähnlich gebauten Teile des Hirnstamms.

Hierher gehören die Ganglienzellgruppen, die von mannigfachen kurzen und langen Bahnen durchsetzt, in den Gebieten des Hirnstammes von der Rautengrube bis zum Infundibulum mit dem Ursprunge der motorischen, dem Eintritt der sensiblen Hirnnerven in Verbindung stehen. Ferner kennen wir auch im Hirnstamm große Nervenzellenhaufen, die etwa mit den Bahnzellen des Rückenmarkes in Vergleich zu setzen sind ([sensible] Hinterstrangkerne, [motorische] Nucleus ruber u. a.); diese sind Nervenzellsysteme, die in die Kette der langen motorischen und sensiblen Bahnen eingeschaltet sind. Auch Strangzellen fehlen dem Hirnstamm natürlich nicht.

Histologisch finden wir deshalb prinzipiell die gleichen Zellformen wie im Rückenmark, multipolare (in den Ursprungskernen des motorischen Trigeminusanteiles und im Hypoglossuskern auffallend große) motorische Zellen, ferner Zellen vom Typus der Bahnzellen, Strangzellen usw. (eine ins Einzelne gehende Schilderung kann hiervon nicht gegeben werden).

In neuerer Zeit wendet sich die Aufmerksamkeit besonders den Zentren für das vegetative Nervensystem zu, die vermutlich durch die ganze Länge des Hirnstammes verteilt, ihren kranialen Abschluß im Zwischenhirn finden. Hier gehören die in dichte Fasergeflechte eingeschlossenen Gruppen kleinerer Ganglienzellen, wie sie im zentralen Höhlengrau des III. Ventrikels (mediale Fläche des Thalamus, Tuber cinereum, Corpus mamillare, Ganglion interpedunculare usw.) gefunden werden, zu den vegetativen Zentren. Hierfür spricht auch die Ähnlichkeit der hier gefundenen Ganglienzellen mit denjenigen des viszeralen Vaguskernes und der sympathischen Anteile in den Seitenhörnern des Rückenmarkes.

Aus der großen Zahl der besonderen Einrichtungen des Hirnstammes greifen wir hier noch die ~Olive inferior~ nebst dem ~N. dentatus~, die Substantia nigra und die sogenannten ~Stammganglien~ heraus.

b) Oliva inferior und N. dentatus.

In allen wesentlichen Einzelheiten des Aufbaues übereinstimmend, haben wir anscheinend Apparate vor uns, die in irgendeiner Beziehung zur Regulation des Gleichgewichtes stehen; diese Gebilde sind beim aufrecht gehenden Menschen bedeutend stärker entwickelt als bei den vierbeinigen Säugern.

Die ziemlich einheitlich gebauten Ganglienzellen dieser gefalteten grauen Bänder sind von mittlerer (18-25 μ) Größe, besitzen zahlreiche, kleine ~Nißl~körper, zumeist reichlich gelbes Pigment und viele sehr stark verästelte Dendriten; der Neurit geht mannigfache Verbindungen ein, von denen z. B. die Verbindung der unteren Olive mit dem Kleinhirn, des N. dentatus mit dem N. ruber (von da Bahnen zu den motorischen Kernen des Rückenmarkes) sicher gestellt sind.

c) Substantia nigra.

Hier wird die schon makroskopisch sichtbare Dunkelfärbung dadurch hervorgerufen, daß die meist spindelförmigen Ganglienzellen ein tiefdunkelbraunes, feinkörnig angeordnetes Pigment enthalten (Melanin).

Das Pigment, das den meisten Tieren an dieser Stelle fehlt, entwickelt sich beim Menschen vom 4. bis zum 18. Lebensjahre, ohne dann weiterhin zuzunehmen. Auch ist es längst nicht in allen Ganglienzellen dieser Regionen vorhanden. Die Bedeutung dieser Pigmentierung, die auch in den Nervenzellen des Locus coeruleus zu finden ist, bedarf noch der Aufklärung.

d) Die Stammganglien.

Diese in ihrer Bedeutung noch stark umstrittenen, gewaltigen Nervensubstanzanhäufungen, die man in N. caudatus und N. lentiformis unterteilt, enthalten zahlreiche meist kleinere multipolare Ganglienzellen, deren Form und Verteilung es besser erscheinen lassen, den N. caudatus und das Putamen des Linsenkernes zusammenzufassen und vom Globus pallidus abzutrennen; auch neuere experimentell physiologische, wie pathologische Erfahrungen deuten in diese Richtung.

Die dunklere, mehr rotbraune Färbung des N. caudatus und des Putamens rühren von dem größeren Zellreichtum dieser Abschnitte her, während der Globus pallidus seine mehr gelbgraue Farbe einmal einem größeren Reichtum an Nervenfasern, dann auch dem Vorhandensein eines gelblichen Pigmentes verdankt.

Nach neueren Forschungen ist das Corpus striatum ein wichtiges, übergeordnetes Zentrum für zahlreiche Automatismen und steht durch viele Bahnen mit kaudaleren Zentren in Verbindung; unter den letzteren spielt die Regio hypothalamica, über deren äußerst komplizierte Zusammensetzung hier nichts gesagt werden soll, eine wichtige Mittlerrolle.

e) Die Großhirnrinde.

Wie in allen Teilen der grauen Substanz; so sind auch hier Nervenzellen, Nervenfasern und Glia die Elemente, die das histologische Bild bestimmen. Die typische Art ihrer Zusammenlagerung ist in der Großhirnrinde, wenn man die Zellen betrachtet, eine bestimmte parallel zur Oberfläche angeordnete Schichtung.

Diese kommt besonders gut an Zellenpräparaten (Färbung nach ~Nißl~) zum Ausdruck. Faserpräparate (~Weigert~sche Markscheidenfärbung) müssen zur Ergänzung herangezogen werden.

Querschnitt durch die Wand des Großhirns bei einem ca. 10 wöchentlichen menschl. Embryo. 500mal vergrößert.]

Trotz der scheinbaren Gleichförmigkeit in der Zusammensetzung der Großhirnrinde bestehen im Einzelnen nicht unerhebliche Verschiedenheiten, die in typischer Form für die einzelnen ~Areae~ bestimmte Schichtungsformen erkennen lassen. Für jedes nachweislich einer besonderen Funktion vorstehende Rindengebiet gibt es einen besonderen Schichtungstypus (~Zytoarchitektonik~)[100].

Fig. 150 und 151. Stücke senkrechter Schnitte der Großhirnrinde (hintere Zentralwindung) des erwachsenen Menschen. 45mal vergr. Fig. 150 Markscheidenfärbung nach Technik Nr. 97a, S. 270. Fig. 151 Zellenfärbung nach Technik Nr. 98b, S. 127.]

In früher Embryonalperiode besteht die Wand des Großhirns, ähnlich wie diejenige des Rückenmarkes und der übrigen Teile des Zentralnervensystems aus drei Schichten (Fig. 149): 1. aus der zellreichen Matrix, die dem Ventrikel unmittelbar anliegt, 2. der weniger zellreichen Mantelschicht und 3. der zellfreien Randschicht.

Mit dem weiteren Dickenwachstum der Großhirnwand wandern immer mehr Neuroblasten (siehe S. 134) in die Mantelzone ein, ohne daß es zunächst zu der typischen Schichtung kommt; diese bildet sich erst im 6.-7. Embryonalmonat aus.

Der Ausgangszustand, der auch in einer großen Reihe von Rindenarealen beibehalten wird, besitzt, wenn wir ausschließlich die Verteilung der Zellen berücksichtigten sechs Schichten. Diese sind:

I. Lamina zonalis, II. Lamina granularis externa, III. Lamina pyramidalis, IV. Lamina granularis interna, V. Lamina ganglionaris, VI. Lamina multiformis.

Von diesem Grundtypus (Fig. 150 u. 151) lassen sich die Abweichungen in der Schichtung bei verschiedenen Rindenarealen verstehen, indem es da entweder zu einer Schichtenvermehrung (durch Unterteilung einer oder der anderen Schichte), oder zu einer Schichtenverminderung kommt.

Die Abgrenzung eines Areals mit bestimmtem Schichtungstypus gegen ein anderes ist in der Regel ziemlich scharf ausgeprägt.

Zu dem typischen Aufbau eines Rindenbildes trägt auch die Verteilungsart der Nervenfasern bei. Überall strahlen aus dem Rindenweiß Faserbündel (sogenannte Radii) in das Rindengrau ein. Innerhalb des Graus werden verschiedene Lagen angetroffen, in denen sich Gruppen von Nervenfasern parallel zur Oberfläche ausbreiten (~tangentiales Flechtwerk~ in der Lamina zonalis, ~superradiäres Flechtwerk~ in den oberen Lagen der III. Schichte, ~interradiäres Flechtwerk~ etwa in der IV. Schichte).

Auch in dieser Beziehung sind die einzelnen Rindenareale recht verschieden ausgebildet.

In der einzelnen Schichten der Großhirnrinde sind folgende Strukturen bemerkenswert.

I. ~Lamina zonalis~ (Molekularschicht, Neurogliaschicht). In dieser Grenzschichte gegen das piale Bindegewebe, ist das Gliaplasmodium, das in den oberflächlichsten Lagen einen dichten Grenzfilz (siehe Fig. 91, S. 141) bildet, vorherrschend; in ihm verästeln sich die Dendriten der in den tieferen Schichten liegenden Nervenzellen; außerdem ist hier mehr oder weniger deutlich die ~Tangentialfaserschichte~ (Fig. 150) ausgebildet.

Bei Säugetieren finden sich hier noch in geringer Zahl die Caljalschen Zellen, die mit ihren feinen Ausläufern parallel der Hirnoberfläche liegen; ihre nervöse Natur ist unsicher. Beim Menschen finden sich an deren Stelle die ~Retzius~schen Zellen, deren unregelmäßig gestalteter Körper parallel der Oberfläche lange Fortsätze aussendet, von denen kurze Seitenzweige senkrecht in die Höhe steigen; andere Fortsätze gehen in die Tiefe (Fig. 152). Sie gehören wahrscheinlich zu den Gliazellen.

Schema der Großhirnrinde. Die Zellen rechts sind nach einem Präparate vom erwachsenen Menschen gezeichnet. 120mal vergr. Technik Nr. 99b, S. 272. Die radiären Bündel sind durch punktierte Linien angedeutet. Die Dicke der Hirnrinde ist im Schema auf die Hälfte reduziert, also nur 60mal vergrößert.]

II. ~Lamina granularis externa~ (Schichte der kleinen Pyramidenzellen) Figg. 151, 153, 154); in ihr liegen sehr kleine (10-12 μ) Ganglienzellen von pyramidenförmiger Gestalt; die Spitze der Pyramidenzelle läuft in einen langen Zytoplasmafortsatz (Dendriten) aus, der nach Abgabe kleiner Seitenzweige in die Lamina zonalis tritt, wo er in viele, oft mit kleinen Zacken besetzte, Äste zerfällt (Fig. 152, 1, 2). Deswegen ist auch die Größe der Pyramidenzellen schwer zu bestimmen; die bedeutenden Differenzen in den Größenangaben sind auf diesen allmählichen Übergang des Zellkörpers in den Fortsatz zurückzuführen. Von den Seitenflächen und von der Grundfläche der Pyramidenzelle entspringen nur kleine Dendriten. Der Neurit entspringt stets von der Grundfläche und zieht nach Abgabe verzweigter Seitenäste (Kollateralen) in der Regel der weißen Substanz (dem Marke) zu, um dort in eine oder sich teilend in zwei Nervenfasern (Fig. 152, 3) überzugehen; zuweilen aber verläuft er in die Lamina zonalis umbiegend, wo er sich teilend in das Geflecht der Tangentialfasern tritt (Fig. 152, 2). Der Neurit und seine Kollateralen sind von einer markhaltigen Scheide umhüllt.

III. ~Lamina pyramidalis~ (Schicht der mittleren und großen Pyramidenzellen); die Größe der Pyramidenzellen, deren sehr starker Neurit stets dem Marke zuläuft, nimmt nach der Tiefe hin zu (20-40 μ). Diese Schichte ist in der Regel die bedeutendste an Ausdehnung.

IV. ~Lamina granularis interna.~ Sie ist beim erwachsenen Menschen sehr verschieden in den einzelnen Regionen ausgebildet; meist ist sie besonders zellreich; die einzelnen Zellen sind sehr klein und von sehr wechselnder Form.

Durch die in dieser Schichte schon stark ausgebildeten Radii (siehe S. 241) werden die Zellen dieser Schicht oft säulenartig angeordnet.

V. ~Lamina ganglionaris.~ In vielen Regionen der Rinde auffallend zellarm, enthält sie in der Regel wieder größere dem Pyramidentypus entsprechende Zellformen, in der Rinde der (motorischen) vorderen Zentralwindung die sogenannten ~Beetz~schen Riesenpyramidenzellen (siehe Fig. 153).

Diese pyramidenförmigen Zellen sind die Ursprungszellen für die motorischen Pyramidenbahnen; sie gleichen den motorischen Zellen des Hirnstammes und des Rückenmarkes, die zum peripheren motorischen Neuron gehören, in der Anordnung des ~Nißl~-Körper, die auch hier den Zelleib »getigert« erscheinen lassen. In den übrigen Pyramidenzellen sind die mehr feinscholligen ~Nißl~-Körper weniger charakteristisch angeordnet.

VI. ~Lamina multiformis.~ Mit vorwiegend spindelförmigen, in der Form aber sehr wechselnden Ganglienzellen ausgestattet, bildet dieses Gebiet die meist nicht sehr scharfe Grenze gegen das Mark.

Die große Mehrzahl der Ganglienzellen der Hirnrinde steht durch ihren Neurit mit subkortikalen Zentren in Verbindung; doch gibt es außer den oben erwähnten Zellen in der II. Schicht auch sonst viele Zellen vom ~Golgi~schen Typus, deren verästelter Neurit bald auf die nähere Umgebung der Zelle beschränkt, bald bis zur Lamina zonalis ausgedehnt ist, wo er reich verästelt endet (Fig. 152, 5 u. 6).

Über die regionalen Verschiedenheiten kann in diesem Buche kein vollständiges Bild entworfen werden. Nur als Beispiele mögen an Hand von Fig. 153 und Fig. 154 zwei typische Rindenregionen besprochen werden, in denen der Aufbau von dem sechsschichtigen Grundtypus abweicht.

Fig. 153 entstammt der vorderen Zentralwindung, die wir als Ausgangspunkt der zentralen motorischen (Pyramiden-) Bahn kennen: Schicht I-III sind deutlich ausgebildet; durch das Fehlen der IV. Schicht geht Schicht III unmittelbar in Schicht V über, deren Riesenpyramiden so an die großen Pyramidenzellen der III. Schicht unmittelbar anzuschließen scheinen.

Schnitt durch die vordere Zentralwindung; Mikrophotographie, in der die Nervenzellen hervorgehoben wurden. (Präp. von Dr. Spatz-München.) 30mal vergrößert. Technik Nr. 52, S. 148.]

Schnitt durch die Großhirnrinde im Gebiet der Fiss. calcarina; Technik und Vergrößerung wie bei Fig. 153. (Präp. von Dr. Spatz-München.)]

Fig. 154 ist ein Durchschnitt durch das Gebiet der Fissura calcarina, die das kortikale Sehzentrum in sich birgt; hier liegt eine Schichtenvermehrung vor, indem die Zona granularis interna (IV) in drei Schichten geteilt erscheint. Im ganzen erscheint diese Rindenregion schmal im Vergleich zu der Rinde der Zentralwindung.

Wenn wir auch noch weit davon entfernt zu sein scheinen, die funktionelle Bedeutung der Differenzen im Aufbau der einzelnen Rindenregionen zu erkennen, so hat doch die mühsame Erforschung dieser Hirntopographie die Lokalisation einzelner Funktionen in der Großhirnrinde außerordentlich gefördert.

Die ~Neuroglia~ verhält sich derjenigen des Rückenmarkes durchaus ähnlich; die Inkrustierung mit Silberchromat (~Golgi~) läßt auch hier im wesentlichen zwei Bilder hervortreten: Langstrahler, vorzugsweise im Mark, und Kurzstrahler, die meist in der Rinde gefunden werden (Fig. 152).

Auch hier sind diese Formen natürlich nur als Bruchstücke des Gliaplasmodiums aufzufassen. Dieses bildet im Übrigen an Blutgefäß- und Bindegewebsgrenzflächen wiederum Grenzsäume.

e) Die Kleinhirnrinde.

Da die Furchenbildung des Kleinhirns diejenige des Großhirns weit übertrifft, ist die Zahl der in der Kleinhirnrinde untergebrachten Ganglienzellen trotz der kleineren Gesamtgröße dieses Hirnteiles sehr groß. Schon mit bloßem Auge erkennt man an Durchschnitten durch das Kleinhirn das relative geringe Ausmaß der weißen Substanz (Mark) gegenüber der Rinde. An der letzteren selbst tritt die äußerste, zellarme »Molekularschicht« deutlich hervor gegen die zellreiche »Körnerschicht«. Erst mit dem Mikroskop erkennt man an der Grenze beider eine Lage von großen Zellkörpern, die in gewissen Abständen voneinander stehend, als »Schichte der ~Purkinje~zellen« die Dreizahl der Rindenschichten vervollständigen (Fig. 155).

Stück eines senkrechten Schnittes durch das Kleinhirn des erwachsenen Menschen. 12mal vergr. Technik Nr. 98b, S. 271.]

Im Kleinhirn endigen (genaueres darüber siehe die Darstellungen, die sich mit der Bahnentopographie beschäftigen) eine große Reihe von Neuriten, die aus Rückenmarks-, Brücken-Mittelhirnganglienzellen, zu einem bedeutenden Teile auch aus den Oliven stammen. Die genauere Endigungsweise dieser Fasern ist nicht bekannt. Zu einem großen Teile dürfte ihre Endaufsplitterung aber in der Körnerschichte zu suchen sein.

Der weitaus größte Teil der Ganglienzellen, die wir in der Kleinhirnrinde finden, erstreckt sich mit ihrem Neurit nicht über das Gebiet der Kleinhirnrinde hinaus, muß also mit uns unbekannten Assoziationsverrichtungen in diesem Gebiete selbst vertraut sein.

Schema der Kleinhirnrinde. Alle Elemente sind nach Präparaten vom erwachsenen Menschen (120mal vergr.) gezeichnet. Technik Nr. 99c, S. 272. ¡K¡ Korbzelle.]

Nur die ~Purkinje~zellen entsenden einen langen Neuriten, der in das Mark übertritt. Sein Ziel ist uns unbekannt.

Solange die Kleinhirnrinde noch nicht völlig entwickelt ist, besteht eine Reihe von Eigentümlichkeiten, die dem Erwachsenen fehlen. So findet sich bei Embryonen und jungen Tieren über der noch wenig ausgebildeten Molekularschicht eine »oberflächliche Körnerschichte«; diese bleibt bei vielen Tieren zeitlebens erhalten, beim Menschen kann sie bei Entwicklungsstörungen, z. B. bei Idiotie auch im späteren Leben gefunden werden. Die Zellen dieser embryonalen Schichte wandern zum Teil in die tieferen Schichten aus, zum Teil bilden sie sich zu Gliazellen um.

Wir besprechen zuerst die ~Purkinje~zellen und die mit ihnen unmittelbar in Verbindung stehenden Bildungen.

Fibrillenkörbe um die Purkinjezellen. 750mal vergrößert. (Präp. von Privdoz. Ph. Stöhr jun. Würzburg.) Technik s. O. Schultze, Sitzber. Physik.-Med. Ges. Würzburg, 1918.]

Ihr etwa birnenförmiger, pigmentarmer Körper, der von gut entwickelten ~Nißl~-Schollen eingenommen wird, schickt zwei starke Dendriten in die Molekularschichte, welche sich dortselbst in ein ungemein reiches Astwerk verzweigen und bis zur freien Rindenoberfläche reichen (Fig. 89, S. 139 und Fig. 156). Das gesamte, reichverzweigte Dendritensystem nimmt ebenso, wie wir es an Spalierbäumen kennen, nur eine relativ schmale Schicht ein; die Ausbreitungsebene steht immer quer zur Längsrichtung der Windungen, so daß die Verästelung nur auf Querschnitten der Windungen zu sehen ist.

Die Ursprungsstelle des Neuriten ist der Körnerschichte zugekehrt; die zuerst marklose Gliahülle wird noch innerhalb der Körnerschicht markhaltig (siehe S. 145); Kollateralen, die hier abgegeben werden, verästeln sich entweder noch in der Körnerschicht, oder sie laufen in die Umgebung der ~Purkinje~zellkörper zurück, um dort zu enden.

Endlich gelangt der Neurit in die Markschichte.

Die Zellkörper der ~Purkinje~zellen werden von Fibrillenkörben umschlossen (Fig. 157), deren Fibrillen sich größtenteils aus den Verzweigungen der in der Molekularschichte gelegenen (2.) ~Korbzellen~ herleiten lassen (Fig. 156).

Die Korbzellen sind multipolare Ganglienzellen, deren Dendriten hauptsächlich gegen die Oberfläche streben. Ihr langer, anfangs dünner, weiterhin dicker Neurit verläuft horizontal in der Querrichtung der Windungen und schickt gegen die Oberfläche einzelne Kollateralen; wichtig sind aber vor allem die Äste des Neuriten, die er senkrecht in die Tiefe an die Fibrillenkörbe der ~Purkinje~zellen entsendet. An der Bildung der Fibrillenkörbe haben aber wohl zweifellos auch andere Zellen Anteil, zum Teil auch solche, die in der Körnerschichte liegen; die von hier kommenden Fibrillenzüge nennt man auch »Kletterfasern«; sie reichen außerdem bis zu den Dendritenverzweigungen der ~Purkinje~zellen. Zweifellos bilden die Fibrillenkörbe ein hochkompliziertes und wichtiges, wenn auch noch nicht deutbares Strukturelement der Kleinhirnrinde.

In der ~Molekularschicht~, die zu einem großen Teil von den Dendritenverzweigungen der beiden eben beschriebenen Zellarten eingenommen wird, kommen außerdem noch (3.) sogenannte ~kleine Rindenzellen~ vor.

Sie unterscheiden sich von den Korbzellen hauptsächlich dadurch, daß sie mit den Fibrillenkörben nicht in Beziehung treten (Fig. 156).

Wenig geklärt ist noch die Zusammensetzung der ~Körnerschicht~, in der wir neben zahlreichen Zellen ein dichtes Flechtwerk von Fibrillen finden, die zur Endaufsplitterung der rindenwärts ziehenden Fasern gehören (Fig. 159).

Ans einem feinen Schnitte durch die Kleinhirnrinde des erwachsenen Menschen. 400mal vergr. Technik Nr. 100a, S. 272.]

Dieses Fasergeflecht wird auch von den Neuriten der ~Purkinje~zellen durchzogen. Außer diesen und den oben erwähnten Fasern liegen zwischen den Zellen der Körnerschicht eigentümliche körnig strukturierte Substanzhaufen, die sich wie Plastosomen färben, daher von manchen Autoren als ~Neurosomenhaufen~ bezeichnet werden; auch bei der üblichen Hämatoxylin-Eosinfärbung nehmen sie reichlich Farbstoff (und zwar Eosin) auf, weswegen man sie auch »~Eosinkörper~« genannt hat. Andere Autoren endlich sehen in diesen Strukturen Degenerationsprodukte von Fibrillen. Mit der Endaufsplitterung der Nervenfasern stehen sie offenbar in inniger Beziehung.

Unter den Zellen der Körnerschicht unterscheidet man 4. die ~kleinen~ und 5. die ~großen Körnerzellen~, die im ~Golgi~bild durch ihre charakteristischen Formen sehr leicht zu unterscheiden sind. Die Neuriten beider Zellformen verlassen die Kleinhirnrinde nicht.

Dabei sind die ~kleinen Körnerzellen~ multipolare Ganglienzellen mit kurzen, krallenförmig endigenden Dendriten und einem feinen, von keiner Markscheide umhüllten Neuriten, der senkrecht in die Molekularschichte zieht und dort T-förmig in zwei Äste sich teilt; diese Äste verlaufen längs der Windungen, parallel der Oberfläche derselben und enden frei und unverästelt.

Die ~großen Körnerzellen~, welche an Zahl gegen die kleinen sehr zurücktreten, sind ebenfalls multipolar, aber doppelt so groß als die zuerst beschriebenen; ihre reicher verästelten Dendriten (Fig. 156) reichen bis in die Molekularschicht hinein, während der markwärts gerichtete Neurit sich noch innerhalb der Körnerschicht in ein sehr reiches Astwerk auflöst.

Stück eines Schnittes durch das Kleinhirn des erwachsenen Menschen. 45mal vergr. Technik Nr. 97a, S. 270.]

Die ~Glia~, die sich im Kleinhirn in ihrem Grundaufbau ebenso wie im ganzen Zentralnervensystem verhält -- auch hier ergeben ~Golgi~präparate in der Rinde Kurzstrahler, im Mark Langstrahler --, weist nur in der Molekularschicht der Rinde auffallende, bemerkenswerte Bildungen auf. Die Molekularschichte ist von zahlreichen, senkrecht zur Oberfläche aufsteigenden, Gliafasermassen durchzogen, die zu »Zellen« gehören, die etwa in der Höhe der ~Purkinje~zellen liegen (~Bergmann~sche Gliazellen). Auch sie treten in ~Golgi~präparaten (Fig. 156) oft sehr schön hervor.

Nicht selten (besonders im Alter) finden sich in der Hirnsubstanz runde oder biskuitförmige Körper mit deutlicher Schichtung, welche sich mit Jodtinktur und Schwefelsäure violett färben, also dem Amylum verwandt sind. Diese ~Corpuscula amylacea~ (siehe Techn. Nr. 101, S. 272) sind fast regelmäßig in den Wänden der Hirnhöhlen, aber auch noch an vielen anderen Orten, sowohl in der grauen, wie in der weißen Substanz, auch im N. opticus, vorhanden, zeigen bei genauerer Untersuchung eine homogene, mit einzelnen Fortsätzen versehene Kapsel und sind durch Amyloidinfiltration umgebildete Gliazellen.

Gefäße und Hüllen des Zentralnervensystems.

Die bindegewebige Umgebung der nervösen Zentralorgane ist zu einer wichtigen Hilfseinrichtung für dieselben geworden. Gehirn und Rückenmark eng anliegend führt die ~Pia mater~[101] (Leptomeninx)[102] den nervösen Zentralorganen die Blutgefäße zu, die überall von spärlichem Bindegewebe begleitet, in die Nervensubstanz eindringen. Die ~Arachnoidea~[103], aus einem schwammartigen Gerüst feinerer und gröberer Balken eines eigenartigen Bindegewebes bestehend, ist von einer in langsamer Zirkulation befindlichen Flüssigkeit, dem ~Liquor cerebrospinalis~, durchsetzt; dieser hat vermutlich eine zweifache Bedeutung: einmal dient er dem Stoffaustausch, dann bildet er, da er nach außen an eine überall dicht abgeschlossene bindegewebige und knöcherne Kapsel angrenzt, eine Art von Wasserkissen, in dem die nervösen Zentralorgane bei Körperbewegungen elastisch verschieblich sind, ohne Schaden zu leiden. Gegen die knöcherne Wandung der Kapsel schließt endlich die ~Dura mater~ (Pachymeninx)[104] ab, die in der Schädelkapsel gleichzeitig das innere Periost bildet und also gegen den Knochen unverschieblich ist, im Wirbelkanal dagegen unabhängig vom Periost eine durch den ~epiduralen Spaltraum~ vom Periost getrennte elastische Hülle darstellt; dieses Verhalten ist an dieser Stelle notwendig, weil sich die Länge des Wirbelkanals bei den Rumpfbewegungen andauernd etwas verändert.

Die Hüllen des Zentralnervensystems entstehen aus der embryonalen bindegewebigen, zunächst einheitlichen Umhüllung dadurch, daß die einzelnen Lagen durch Flüssigkeitsansammlungen voneinander getrennt werden.

Die schützende Funktion der Meningen, die durch die Knochenbildung extrem verstärkt wird, ist im Aufbau der ~Dura mater~ am stärksten ausgeprägt. Im Rückenmarkgebiet (~Dura mater spinalis~) besteht sie aus straffaserigem Bindegewebe, das viele elastische Fasern enthält. Ihre innere Oberfläche ist mit einer einfachen Lage platter Epithelzellen überzogen. Sie ist arm an Blutgefäßen und Nerven.

Die ~harte Hirnhaut~ (~Dura mater cerebralis~) ist zugleich Periost der inneren Schädelfläche und besteht aus zwei Schichten: 1. aus einer ~inneren~, welche der Dura mater spinalis entspricht und -- abgesehen von einem größeren Reichtum an elastischen Fasern -- ebenso gebaut ist wie diese und 2. aus einer ~äußeren Schicht~, welche dem Periost des Wirbelkanals entspricht. Sie besteht aus den gleichen Elementen wie die innere Schicht, nur verlaufen die äußeren Fasern in einer anderen Richtung (von vorn und lateral nach hinten und medianwärts) wie die inneren Fasern, welche von vorn median nach hinten und lateralwärts ziehen.

Die Blutgefäße bilden zwei Netze, die untereinander Verbindungen besitzen: 1. das äußere Netz ist als periostales Gefäßnetz zu betrachten und versorgt auch die Schädelknochen; 2. das innere, dicht am Plattenepithel des Subduralraumes liegende Kapillarennetz ist deshalb bemerkenswert, weil es der Ausbreitung von Erkrankungen günstig ist.

Die Nerven, die in der Dura mater reichlich angetroffen werden, gehören teilweise zu den Gefäßen, teilweise endigen sie frei im Bindegewebe.

Der die Dura mater von der Arachnoidea trennende ~Subduralraum~ steht mit Lymphräumen in Verbindung, die außerhalb des Zentralnervensystems liegen.

Durch Injektionen von gefärbten Flüssigkeiten bei Tieren, durch die Tatsache, daß Erkrankungen sich auf diesen Wegen ausbreiten, ist nachgewiesen, daß solche Zusammenhänge längs den Austrittsstellen der peripheren Nerven mit den Lymphbahnen dieser Nerven bestehen: dies ist dadurch möglich, daß sich die Dura an den Nerven eine Strecke weit fortsetzt (bei den Rückenmarksnerven bis zur Verbindung mit den Spinalganglien), auch sollen die Lymphbahnen der Nasenschleimhaut, die tiefen Lymphgefäße und Lymphknoten des Halses mit dem Subduralraum, der stets nur minimale Flüssigkeitsmengen enthält, in Verbindung stehen.

~Arachnoidea~ und ~Pia mater~ lassen sich histologisch nicht so gut voneinander trennen; beide sind durch zahlreiche Bindegewebsbälkchen, die den Subarachnoidealraum durchsetzen, miteinander verbunden.

Alle Maschenräume des ~Subarachnoidealraumes~ sind von Plattenepithel ausgekleidet; feine Bindegewebsbündel, die vielfach von sehr feinen elastischen Fasern umsponnen werden, bilden das hauptsächliche Substrat, in dem die Blutgefäße, die zu den nervösen Zentralorganen verlaufen, eingehüllt sind.

Die pialen Blutgefäße, die gut mit Nerven versorgt sind, dringen allenthalben von der Oberfläche aus in das Nervensystem ein und bilden ein in der grauen Substanz engmaschiges, in der weißen Substanz weites Netz von Kapillaren, welche überall miteinander zusammenhängen. Die in der Hirnrinde befindlichen Kapillaren münden in Venen, die nicht in der Rinde selbst, sondern darunter, in der weißen Substanz ihren Anfang nehmen und von da die Rinde passierend zu den in der weichen Hirnhaut liegenden Venen verlaufen. Das in den Kapillaren befindliche Blut muß also die ganze Rinde passieren, ehe es sich in Venen ergießt. Sämtliche Blutgefäße besitzen noch eine zweite, sogenannte adventitielle Scheide, welche oft nur aus einer einfachen Schicht platter Epithelzellen hergestellt wird und bei vielen Erkrankungen besonders charakteristische Veränderungen darbietet. Die lockere adventitielle Scheide der Blutgefäße läßt sich vom Subarachnoidealraum aus injizieren; es können sich also wohl auch natürlicherweise auf diesem Wege Stoffe ausbreiten. Die Wand der venösen Sinus durae matris wird nur durch eine aus platten Epithelzellen gebildete Haut hergestellt. Sie sind in das straffe Bindegewebe der Dura eingeschlossen und werden so dauernd offen gehalten.

Stück des Plexus chorioideus des erwachsenen Menschen. 80mal vergr. × Blutgefäß im optischen Querschnitt. Die großen Punkte im Epithel (rechts unten) sind nicht Kerne, sondern Pigment und Fettkörnchen. Technik Nr. 102b, S. 272.]

Schnitt durch eine Falte des Plexus chorioideus (Mensch). 500mal vergr. Technik Nr. 102c, S. 273.]

Das gefäßreiche, lockere Gewebe der Pia mater bereitet der Fortleitung von Erkrankungen wenig Widerstand. Sind einmal krankheitserregende Stoffe längs der Blut- oder Lymphbahn in dieses Gebiet gelangt, so breiten sie sich meist rasch über große Flächen des Gehirns und Rückenmarkes aus und verursachen die sogenannte Hirnhautentzündung.

Mit dem pialen Bindegewebe unmittelbar in Zusammenhang stehen die ~Telae chorioideae~ und die ~Plexus chorioidei~, die, in die Ventrikelhohlräume hineinhängend, für den Stoffwechsel des Gehirns anscheinend von großer Wichtigkeit sind. Das äußerst dichte Netz der Gefäßkapillaren (Fig. 160), von zartem Bindegewebe umschlossen, bildet hier Läppchen, die von einer Lage kubischer Epithelzellen überkleidet sind. Diese Epithelzellen (Fig. 161) sind wahrscheinlich für die Bereitung der Ventrikelflüssigkeit und damit natürlich auch des gesamten Liquor von großer Bedeutung; darauf weisen häufig anzutreffende Einschlüsse (Fett, Pigment, künstliche, der Blutbahn zugeführte Farbstoffe) hin, die das Zytoplasma dieser Zellen erfüllen (Fig. 161). Beim Neugebornen besitzen sie, wie die Ependymzellen flimmernde Anhänge.

Das Epithel ist entwicklungsgeschichtlich ein Teil der Hirnwand, die durch das gefäßreiche Bindegewebe in die Ventrikelhohlräume vorgewölbt wird; ist also als ein besonders differenzierter Teil der Matrix (siehe S. 241) zu betrachten.

Wie der Liquor cerebrospinalis durch die Tätigkeit der Telae und der Plexus höchstwahrscheinlich mit neuen Stoffen versehen wird, so besitzt er auch die Möglichkeit, verbrauchte Stoffe an die Blutbahn abzugeben. Als solche Orte sehen viele Autoren die ~Arachnoidealgranulationen~ (~Pacchioni~) an; dies sind hernienartige Ausbuchtungen der Arachnoidea, welche, die verdünnte Dura mater vor sich herstülpend, in die venösen Sinus der Dura hineinragen.

Gelangen giftige Stoffe unmittelbar in den Liquor hinein, so entfalten sie ihre Wirkung auf das zentrale Nervensystem in ungleich stärkerer Weise, als wenn sie in der Blutbahn an das Nervensystem herankommen. So gelingt es, ganze Teile des Nervensystems vorübergehend dadurch auszuschalten, daß man lähmende Substanzen (Narkotika) unmittelbar dem Liquor einverleibt. Der Plexus chorioideus hat also eine ähnliche Bedeutung für die Isolierung des Nervensystems wie die Grenzhäute der Glia, die den unmittelbaren Übergang von Stoffen aus der Blutbahn in das Nervengewebe regulieren. Schaltet man den Plexus aus oder umgeht man ihn, so ist das Nervengewebe der Einwirkung irgendwelcher Substanzen preisgegeben.

Peripheres Nervensystem.

Nerven.

Die ~zerebrospinalen Nerven~ bestehen zumeist aus markhaltigen Nervenfasern von verschiedener Dicke und nur vereinzelten marklosen Nervenfasern; sie erscheinen deshalb bei auffallendem Lichte weiß.

Ganglienzellen finden sich regelmäßig im Verlauf einzelner Zerebrospinalnerven, z. B. im N. glossopharyngeus. Auch in vorderen (ventralen) Spinalnervenwurzeln sind solche Zellen gefunden worden.

Die Vereinigungsweise der Nervenfasern zeigt viele Übereinstimmung mit derjenigen der quergestreiften Muskelfasern, da auch ihnen durch Bindegewebe Schutz vor der Umgebung und eine Zuleitung von Ernährungsbahnen gewährleistet wird. Dementsprechend umhüllt ein aus dicken Bindegewebsbündeln und zahlreichen elastischen Fasern gebildetes, oft Fettzellengruppen enthaltendes Gewebe, das ~Epineurium~ (Fig. 162), den ganzen Nerven. Ins Innere der Nerven ziehende, bindegewebige Fortsetzungen des Epineurium umhüllen die (sogenannten sekundären) Nervenfaserbündel, deren jedes von dem recht derben ~Perineurium~ umfaßt wird. Dieses besteht aus feineren, konzentrisch gekrümmten, längsverlaufenden Bindegewebslamellen, elastischen Fasern und Häutchen, die von zusammenhängenden Lagen platter Bindegewebszellen gebildet werden. Das Perineurium setzt der Präparation einen beträchtlichen Widerstand entgegen. Vom Perineurium ausgehende Septa dringen ins Innere des (sekundären) Nervenfaserbündels: man hat sie ~Endoneurium~ (Endoneurallamellen der Nervenbündel) genannt; sie bestehen vorzugsweise aus Bindegewebsbündeln, elastischen Fasern und nur da und dort vorkommenden Häutchen platter Zellen. Vom Endoneurium endlich zweigen sich von diesen wiederum feine Blätter, die »~Fibrillenscheiden~« (= Endoneuralscheiden der Nervenfasern) ab, welche ähnlich dem Perimysium der einzelnen Muskelfaser jede einzelne Nervenfaser umgeben[105]. Sie bestehen im wesentlichen aus längs verlaufenden Bindegewebsbündeln. Die genannten Hüllen stehen mit Fortsetzungen der harten und weichen Hirnhaut in direkter Verbindung.

Stück eines Querschnittes des Nervus medianus des Menschen. 30mal vergr. Technik Nr. 103, S. 273.]

Teilungen (d. h. Kollateralen) der peripherischen Nervenfasern kommen während des Verlaufes nicht vor (erst gegen das Ende); dagegen zweigt sich nicht selten eine verschieden große Anzahl von Nervenfasern von einem Nervenfaserbündel ab, um sich einem anderen Nervenfaserbündel anzuschließen. Daraus resultiert ein spitzwinkeliges Geflecht von Faserbündeln.

Die ~sympathischen~ Nerven sind teils mehr weiß, teils mehr grau, was von der größeren oder geringeren Anzahl feiner markhaltiger Nervenfasern herrührt, so enthalten z. B. die Nn. splanchnici viele markhaltige Nervenfasern; in den grauen Sympathikusnerven, z. B. in den Zweigen der Bauch- und Beckengeflechte sind sehr wenige, feinste markhaltige, dagegen viele marklose Nervenfasern vorhanden. Ein Teil der markhaltigen Nervenfasern sind Fortsetzungen von Spinalnerven, ein anderer Teil sind Nervenfortsätze sympathischer Nervenzellen; auch lang ausgezogene Dendriten sympathischer Nervenzellen finden sich zuweilen im Verlaufe sympathischer Nerven (siehe auch S. 261). Ihre Vereinigung geschieht durch Bindegewebe, durch welches sie zu Bündeln zusammengehalten werden.

Die größeren ~Blutgefäße~ verlaufen innerhalb des Epineurium in longitudinaler Richtung und bilden langgestreckte Kapillarnetze, deren Träger das Peri- und Endoneurium sind.

Stück eines Querschnittes des Nervus medianus des Menschen. 300mal vergr. Technik Nr. 103, S. 273.]

Die ~Lymphbahnen~ finden sich in den kapillaren Spalten zwischen den Lamellen des Perineurium und zwischen den einzelnen Nervenfasern, so daß jede Nervenfaser von Lymphe umspült ist. Sie stehen nur in Zusammenhang mit dem Subdural- und Subarachnoidealraum; gegen die die Nerven umgebenden Lymphgefäße sind sie geschlossen. Gelangen einmal krankheitserregende Stoffe in diese Bahnen hinein, so breiten sie sich längs der Nerven über große Strecken aus.

Ganglien.

Unter Ganglien verstehen wir im Verlaufe der peripherischen Nerven eingeschaltete Ganglienzellengruppen, die meist makroskopisch sichtbar sind. Alle Ganglien bestehen aus Nervenfasern, die zu kleinen Bündeln vereint sind und zwischen sich die teils in Längsreihen, teils in rundlichen Gruppen gelagerten Ganglienzellen fassen. Eine bindegewebige Hülle, die Fortsetzung des Perineurium, umgibt die äußere Oberfläche des Ganglion und sendet Nerven- und Ganglienzellen umfassende Fortsetzungen ins Innere des Ganglion. Die Ganglien sind sehr reich an Blutgefäßen, deren Kapillaren die einzelnen Zellen umspinnen. Hinsichtlich des feineren Baues bestehen Unterschiede zwischen den Spinalganglien und den sympathischen Ganglien.

Die ~Spinalganglien~ besitzen große runde, meist pigmentierte Ganglienzellen, die konstant den Apparato reticulare (S. 138) und einen bläschenförmigen, mit einem großen Kernkörperchen versehenen Kern einschließen. Jede Zelle ist von einer »kernhaltigen Hülle« umgeben, welche aus platten, zuweilen sternförmigen, konzentrisch geschichteten Bindegewebszellen besteht und als Fibrillenscheide auf den Fortsatz der Ganglienzelle übergeht. Nach innen von dieser Hülle liegt eine homogene Membran, »Kapsel«, deren Innenseite mit einer meist einfachen Schicht von Zellen »Mantelzellen« (Fig. 165) bekleidet ist. Es sind Fortsetzungen der Schwannschen Zellen des Neurilemm (S. 144) und wie diese der Glia zugehörig. Fast alle Nervenzellen der Spinalganglien sind in embryonaler Zeit bipolar, die Fortsätze entspringen an den entgegengesetzten Polen der Zelle. Im Verlaufe der Entwickelung verdünnt sich der Zellkörperabschnitt, von dem die beiden Fortsätze ausgehen zu ~einem~ Stiel (Fig. 84), der somit die zellulipetale und die zellulifugale Bahn der ursprünglichen beiden Fortsätze enthält, so wird die Zelle unipolar; zu einer £T£-Zelle. Außer dieser unipolaren Zellform enthalten die Spinalganglien noch andere, scheinbar multipolare, die wahrscheinlich dem sympathischen Nervensystem zugehören.

Unter den ~unipolaren Zellen~ unterscheiden wir a) ~große~ runde Zellen; ihr von einer kegelförmigen Zytoplasma-Erhebung entspringender Fortsatz ist spiralig oder knäuelförmig gewunden, zieht dabei bogenförmig um die Zelle; bald nach seinem Austritt aus der Kapsel wird seine Neurilemmhülle markhaltig. Nach Abgabe einiger feiner Kollateralen (Fig. 166, _{2} C) teilt er sich regelmäßig nach kürzerem oder längerem Verlaufe im Niveau eines Schnürringes £T£- oder £Y£-förmig in zwei (Fig. 166, _{1}) oder drei (Fig. 166, _{2}) Äste.

Jeder der beiden Äste kann sich noch einmal teilen; von den daraus hervorgehenden Zweigen des peripherischen Astes verläuft dann der eine im ventralen, der andere im dorsalen Ramus des Spinalnerven (Fig. 166, _{3}).

Längsschnitt durch ein Spinalganglion einer Katze. 18mal vergrößert. Technik Nr. 104. S. 273.]

Stück eines Querschnittes des Ganglion Gasseri des Menschen. 330mal vergrößert. Fortsätze sind an solchen Schnitten nicht zu sehen. Bei × sieht man den Tigroid (S. 137) -freien Teil der Zelle, von welchem der Neurit ausgeht. Technik Nr. 104, S. 273.]

Spitzwinkelig entspringende Kollateralen können, sich vielfach windend, Knäuel bilden (Fig. 166, _{3} Kn), von welchen dann in kugelige Verdickungen (siehe unten S. 263) endigende Fäden ausgehen können. Aus diesem Grunde und weil sie bei jungen Menschen völlig fehlen, ist man geneigt, sie als eine Varietät der unter 2a beschriebenen Zellen mit Regenerationserscheinungen anzusehen. Andererseits werden sie als gleichwertig den bei Tieren beschriebenen interstitiellen Glomeruli als im Bindegewebe frei auslaufende Nervenendverästlungen betrachtet. Auch andere, vielleicht von Zerebrospinalnerven kommende, ähnliche Endapparate sind beschrieben worden.

Schema der nervösen Teile eines Spinalganglion des Menschen.

A. ~Unipolare Zellen.~

1, 2, 3 große Zellen, 4 kleine Zelle.

B. ~Scheinbar multipolare Zellen.~

5 Z. mit kurzem Dendriten, 6 Z. mit langem Dendriten, 7 zerrissene Zelle, 8, 9 gefensterte Zellen.]

Der eine derselben kommt als Achsenzylinder einer sensiblen Faser aus der Peripherie des Körpers, entspricht also einem Dendriten, der andere gewöhnlich schwächere Ast ist der wahre Neurit (S. 139) und verläuft als Bestandteil einer dorsalen Rückenmarkswurzel zum Rückenmark, in dessen grauer Substanz er verästelt endet (S. 233). Diese Zellen stellen die Hauptmasse der Spinalganglienzellen, etwa 70%, dar.

Zu dieser Kategorie gehören die nicht sehr häufigen, aber im menschlichen Vagusganglion ständigen, großen Nervenzellen, die von gleicher Größe wie die unter a) geschilderten sich von diesen unterscheiden durch den Mangel spiraliger oder knäuelförmiger Windungen des Fortsatzes, der direkt aus der Kapsel hervortritt und sich bald darauf in seine beiden Äste teilt.

b) ~kleine~ birnförmige Zellen ohne Spirale oder Knäuel des Fortsatzes, der sich in einen dünneren zellulifugalen (zentripetalen) und einen dickeren zellulipetalen Ast teilt und im ganzen Verlauf keine Markscheide besitzt (Fig. 166, _{4}). Sie sind besonders häufig in den (S. 260) aufgezählten Ganglien der Gehirnnerven.

Als Entwicklungsformen der unipolaren Zellen sind endlich zu betrachten: ~bipolare~, in ihrer Form den Fig. 84, _{1} abgebildeten Elementen gleichende ~Ganglienzellen~ mit feinerem zellulifugalen Fortsatz. Sie kommen beim erwachsenen Menschen nur im Vagus vor.

c) Die sogenannten »~gefensterten Zellen~«. Dies sind Ganglienzellen, von deren Zytoplasma feinere oder dickere Fortsätze entspringen, die wieder ins Zytoplasma zurücklaufen können (Fig. 166, _{9}): in der Regel aber treten sie in den Fortsatz (Fig. 166, _{8}) und erwecken so den Anschein, als wenn dieser mit mehreren Wurzeln aus der Zelle entspränge. Eine wirkliche Fensterung kommt beim Menschen seltener zum Vorschein, weil diese Fortsätze oft fein sind; dagegen sind bei anderen Vertebraten z. B. beim Hund die Fortsätze so dick, daß die Zelle wie gefenstert erscheinen kann. Daher der Name.

Diese Zellenform kommt beim erwachsenen Menschen fast ausschließlich im Ganglion nodosum vor und wird mit zunehmendem Alter häufiger. Ihr häufiges Vorkommen bei gesunden und bei jungen Tieren spricht gegen die Deutung, daß hier pathologische Elemente vorliegen.

Zu den gefensterten Zellen gehören wohl auch jene unipolaren Zellen, deren Neurit sich alsbald spitzwinkelig in mehrere Äste teilt, die dann wieder zu ~einem~ Strange zusammenfließen.

b) Als Altersformen werden zumeist die sogenannten »zerrissenen Zellen« aufgefaßt, die von einer verdickten Hülle umschlossen sind, innerhalb deren viele, kurze, sehr verschieden gestaltete »Dendriten« (Fig. 166, _{7}) liegen. Diese sind wahrscheinlich durch Arrosion von der Peripherie her entstanden, zugrunde gehende vom Rande aus angenagte (S. 71) Zellen, wofür auch der Umstand spricht, daß sie nur bei alten, über 65 Jahre zählenden Menschen und auch da nicht konstant vorkommen. Sie sind am häufigsten im Ganglion nodosum vagi. Endlich finden sich hier auch Nervenzellen mit kurzen »Dendriten«, die innerhalb der Hülle (siehe oben) verdickt endigen (Fig. 166, _{5}). Ob diese Zellen den bei anderen Wirbeltieren beobachteten »multipolaren Zellen« gleichwertig sind, ist um so fraglicher, als letztere außerhalb der Hülle endigende, fein auslaufende Dendriten besitzen. Sie sind durch Übergänge verbunden mit Ganglienzellen, von deren Körper, unter Durchbohrung der Hülle, oder von deren Neurit in sehr verschiedener Entfernung vom Zellkörper feine Fortsätze entspringen, die, dicker werdend, in eine sehr verschieden große Kugel auslaufen (Fig. 166, _{6}), die zuweilen sogar in einer »Kapsel« (S. 256) eingeschlossen ist. Diese Zellen kommen auch in Spinalganglien vor und sind auch im Ganglion jugulare des Vagus sehr zahlreich vorhanden, finden sich ferner auch im zentralen Nervensystem.

Die Spinalganglienzellen sind zuweilen von feinen Fasernetzen umsponnen (Fig. 166, _{1}), welche wahrscheinlich die marklosen Endigungen markhaltiger, von wenigen, sympathischen Nervenzellen (aus den sympathischen Ganglien) kommender Nervenfasern sind; Äste dieser Fasern treten auch zu den Blutgefäßen.

Die durch sorgfältige Zählungen ermittelte Tatsache, daß in einem Spinalganglion viel mehr Ganglienzellen sind, als sich Querschnitte markhaltiger Nervenfasern in der dorsalen Wurzel finden, ließ schon früher vermuten, daß im Spinalganglion noch weitere Komplikationen stecken. Diese Vermutung erweist sich als richtig durch den Befund, daß die Neuriten der kleinen unipolaren Ganglienzellen meist marklos sind (Fig. 148, _{4}). Ob es auch Nervenfasern gibt, welche das Spinalganglion durchsetzen, ohne mit dessen Zellen in Beziehung zu treten, ist unsicher. Bei jungen Hühnerembryonen sind solche von Vordersäulenzellen kommende Fasern nachgewiesen worden; sie konnten aber bei keinem Säugetier wiedergefunden werden.

Den gleichen Bau wie die Spinalganglien besitzen: Das Gangl. Gasseri, das Gangl. nodosum n. vagi, das Gangl. petros. n. glossopharyngei und das Gangl. geniculi n. facialis. Die Ganglien des N. acusticus (G. nervi cochleae et nervi vestibuli) dagegen enthalten bipolare Ganglienzellen, die also etwa der Form entsprechen, die ursprünglich allen Spinalganglienzellen zukommt (Fig. 84). Im Ganglion jugulare des N. vagus sind die multipolaren (wahrscheinlich sympathischen) Ganglienzellen häufiger zu finden.

Die ~sympathischen Ganglien~, zu denen auch die vorgeschobenen Ganglien der Kopfnerven zu rechnen sind (G. ciliare, sphenopalatinum, oticum, submaxillare), enthalten verschiedene Formen multipolarer Zellen.

Solche Zellen finden sich in verschiedener Anzahl auch in den Spinalganglien, treten hier aber an Zahl gegen die typischen »unipolaren« Zellen sehr zurück.

Man unterscheidet unter den sympathischen Ganglienzellen meist drei Typen, deren Fortsätze sich verschieden verhalten, ohne daß man angeben kann, welche biologische Bedeutung diesen Unterschieden zuzumessen ist.

I. Typus (Fig. 167, _{1} u. 168). Rundlich ovale, zuweilen platte Zellen mit vielen kurzen, oft flach gedrückten Dendriten, die sich zwischen den Kapselzellen verzweigen, aber nicht über die Hülle hinaustreten; man nennt sie auch Kronenzellen. Ihr mit feinen Kollateralen versehener Neurit tritt aus dem Ganglion als marklose Nervenfaser in ein Nervenstämmchen und endet zumeist an glatten Muskelfasern.

II. Typus (Fig. 167, _{2}). Zellen, deren Dendriten sich vorwiegend nach einer Seite hin erstrecken und entweder mit benachbarten Zellen ein Geflecht bilden oder in längerem Verlaufe in ein Nervenstämmchen eintreten, wo sie sich ähnlich wie Neuriten verhalten. Diese Zellen hält man für rezeptorische Elemente, wenngleich ihre Endigungsweise nicht feststeht.

III. Typus (Fig. 167, _{3}). Diese Zellen, die besonders häufig in den Ganglien des Grenzstranges, dem Ganglion stellatum, den prävertebralen Ganglien, dem Ganglion solare und mesentericum inferius vorkommen, unterscheiden sich von den Zellen des I. Typus durch die langen, die Kapsel durchbrechenden Dendriten. Sie werden auch als Sternzellen bezeichnet (Fig. 169).

Weiteren Forschungen muß es vorbehalten bleiben, eine bessere Einteilung der sympathischen Ganglienzellen zu geben. Sie wird erst möglich sein, wenn wir die Endigungsweise der Dendriten und Neuriten besser kennen, als dies heute der Fall ist.

Die sympathischen Ganglien enthalten außer diesen nervösen Zellen noch chromaffine Zellen (siehe S. 262) und viele verzweigte mit langen Ausläufern versehene Zellen (Fig. 167), die meist an die Wand der Blut- und Lymphgefäße angeschmiegt sind; solche Zellen finden sich auch an vielen anderen Stellen des Körpers, z. B. in Darmzotten, Drüsen, in der Zunge und sind wahrscheinlich bindegewebiger Natur.

Schema der Elemente zweier sympathischer Ganglien; nach Präparaten, die mit Methylenblau (7, S. 36) hergestellt sind. 1, 2, 3 Zellen des ersten, zweiten, dritten Typus.]

Das Zytoplasma der sympathischen Ganglienzellen enthält oft Pigmenteinlagerungen, entspricht im übrigen dem Bau anderer Nervenzellen; in beim Menschen seltenen Fällen besitzt eine Zelle zwei Kerne; bei manchen Tieren (Kaninchen, Meerschweinchen) ist die Mehrzahl der sympathischen Ganglienzellen zweikernig.

An Nervenfasern findet man in sympathischen Ganglien:

a) Spinale Nervenfasern, markhaltige, die einfach das Ganglion passieren oder nach Verlust ihrer Markscheide mit relativ grober Endverästlung ein perizelluläres Geflecht um die Zellen (wahrscheinlich des I. Typus) bilden. Ebenso verhalten sich Kollateralen solcher Nerven (Fig. 167). Auch sensible, von Endapparaten (Lamellenkörperchen S. 266) herkommende Nervenfasern ziehen durch die Ganglien (Fig. 167).

Aus einem Schnitt durch das Ganglion ciliare und des Ganglion cervicale supremum des erwachsenen Menschen. 465mal vergr. Nach Präparaten von L. R. Müller (Erlangen) nach Technik 9, S. 38. Links sind die Kerne der Ganglienzellen unsichtbar.]

b) Marklose Nervenfasern, die mit ihren feinen, varikösen Endverästlungen ein perikapsuläres Geflecht bilden. Es wird vermutet, daß diese Fasern sympathischer Natur sind.

Im Anschluß an die Ganglien sind die ~Paraganglien~ zu betrachten, Ballen oder Stränge von Zellen, die aus embryonalen Anlagen der sympathischen Ganglien stammen und sich dadurch auszeichnen, daß sie sich bei Fixierung mit Chromsäure- oder Chromsalzlösungen gelbbraun färben. Die Zellen werden deshalb auch ~chromaffine~ Zellen genannt. Die Paraganglien finden sich in engerem oder loserem Zusammenhang mit dem Sympathikus und liegen in letzterem Falle an den großen Gefäßen, bei Feten zwischen den Ästen der Vasa spermatica, am Paroophoron und an der Paradidymis; auch die von ~Zuckerkandl~ entdeckten, makroskopisch darstellbaren, sympathischen Nebenorgane am Ursprung der A. mesenterica inferior gehören hierher. Einzelne chromaffine Zellen oder kleinere Gruppen solcher finden sich auch als diffuse Einlagerungen mitten in sympathischen Ganglien und Nerven. Endlich besteht die ganze Marksubstanz der Nebenniere der höheren Wirbeltiere aus chromaffinen Zellen. Da bei intravenösen Injektionen von Extrakten chromaffinen Gewebes eine starke Erhöhung des Blutdruckes erfolgt, so glaubt man, daß die chromaffinen Zellen spezifische Stoffe (sogenanntes Adrenalin) an den Kreislauf abgeben, welche den Gefäßtonus auf normaler Höhe zu erhalten bestimmt sind (siehe auch bei Nebenniere, S. 287).

Periphere Nervenendigungen.

Endigungen der sensiblen Nerven.

Die peripheren Endäste der sensiblen Nerven laufen entweder nackt aus -- ~freie~ Nervenendigungen -- oder sie werden von Epithel- oder Bindegewebszellen umfaßt, die mit der Nervenendigung zusammen das ~Terminalkörperchen~ bilden[106].

Stücke eines senkrechten Schnittes durch die Haut der großen Zehe eines 25jähr. Mannes. 360mal vergrößert. Technik Nr. 106, S. 274. Die Papillen sind nur an ihrer Basis angeschnitten, das ihnen aufsitzende Epithel ist schräg getroffen und darum wenig deutlich.]

Stück eines senkrechten Schnittes durch die Haut der großen Zehe eines 25jährigen Mannes. 360mal vergr. Technik Nr. 106, S. 274.]

Die ~freien Nervenendigungen~ finden sich im Bindegewebe, im Epithel und in den Muskeln.

Im Bindegewebe erscheinen sie als büschelige, oft langgestreckte Geflechte und Knäuel, die durch wiederholte Teilung einer marklos werdenden Nervenfaser entstanden sind. Derartige Bildungen kommen in der äußeren Haut, allein oder neben Terminalkörperchen vor.

Die im Epithel frei endenden Nervenfasern teilen sich nach Verlust ihrer Markscheide vor dem Eintritt ins Epithel wiederholt und laufen, ein Geflecht bildend, als nackte Achsenzylinder in feine Spitzen aus oder enden mit einer knopfförmigen Anschwellung. Hier sind schleifenförmige Umbiegungen und Netze der Fibrillen der Achsenzylinder (S. 144) beobachtet worden. Derartige Endigungen kommen vorzugsweise im geschichteten Epithel vor (Fig. 169). Sie sind mit Sicherheit im Hornhautepithel (s. Kap. Sehorgan) gefunden worden, ferner in der Schleimhaut der Mundhöhle (s. Kap. Geschmacksorgan) und im Stratum germinativum der Epidermis. In letzterem sieht man auch mit langen, verästelten Ausläufern versehene Zellen, die ~Langerhans~schen ~Zellen~ (Fig. 171); dieselben wurden früher für aus dem Korium eingedrungene Wanderzellen (S. 93) gehalten und es ist möglich, daß einzelne derselben wirklich einen derartigen Ursprung haben; die Mehrzahl aber sind Umbildungen untergehender gewöhnlicher Epithelzellen, denn man findet alle Übergangsformen von typischen Epithelzellen zu jenen Sternformen.

Die in den Muskeln frei endenden sensiblen Nerven gehen baumförmig sich verästelnd in viele marklose, mit einem Neurilemm versehene Fasern über und enden fein langgestreckt zwischen den Muskelfasern frei aus (Fig. 177).

Die ~Terminalkörperchen~ zerfallen in zwei Hauptarten, in ~Tastzellen~ und ~Endkolben~. Bei den Tastzellen findet die Nervenendigung an einer oder zwischen zwei Zellen statt, bei den Endkolben dagegen im Innern eines feinkörnigen Körpers, des sogenannten Innenkolbens.

1. Tastzellen.

Wir unterscheiden: a) ~einfache Tastzellen~, das sind ovale, kernhaltige, 6-12 μ große Zellen (Fig. 171), welche entweder in den tiefsten Schichten der Epidermis und der äußeren Wurzelscheide der Haare oder in den angrenzenden Partien des Korium gelegen sind. Marklose Nervenfasern legen sich mit einer schalenförmigen Verbreiterung, dem ~Tastmeniskus~ (Tastscheibe), an die Oberfläche der Tastzellen, welche von anderen Nervenfasern mit einem feinen, perizellulären Netze umsponnen werden. Die Tastmenisken selbst enthalten ein dichtes Netz feiner Nervenfibrillen.

b) ~Zusammengesetzte Tastzellen~ (Grandrysche, Merkelsche Körperchen); sie bestehen aus zwei oder mehreren kuchenförmigen Zellen, deren jede, größer wie die einfachen Tastzellen, 15 μ hoch und 50 μ breit ist und einen bläschenförmigen Kern enthält. Eine markhaltige Nervenfaser tritt zwischen zwei gegeneinander abgeplattete Tastzellen und wird an der Eintrittsstelle marklos, die bindegewebige Fibrillenscheide setzt sich in die bindegewebige Umhüllung der zusammengesetzten Tastzelle fort.

Der Achsenzylinder selbst umfaßt mit gablig geteilten Ästen eine flache, zwischen den Tastzellen gelegene Masse, die ~Tastscheibe~, und bildet mit seinen auseinander fahrenden Fibrillen ein geschlossenes Netz. Ein Zusammenhang zwischen Tastzellen und Tastscheiben, ein Übergang von Nervenfasern in das Zytoplasma der Tastzellen wird in Abrede gestellt.

Die aus zwei Tastzellen bestehenden Gebilde heißen Zwillingstastzellen, die aus mehreren, drei oder vier Tastzellen aufgebauten wurden »~einfache Tastkörperchen~« genannt.

Die zusammengesetzten Tastzellen sind bis jetzt nur in der Haut des Schnabels, sowie in der Zunge der Vögel, besonders der Schwimmvögel, gefunden worden; sie haben ihren Sitz fast ausschließlich in den höchsten Schichten des Korium.

c) Die ~Tastkörperchen~ (Wagnersche, Meißnersche Körperchen) sind elliptische, 40-100 μ lange, 30-60 μ breite Gebilde, welche durch eine quere Streifung charakterisiert sind. Diese wird bedingt durch quergestellte, abgeplattete Zellen, welche von einer bindegewebigen Hülle umfaßt werden. An jedes Tastkörperchen treten eine bis fünf markhaltige Nervenfasern, welche in quergestellten Touren den unteren Pol des Tastkörperchens umkreisen, dann ihre Fibrillenscheide und ihr Neurilemm an die Hülle abgeben, ihr Mark verlieren und als nackte, vielfach geteilte Achsenzylinder sich an die Tastzellen mit Verbreiterungen anlegen, in denen Netze von Neurofibrillen bemerkbar sind. Wie bei den Lamellenkörperchen (siehe unten) finden sich auch hier feine Endverästelungen eines zweiten dünnen, Achsenzylinders. Die Tastkörperchen liegen in den Koriumpapillen und werden vorzugsweise an der Hohlhand (23 auf 1 qmm), an den Fingerspitzen und an der Fußsohle gefunden.

Ähnlich gebaut sind die in der Papillenbasis der menschlichen Haut vorkommenden, langzylindrischen »Dogielschen Körperchen«.

Tastkörperchen aus einem Schnitt der menschlichen Fingerhaut. Technik nach Bielschowsky (siehe 9, S. 38). 500mal vergr. Präp. von van der Velde.]

Kleines Lamellenkörperchen aus dem Mesenterium einer Katze. 50mal vergr. Die zwischen den Kapseln gelegenen Zellen sind an ihren dunkelgezeichneten Kernen zu erkennen. Man sieht das Nervenmark bis zum Innenkolben reichen. Technik Nr. 107, S. 274.]

2. Endkolben.

Die Endkolben sind rundliche oder ovale Körper, in deren Inneres sich Nervenfasern einsenken und dort bald einfach, bald verästelt enden. Es gibt verschiedene Formen von Endkolben:

a) die sogenannten ~zylindrischen Endkolben~, die einfachste Form, bestehen zum großen Teil aus einer modifizierten Fortsetzung der eintretenden Nervenfaser: 1. aus einer durch platte Bindegewebszellen hergestellten ~Hülle~, der Fortsetzung der Fibrillenscheide (S. 254); 2. aus dem ~Innenkolben~, einer feinkörnigen Masse, welche konzentrische Schichtung zeigt und an der Peripherie spärliche Kerne aufweist; 3. aus dem ~Achsenzylinder~; die Nervenfaser verliert beim Eintritt in den Innenkolben ihr Mark, ihr Achsenzylinder steigt jedoch als ein plattes Band in demselben in die Höhe und endet ähnlich jenem der Lamellenkörperchen. Die zylindrischen Endkolben finden sich in der Tunica propria von Schleimhäuten, z. B. in der Conjunctiva bulbi von Säugetieren, in der Schleimhaut der Mundhöhle und im parietalen Bauchfell des Menschen.

b) die ~Lamellenkörperchen~ (Vater, Pacini); das sind meist elliptische 0,5-4,5 mm lange, 1-2 mm dicke, durchscheinende Gebilde und bestehen wie die zylindrischen Endkolben aus Hülle, Innenkolben und Achsenzylinder. Die Hülle besteht hier aus einer großen Anzahl ineinander geschachtelter Kapseln, deren jede von ihrer Nachbarin durch eine einfache Lage platter Bindegewebszellen geschieden ist. Jede Kapsel enthält Flüssigkeit und teils längs-, teils querverlaufende Bindegewebsfasern. Wie die Hülle des zylindrischen Endkolbens, so gehen auch die Kapseln aus der Bindegewebsscheide der eintretenden, dicken Nervenfaser hervor. Die Kapseln sind um so schmäler, je näher sie dem Innenkolben liegen. An dem dem Nerveneintritte entgegengesetzten Pole hängen sie nicht selten durch einen in der Richtung des Innenkolbens verlaufenden Strang, das ~Ligamentum interlamellare~ zusammen. Der in den kernlosen Innenkolben eintretende dicke Achsenzylinder erscheint an frischen Präparaten als ein bald einfacher, bald am Ende gabelig geteilter Strang, gibt aber, wie gelungene Methylenblaufärbungen zeigen, eine Masse feiner, zu einem langgestreckten Knäuel verbundener Ästchen ab, die den Binnenraum des Innenkolbens fast ganz ausfüllen und von feinen Verästelungen eines zweiten dünnen Achsenzylinders umsponnen werden. Mit der Nervenfaser, in deren Bindegewebsscheide eingeschlossen, tritt auch eine kleine Arterie in das Lamellenkörperchen, welche sich in ein zwischen den Kapseln gelegenes Kapillarnetz auflöst.

Durch Bielschowskys Methode lassen sich im Innenkolben Netze von Nervenfibrillen, dagegen nicht die verknäuelten Ästchen nachweisen, was so gedeutet werden könnte, daß die Fibrillen gar nicht bis zu den letzten Endigungen der Nerven reichen. Damit würde die schon oben (S. 138) bezweifelte Leitungsfähigkeit der Nervenfibrillen noch mehr verdächtigt.

Die Lamellenkörperchen finden sich teils oberflächlich (reichlich im subkutanen Bindegewebe der Vola manus und der Fußsohle, spärlicher an anderen Hautstellen, an der Brustwarze, im Gebiet des Nervus pudendus) teils in der Tiefe (in der Umgebung der Gelenke, an den Periost- und Knochennerven, an Sehnen und deren Scheiden, an Faszien, endlich in der Nachbarschaft des Pankreas, der Tubae uterinae, im Mesenterium, im parietalen Bauchfell und bei Säugetieren in verschiedenen Teilen der männlichen Geschlechtsorgane). Sie vermitteln einfache Druckempfindungen (?).

Die im Bauchfell, in der Haut der Geschlechtsorgane des Menschen und der Conjunctiva, sowie in verschiedenen Höhen des Corium anderer Orte, z. B. in den Papillen der Tastballen der Katze, vorkommenden ~Golgi-Mazzoni~schen ~Körperchen~ unterscheiden sich von den Lamellenkörperchen im wesentlichen durch ihre geringe Größe und durch ihre schwächer entwickelte Hülle.

Die bei den Vögeln vorkommenden ~Key-Retzius~schen und ~Herbst~schen ~Körperchen~ sind ebenfalls Lamellenkörperchen, die sich nur durch ihre viel geringere Größe und durch eine dem Innenkolben entlang ziehende, doppelte Kernreihe auszeichnen.

Sehnenspindel einer erwachsenen Katze. 80mal vergr. Nach einem Präparat Ruffinis gezeichnet. Technik wie Nr. 108, S. 275.]

Stück des Präparates Nr. 156. 345mal vergrößert.]

Muskelspindel einer erwachsenen Katze. 135mal vergrößert. Technik wie Nr. 108, S. 275.]

c) Die ~Genitalnervenkörperchen~ der Säugetiere und des Menschen sind ovale oder rundliche, 0,06-0,4 mm lange Gebilde und bestehen aus einem feinkörnigen, kernlosen Innenkolben, der von einer bindegewebigen, mit zytoplasmareichen Zellen versehenen Kapsel umfaßt wird. Die herantretenden markhaltigen Nervenfasern machen eine Anzahl Windungen um das Körperchen, verlieren, sich teilend, ihre Markscheide, während Fibrillenscheide und Neurilemm in die Kapsel übergehen; die nackten Achsenzylinder dringen an verschiedenen Punkten in den Innenkolben und bilden dort sich vielfach teilend ein dichtes Geflecht mit varikösen Anschwellungen. Jedes Geflecht ist mit Geflechten benachbarter Körperchen durch feine Nervenfäden verbunden.

Die Genitalnervenkörperchen liegen in der Tiefe des Korium in verschiedener Entfernung von der Pars papillaris der Haut; in den Papillen selbst kommen nur kleinere, den »kugeligen Endkolben« gleichende Endapparate vor. In größter Anzahl (1-4 auf 1 qmm) finden sich die Genitalnervenkörperchen in der Glans penis und in der Klitoris. Einen ähnlichen Bau haben die sogenannten »kugligen« (in Wirklichkeit teils runden, teils ovalen) ~Endkolben~, welche in der Konjunctiva und den angrenzenden Teilen der Hornhaut des Menschen gelegen sind und einen größten Durchmesser von 0,02-0,1 mm besitzen. Auch die ~Gelenknervenkörperchen~ gehören in die gleiche Kategorie.

Im Anschluß an die Endkolben sind noch die Sehnen- und Muskelspindeln, sowie die Terminalzylinder Ruffinis zu betrachten.

Die ~Sehnenspindeln~ sind meist spindelförmige Auftreibungen von Sehnenbündeln, die von einer gut entwickelten bindegewebigen Hülle umgeben werden. Das eine Ende der Spindel geht in Sehnenbündel über, das andere setzt sich in Muskelfasern fort (Fig. 174). Die an die Mitte herantretenden Nervenfasern teilen sich wiederholt, verlieren ihr Mark und gehen in ein reich entwickeltes Astwerk mit oft keulenförmig angeschwollenen Enden über (Fig. 175). Auch diese enthalten geschlossene Netze von Nervenfibrillen. Die Sehnenspindeln, die beim Menschen in allen Sehnen, aber in wechselnder Menge vorkommen, vermitteln das Gefühl der Dehnung und treten bei koordinierten Bewegungen in Tätigkeit.

Die ~Muskelspindeln~ (Muskelknospen) sind Gruppen feiner Muskelfasern, die mit einer dicken Perimysiumhülle umgeben (Fig. 124, S. 202) und mit vielen Kernen ausgestattet sind; die Endverästlungen der an sie herantretenden Nerven sind entweder in Form von Spiralen und Ringen (Fig. 176 oben) oder von blütenartigen Verzweigungen mit kolbigen Enden (Fig. 176 unten) angeordnet. Die Muskelspindeln liegen mehr im Bauch als in den Enden der Muskeln und fehlen den Muskeln des Auges, des Rachens, des Ösophagus, des Kehlkopfes, dem M. ischio- und bulbocavernosus, dem Zwerchfell und den mimischen Gesichtsmuskeln; sie sollen auf den Druck reagieren, der durch die Kontraktion der benachbarten Muskelfasern ausgeübt wird.

Die sowohl im Stratum subcutaneum in der Gegend der Knäueldrüsenkörper, als auch in der Lederhaut der Finger und Zehen vorkommenden ~Terminalzylinder~ ähneln in ihrer Endverästlung derjenigen der Sehnenspindeln.

Endigung der motorischen Nerven.

Die an die quergestreiften Muskeln herantretenden Nervenstämmchen zerfallen in Äste, diese wieder in Zweige, die miteinander anastomosierend ein Geflecht, den intermuskulären Nervenplexus, bilden. Im Bereich dieses Plexus finden viele Teilungen der markhaltigen Nervenfasern statt, so daß die Summe der Nervenfasern hier beträchtlich vermehrt wird. Von den Zweigen (Nervenfaser~bündeln~) entspringen feine, aus ~einer~ Nervenfaser bestehende Ästchen, die sich endlich mit je einer Muskelfaser verbinden.

Motorische Nervenendigungen an Interkostalmuskelfasern eines Kaninchens. 150mal vergrößert. Technik Nr. 108, S. 275.]

Motorische Nervenendigung an einer Augenmuskelfaser des Kaninchens. 240mal vergrößert. ¡N¡ Markhaltige Nervenfaser. ¡K¡ Kerne d. Scheibe. Die Querstreifung der Muskelfaser ist nur in der unteren Hälfte deutlich. Technik Nr. 109 S. 275.]

Durch Experimente ist neuerdings nachgewiesen, daß manche Muskelfasern von verschiedenen Segmenten des Rückenmarkes aus mit Nerven versorgt werden (plurisegmentelle Innervation).

Die bis dahin noch markhaltige Nervenfaser spitzt sich nun zu, ihre Hülle wird marklos und verschmilzt mit dem Sarkolemm der Muskelfaser. Durch die Auffaserung des Achsenzylinders an dieser Stelle sowie Ansammlung von Zellkernen (die den gliösen Schwannschen Kernen entsprechen) wird die sogenannte ~motorische Endplatte~ gebildet. Der Achsenzylinder verschmilzt mit dem Sarkoplasma, wobei seine Aufzweigungen Fibrillennetze bilden, die entweder in sich geschlossen oder offen sind (Fig. 179). Die Nervenendigung liegt also hypolemmal, nicht epilemmal, wie das bei den sensiblen Nervenendigungen an den Muskelfasern (Muskelspindel) der Fall ist.

Nach neueren Untersuchungen (~Boeke~) soll jede quergestreifte Muskelfaser doppelt innerviert sein; einmal, wie oben beschrieben, durch zerebrospinale, motorische Nerven; außerdem soll an jede Muskelfaser eine sympathische Nervenfaser herantreten, die für den »Tonus« der Muskulatur verantwortlich gemacht wird. Die letztere verhält sich ähnlich wie die die glatten Muskelzellen versorgenden Nervenfasern.

Nervenendigungen in einer Muskelfaser der Eidechse (Lazerta). ¡m¡ = Markscheide; a = akzessorische (sympathische?) Nervenfaser (nach Boeke, Anat. Anz. Bd. 35). 2100mal vergrößert. Technik Nr. 11. S. 39.]

~Technik.~

Die Fixation der ~nervösen Zentralorgane~ richtet sich danach, welche Elemente in den Präparaten besonders hervorgehoben werden sollen. Unter Hinweis auf die Darstellungen der speziellen Technik des Nervensystems (siehe besonders ~Spielmeyer~, Technik der Untersuchung des zentralen Nervensystems, Berlin, Springer) kommen hier nur die häufigsten wichtigsten Methoden zur Besprechung. Man färbt entweder im Schnitte die ~Markmäntel~ der Nervenfasern, ~sämtliche Zellen~ oder zum ~Studium~ der Zellenform ~einzelne Zellen mit ihren Fortsätzen~. Je nach dem beabsichtigten Färbeverfahren fixiert man in ~Formalin~, ~Müllerscher Flüssigkeit~, ~Alkohol 96% oder in der Golgi-Mischung~. Es empfiehlt, sich von demselben zur Untersuchung gelangenden Gehirn benachbarte Teile in den verschiedenen Mitteln zu fixieren. Will man größere Stücke eines ganzen menschlichen Gehirns konservieren, so muß man genügend große Einschnitte machen, damit die Konservierungsflüssigkeiten genügend in die Tiefe wirken.

Nr. 97. ~Darstellung der Markscheiden.~ a) Methode nach ~Weigert~. Etwa 2 cm lange Stücke des frischen Zentralnervensystems aus: 1. der unteren Halsgegend, 2. der mittleren Brustgegend, 3. der Lendengegend, 4. des Hirnstamms, 5. des Kleinhirns, 6. der Großhirnrinde lege man in 200-500 ccm Müllerscher Flüssigkeit ein (auf Watte). Nach 4-6 Wochen, während welcher Zeit die Flüssigkeit mehrmals gewechselt werden muß, kommen die Stücke direkt, ohne vorher ausgewässert zu werden, in ca. 150 ccm 70%igen und am nächsten Tage in ebensoviel 90%igen Alkohol. Das Glas ist im Dunkeln zu halten (S. 15), der Alkohol während der ersten 8 Tage mehrmals zu wechseln. Dann können die Stücke in Zelloidin (S. 23) eingebettet und geschnitten werden. Die (20-50 μ dicken) Schnitte kommen in eine Schale mit ca. 20 ccm 70%igen Alkohol, aus diesem möglichst bald in 20 ccm filtrierte Kupferlösung (S. 8) + 20 ccm destilliertes Wasser und nach ca. 8-12 Stunden direkt in ca. 30 ccm Weigertsches Hämatoxylin. Zu besserer Färbung setze man zu 150 ccm dieses Hämatoxylins 51 ccm gesättigte, wäßrige Lösung von Lithium carbonicum. Nach 12 bis 40 Stunden wird die (unbrauchbar gewordene) Farbe abgegossen und durch zur Hälfte mit destilliertem Wasser verdünnte Blutlaugensalz-Boraxlösung (S. 8) ersetzt, die so oft gewechselt werden muß, als sie Farbe annimmt. Nach 20 bis 60 Minuten (je nach Intensität der Färbung und Dicke des Schnittes) ist die Differenzierung vollendet (graue Substanz gelbbraun, weiße tiefblau; oft sind auch die farbigen Blutzellen dunkel gefärbt), die Schnitte kommen auf 12 bis 24 Stunden in mehrfach zu wechselndes Brunnenwasser und werden dann in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45) konserviert. Gelingt die Färbung nicht, so hilft oft Einlegen der ungefärbten Schnitte in Müllersche Flüssigkeit (24-40 Stunden), dann 1/2 Minute in Aq. dest. abspülen, dann kupfern usw.

b) Schneller führt die Methode von ~Spielmeyer~ zum Ziel. Fixation mindestens 3 Tage in Formalin (S. 14), eine Stunde wässern, 25-35 μ dicke Gefrierschnitte (S. 21); diese kommen für 6 Stunden in eine 2,5%ige Lösung von ~Eisenalaun~ (Nr. 18, S. 6). Nach kurzem Abspülen in Wasser kommen die Schnitte für 10 Minuten in 70%igen Alkohol, dann 12 Stunden lang in eine ~alte~ Hämatoxylinlösung (man nimmt von einer 10%igen alkoholischen Hämatoxylinlösung 5 Teile auf 100 Teile Aq. dest. und läßt diese Lösung mehrere Wochen stehen; je öfter die Lösung benutzt wird, um so besser färbt sie, weshalb sie nach dem Färben jedesmal in die Flasche zurückfiltriert wird). Nach Abspülen in Wasser werden die schwarzen Schnitte in der Eisenalaunlösung differenziert, bis nur noch die Markscheiden schwarz sind. Nun gründlich wässern, hochführen durch Alkohol in Xylol und Xylolbalsam (§ 10, 3 S. 45).

Nr. 98. Zur ~Darstellung sämtlicher Zellen~ fixiert und färbt man a) nach ~Nißl~ (siehe Nr. 52, S. 148). Man kann auch die nach Nr. 97a in Müllerscher Flüssigkeit fixierten Stücke verwenden und verfährt dann b) folgendermaßen: Nach 4 Wochen werden die Stücke direkt aus der Müllerschen Flüssigkeit in etwa 50 ccm karminsaures Natron (1%ige wässerige Lösung) auf 3 Tage übertragen. ~Während dieser Zeit muß das Glas mit den Stücken öfter geschüttelt werden.~ Die so gefärbten Stücke kommen in (womöglich fließendes) Wasser 24 Stunden, dann in ca. 150 ccm 70%igen Alkohol 5 Stunden, dann in ebensoviel 96%igen Alkohol, dann Zelloidineinbettung (siehe S. 23).

Die Schnitte werden in Xylolbalsam (S. 45) konserviert (Fig. 148). Bei dieser Methode werden auch Achsenzylinder und gliöse Bestandteile neben Nervenzellen gefärbt.

Nr. 99. ~Darstellung einzelner Zellen nach Golgi.~ a) Man präpariere bei neugeborenen Ratten oder Mäusen das Rückenmark ~mitsamt~ der noch knorpligen Wirbelsäule heraus und behandle sie nach der S. 36 angegebenen Methode. Der Aufenthalt der Stückchen in der Golgischen Mischung (beziehungsweise Kalibichromat-Formol) beträgt

2-3 Tage, wenn man ~Neurogliazellen~, 3-5 Tage, wenn man ~Nervenzellen~, 5-7 Tage, wenn man ~Nervenfasern~ (Kollateralen)

erhalten will. Läßt man die Mischung ~zu kurz~ einwirken, so erscheinen die Schnitte in ihren zentralen Teilen undurchsichtig und durchsetzt mit zahlreichen Niederschlägen; läßt man die Mischung ~zu lang~ wirken, so erfolgt keine genügende Schwärzung der Elemente. Da die Stückchen nach dem Herausnehmen aus der Silberlösung sofort weiter verarbeitet werden müssen, bringe man immer nur je ~ein~ Stückchen in den absoluten Alkohol. Die Zelloidinschnitte (s. S. 23) werden durch Rückenmark ~und~ Wirbelsäule geführt.

Noch bessere Resultate liefert das Rückenmark von 3-7 Tage alten Hühnerembryonen, Einbetten in Zelloidin (s. S. 23). Auch das Rückenmark junger Katzen sowie dasjenige menschlicher Feten von 20-40 cm Länge gibt sehr brauchbare Bilder.

b) Für ~Großhirnrinde~ sind am besten geeignet 8-30 Tage alte Mäuse (Einwirkungsdauer der Golgimischung 2-3 Tage) oder 1-15 Tage alte Kaninchen und junge, bis zu 6 Wochen alte Katzen (Einwirkungsdauer der Golgimischung 5 Tage). Gehirnstückchen Erwachsener müssen 8-15 Tage in der Golgimischung verweilen.

c) ~Kleinhirnrinde.~ Man nimmt am besten das aus dem Schädel genommene Kleinhirn neugeborener Meerschweinchen und junger bis 6 Wochen alter Katzen. Die Färbung der Kleinhirnelemente erfolgt schwieriger als diejenige des Großhirns und des Rückenmarks. Mißerfolge sind hier häufiger. Die Schnitte sind hauptsächlich senkrecht zur Längsrichtung der Windungen zu führen.

Nr. 100. »Eosinkörper«. a) Kleine Stücke der Kleinhirnrinde (Fixation Müllersche Flüssigkeit s. Nr. 97a) werden in Paraffin oder Zelloidin eingebettet (S. 23) in 7,5 μ dicke Schnitte zerlegt und mit Hansens Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41) gefärbt.

b) Klarer ist die Färbung dieser Gebilde bei der Behandlung nach Techn. Nr. 3, S. 72.

Nr. 101. ~Corpuscula amylacea.~ Gehirn älterer Personen. Man streiche mit einem Skalpell über die mediale, dem 3. Ventrikel zugekehrte Fläche des Sehhügels und zerteile den so gewonnenen Brei mit der Nadel in einigen Tropfen Kochsalzlösung. Deckglas! Die Corpuscula sind, wenn vorhanden, leicht zu finden und durch ihre bläulich grüne Farbe und die Schichtung erkennbar (Fig. 180a). Man verwechsle sie nicht mit Tropfen ausgetretenen Nervenmarkes (¡b¡), die stets hell und nur doppelt konturiert sind. Außerdem finden sich in solchen Präparaten zahlreiche rote Blutzellen, Ependymzellen (¡d¡), markhaltige Nervenfasern von verschiedener Dicke (¡e¡) und Ganglienzellen; letztere sind oft sehr blaß und nur durch ihre Pigmentierung aufzufinden (¡f¡). Selbst nicht mehr ganz frische menschliche Gehirne sind noch tauglich.

Nr. 102. a) Ein ca. 1 cm langes Stück des ~Plexus chorioideus~ wird in einem Tropfen Kochsalzlösung ausgebreitet, mit einem Deckglase bedeckt. Man sieht, die gewundenen roten Blutgefäße und das Epithel des Plexus. Der Anfänger verwechsle nicht die ~dunklen~ Haufen von Fett- oder Pigmentkörnchen mit den ~hellen~ Kernen der Epithelzellen.

b) Sehr hübsche Dauerpräparate erhält man folgendermaßen: Man breite ein Stückchen Plexus sorgfältig in Kochsalzlösung aus; sind gute Stellen bei schwacher Vergrößerung sichtbar, dann lasse man die Kochsalzlösung abfließen und bringe ein paar Tropfen Zenkersche Flüssigkeit (S. 16) darauf; dann wird ein Deckglas aufgelegt, an dessen Rand man noch etwas Zenker Fl. zusetzt. Nach 30 Minuten verdränge man diese Flüssigkeit durch destill. Wasser (S. 47), nach weiteren 30 Minuten das Wasser durch 50%igen Alkohol, dem man ein paar Tropfen Jodtinktur zugesetzt hat. Nach 15 Minuten nehme man das Deckglas ab und übertrage das nunmehr fixierte Präparat in eine Uhrschale mit neuem 50%igem, weingelben Jodalkohol, dem Jodtinktur zugesetzt wird, falls der Alkohol rasch abblaßt. Nach 15-30 Minuten wird das Objekt in reinen 70%igen Alkohol übertragen und nach ca. 12 Stunden mit Hämatoxylin und Eosin (S. 41) gefärbt und in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossen.

c) Schnittpräparate fertige man aus mit Formolalkohol (S. 15) fixierten, in Zelloidin (S. 23) oder Paraffin (S. 22) eingebetteten Stücken des Plexus eines menschlichen Gehirnes an. Färbung mit Hansens Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41).

Nr. 103. ~Querschnitte der Nervenfaserbündel.~ Ein Stück eines Nerven, z. B. des N. ischiadicus, womöglich vom Menschen, der ein gut entwickeltes Endoneurium besitzt, wird nach der Nr. 60 (S. 150) angegebenen Methode aufgebunden und in Müllerscher Flüssigkeit 4 Wochen fixiert (siehe weiter 6, S. 15). Ist die Härtung vollendet, so bette man in Zelloidin ein. Der Schnitt wird nach ~van Gieson~ gefärbt (18, S. 42) und nach § 10, 3, S. 45 in Xylolbalsam eingeschlossen.

Ist der Schnitt gelungen, so sieht man den meist etwas zackig geschrumpften Achsenzylinder, ähnlich einem gelb-roten Kern, umgeben von dem gelblichen Marke, das seinerseits wieder von einer dunkelroten Hülle (Neurilemm und Fibrillenscheide) umfaßt wird. Die Querschnitte der Nervenfasern hat man »~Sonnenbildchenfigur~« genannt (Fig. 163).

Nr. 104. ~Spinalganglien~ sind schwer erreichbar; man schneide deshalb das lateral von der Spitze der Felsenbeinpyramide gelegene Ganglion Gasseri aus und fixiere es 24 Stunden in ca. 100 ccm Zenkerscher Flüssigkeit (Weiterbehandlung S. 16). Möglichst feine Quer- und Längsschnitte (Paraffin S. 22) färbe man in Hämatoxylin und in Eosin (S. 41) und konserviere sie in Xyolbalsam. Zuweilen kontrahiert sich das Zytoplasma der Ganglienzellen und erhält dadurch eine sternförmige Gestalt, die den Ungeübten leicht zu einer Verwechslung mit einer multipolaren Ganglienzelle veranlassen könnte.

Aus einem Zupfpräparate der grauen Höhlenschicht des Menschen. 240mal vergrößert. ¡a¡ Corpuscula amylacea, ¡b¡ Myelintropfen, ¡c¡ rote Blutzellen, d Ependymzellen, ¡e¡ markhaltige Nervenfaser, ¡f¡ Ganglienzelle. Technik Nr. 101, S. 272.]

Die T-förmige Teilung sieht man an Rückenmarkspräparaten, die nach Nr. 99 behandelt sind. Bei den jungen Embryonen sind die Spinalganglienzellen noch bipolar; unipolare Zellen findet man am besten bei ca. 17 Tage alten Hühnerembryonen. Übergänge bei 9-14 Tage alten Hühnerembryonen und bei Kaninchenembryonen von 5-12 cm Länge. Besonders zu empfehlen ist die Färbung mit Methylenblau (S. 36).

Nr. 105. ~Sympathische Ganglien.~ Das große Gangl. cervicale supremum n. sympath. wird fixiert und gehärtet wie Nr. 104. Schon bei schwacher Vergrößerung erkennt man als Charakteristikum die vielen Schräg- und Querschnitte markloser Nervenfaserbündel; die Ganglienzellen sind zwar deutlich zu sehen, ihre Fortsätze treten aber nur sehr ungenügend zutage: an vielen Ganglienzellen sucht man in den Schnitten vergeblich nach den Fortsätzen. Letztere werden besser nach Methode Nr. 99 dargestellt, man wähle als Objekt den Halsteil 10-15tägiger Hühnerembryonen; noch bessere Resultate gibt die Färbung mit Methylenblau (S. 36); auch Darmstücke neugeborener Kinder (Ganglien des Plexus myentericus) sind noch zu gebrauchen.

Nr. 106. ~Einfache Tastzellen, intraepitheliale Nervenfasern, Langerhanssche Zellen, Tastkörperchen.~ Man schneide von der Volarseite eines frisch amputierten Fingers (einer Zehe) mit scharfem Rasiermesser mehrere kleine ca. 5 mm lange und breite, höchstens 1 mm dicke Stückchen der Epidermis und der obersten Schichten des Korium ab (etwa anhaftendes Fett der unteren Koriumschichten muß sorgfältig entfernt werden) und lege sie in die vorher zubereitete Goldameisensäure (s. weiter Nr. 10, S. 38). Die gehärteten Stückchen werden in Leber eingeklemmt und geschnitten (oder nach Zelloidineinbettung S. 23). Konservieren in Xylolbalsam (S. 45). Die Epidermis ist rotviolett in verschiedenen Nuancen, die Kerne sind nur stellenweise deutlich, oft gar nicht wahrzunehmen; das Korium ist weiß, die Kapillaren, die Ausführungsgänge der Knäueldrüsen und die Nerven sind dunkelviolett bis schwarz. Für die einfachen ~Tastzellen~ sind möglichst feine Schnitte anzufertigen. Man findet sie oft in der Nähe der Knäueldrüsenausführungsgänge (Fig. 171). Man hüte sich vor Verwechslungen mit geschrumpften Epithelzellenkernen.

Die ~intraepithelialen Nervenfasern~ erscheinen als feine Fäden; ihr Zusammenhang mit den im Korium verlaufenden Nervenfasern ist nur schwer zu finden. Ausläufer von Langerhansschen Zellen können an feinen Schnitten zur Verwechslung mit intraepithelialen Nervenfasern führen (Fig. 171).

~Langerhanssche Zellen und Tastkörperchen~ sind leicht zu sehen; an dicken Schnitten sind die Tastkörperchen tief schwarz, an dünnen Schnitten rotviolett.

Für die feineren Verhältnisse seien die Methoden der Methylenblaufärbung (S. 36) und der Nervenfibrillenfärbung (S. 39) empfohlen.

Für ~Sehnen~spindeln sind die vorderen Hälften der geraden Augenmuskeln des Rindes sehr geeignet, die mit Methylenblau (S. 36) gefärbt und nach § 10, _{3} (S. 45) in Xylolbalsam konserviert werden.

Nr. 107. Die ~Lamellenkörperchen~ entnimmt man am besten dem Mesenterium einer frisch getöteten Katze. Sie sind dort mit unbewaffnetem Auge meist leicht als milchglasartig durchscheinende, ovale Flecke zu erkennen, die zwischen den Fettsträngen des Mesenterium liegen. Ihre Anzahl wechselt sehr, zuweilen sind sie nur spärlich vorhanden und von so geringer Größe, daß ihr Auffinden schon genaues Zusehen erfordert. Dieser Fall lag bei der Anfertigung des Fig. 173 abgebildeten Präparats vor; das Körperchen ist sehr klein. Man schneide mit der Schere das das Körperchen enthaltende Stückchen Mesenterium heraus, breite es in einem Tropfen Kochsalzlösung auf dem Objektträger (schwarze Unterlage!) aus und suche es mit Nadeln von den anhaftenden Fetträubchen zu befreien. Man hüte sich, dabei das Körperchen selbst anzustechen. Bei schwacher Vergrößerung (ohne Deckglas) überzeuge man sich, ob das Körperchen hinreichend isoliert ist und bedecke es dann nochmals mit einem Tropfen Kochsalzlösung und einem Deckglase. Druck muß sorgfältig vermieden werden (Fig. 173).

Bei starken Vergrößerungen sieht man deutlich die Kerne der zwischen den Kapseln gelegenen Zellen. Will man konservieren, so lasse man 1-2 Tropfen der 1%igen Osmiumsäure unter dem Deckglase zufließen (S. 47) und ersetze die Säure, nachdem das Nervenmark schwarz, der Innenkolben braun geworden ist, durch sehr verdünntes Glyzerin. Auch die S. 36 angegebene Methylenblaufärbung ist (nur Geübten) zu empfehlen.

Nr. 108. ~Motorische Nervenendigungen, Endverästelungen.~ Man schneide 3-4 cm lange, 2-3 Interkostalräume umfassende Stücke der Thoraxwand eines Kaninchens aus und vergolde sie nach der Nr. 10 (S. 38) angegebenen Weise. Nachdem die dunkelvioletten Stückchen 3-6 Tage in 70%igem Alkohol gelegen haben, breite man ca. 5 mm breite Bündel der Muskelfasern in einem Tropfen verdünnten Glyzerins aus, dem man einen ganz kleinen Tropfen Ameisensäure zugesetzt hat. Ein auf das Deckglas ausgeübter, leichter Druck ist oft von Vorteil. Zum Aufsuchen der Endverästlungen verfolge man die schon bei schwacher Vergrößerung kenntlichen, tiefschwarzen Nervenfasern (Fig. 177). Zusatz eines weiteren Tropfens Ameisen- oder Essigsäure macht das Bild oft deutlicher.

Auch die Methode Nr. 11, S. 39 gibt, richtig angewandt, ausgezeichnete Bilder (Fig. 179).

Nr. 109. ~Kerne der motorischen Platte.~ Man lege die vorderen Hälften der Augenmuskeln eines frisch getöteten Kaninchens in 97 ccm destill. Wasser + 3 ccm Essigsäure. Nach 6 Stunden übertrage man die Muskeln in destill. Wasser, schneide ein flaches Stückchen mit der Schere ab und breite es auf dem Objektträger aus. Schon mit unbewaffnetem Auge sieht man die Verästlungen der weiß aussehenden Nerven deutlich; bei schwachen Vergrößerungen (50mal) erblickt man die Anastomosen der Nervenbündel, sowie die durch ihre quergestellten Kerne (der glatten Muskelfasern) leicht kenntlichen Blutgefäße. Das Auffinden der Endplatten ist wegen der großen Anzahl der scharf konturierten Kerne, welche dem intermuskulären Bindegewebe usw. angehören, nicht leicht. Verfolgt man eine Nervenfaser, so sieht man bald, daß deren doppelt konturierte Markscheide plötzlich aufhört und sich in eine Gruppe von Kernen verliert. Das sind die Kerne der motorischen Platte, deren übrige Details nicht deutlich sichtbar sind. Die Querstreifung der Muskelfasern, die sehr blaß sind, ist oft sehr wenig deutlich (Fig. 178).

IV. Innersekretorische Organe.

Gemäß den obigen (S. 83) Ausführungen beschränken wir den Begriff der Sekretion auf Vorgänge, die unter Anteilnahme aktiver Arbeitsprozesse von seiten der Zellen zur Entstehung von Substanzen führen, die für den Körper noch nutzbar gemacht werden, dabei aber die Zellen verlassen.

Die Lehre von der ~inneren~ Sekretion faßt aber für gewöhnlich den Begriff weiter und dehnt ihn auf alle Vorgänge aus, die eine chemische oder physiko-chemische Korrelation unter verschiedenen Systemen des Körpers herbeiführen, wobei es oft noch nicht klargestellt ist, ob dabei das betreffende innersekretorische Organ oder Gewebe eine Substanz (Sekret) produziert, die auf dem Blut- oder Lymphwege andere Systeme beeinflußt, oder ob die Wirkung des betreffenden Organs vielmehr darin zu suchen ist, daß es bestimme Stoffe an sich reißt und zerstört. Dieser letztere Vorgang wäre aber nicht als Sekretion in unserem Sinne aufzufassen.

Angesichts der Tatsache, daß über die allgemeine Bedeutung solcher Vorgänge noch keine feststehende Meinung vorhanden ist, beschränken wir uns an dieser Stelle auf die Darstellung derjenigen Gebilde, deren Hauptfunktion in einer durch den Begriff »innere Sekretion« umschriebenen Beeinflussung des Organismus zu suchen ist. Wir geben dabei zu, daß außer den hier besprochenen Gebilden noch andere Organe zum Teil erwiesene endokrine Funktionen besitzen (Keimdrüsen, Teile des Pankreas, vielleicht auch Milz), die aber in diesen Fällen zu einer, von uns als Hauptfunktion betrachteten, anderen Aufgabe hinzutreten.

Bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse ist es noch nicht möglich, die hier zu besprechenden Gebilde nach ihrer Bedeutung zu gruppieren, weshalb wir es vorziehen, diese Organe nach ihrem entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhange geordnet zu besprechen.

Auffallend ist dabei die Produktivität des embryonalen Kopfdarmes, dessen ventrale und lateralen Bildungsprodukte (Gl. thyreoidea, Gl. parathyreoideae, Gl. thymus) wir auch hinsichtlich ihrer späteren Lage zu einer Gruppe zusammenfassen, wenngleich sie im Bau und in ihrer Funktion tiefgreifende Unterschiede aufweisen.

Eine zweite Gruppe (Gl. hypophysis und Gl. epiphysis) haben die Anteilnahme zerebraler Elemente an ihrem Aufbau gemeinsam; die bedeutendste sekretorische Funktion entfaltet allerdings der Rachenteil der Hypophyse, der sich frühzeitig vom Kopfdarmdache abschnürt.

Die dritte Hauptgruppe endlich (die chromaffinen Organe), deren Ausbreitung in der Tierreihe große Differenzen aufweist, ist beim Menschen in Verbindung mit dem Interrenalorgan (der Nebennierenrinde) als Gl. suprarenalis ein äußerst wichtiges Organ; das chromaffine Gewebe (am reichlichsten im Nebennierenmarke ausgebildet) leitet sich embryonal vom sympathischen Nervensystem ab.