Gl. suprarenalis und verwandte Bildungen.

Die Nebenniere besteht aus zwei genetisch und funktionell verschiedenen Abschnitten, der Rinde und dem Marke (siehe Fig. 190). Die ~Rinde~, die in selbständiger Bildung dem embryonalen Peritonealepithel (nach anderen der Urniere) entstammt, entspricht den über eine größere Länge des Körpers verbreiteten Interrenalorganen niederer Tiere; beim Menschen finden sich (z. B. in der Niere, versprengt im Retroperitonealraum, im Bindegewebe der inneren Genitalorgane) sogenannte akzessorische Nebennieren, die als Reste einer ursprünglich weiteren Ausdehnung der Rindensubstanz zu betrachten sein dürften.

Das ~Mark~ (Adrenalsystem) bildet sich aus den Anlagen der sympathischen Ganglien, in denen ein Teil der Zellen die für dieses System typische Beschaffenheit (sogenannte chromaffine Zellen) annimmt. Auch das Adrenalsystem ist nicht auf die Nebenniere beschränkt. Besonders in embryonaler und kindlicher Zeit besitzt es in den sogenannten Paraganglien (zu beiden Seiten der Bauchaorta) und vielen kleineren Substanzgruppen, ferner eingelagert in fast alle sympathischen Ganglien, eine große Verbreitung (s. S. 262).

In der Nebenniere sind die beiden genetisch zu trennenden Bestandteile zu einem von einer Kapsel umschlossenen Organ zusammengefügt. Die ~Rindensubstanz~ (Interrenalorgan) ist von faserigem Bruche, frisch (infolge ihres Lipoidgehaltes) von gelber Farbe, die beim Erwachsenen an der Grenze gegen das Mark in einen dunkelbraunen Ton übergeht; hier findet sich eine mit dem Alter zunehmende Pigmentanhäufung in den Zellen. Die ~Zellen~ der Rindensubstanz besitzen einen Durchmesser von ca. 15 μ und enthalten Tröpfchen einer fettartigen Substanz, nach deren Entfernung (in den üblichen durch Alkohol und Xylol geführten Präparaten) das Zytoplasma als wabiges Gerüst zurückbleibt (Fig. 192).

Die fettartigen Substanzen der Rindenzellen bestehen teils aus Neutralfett, zum Teil aus kompliziert zusammengesetzten Cholesterinverbindungen, die sich auch färberisch von Neutralfetten unterscheiden lassen.

Stück eines Querschnittes der Nebenniere eines Kindes. 15mal vergrößert. Technik Nr. 116, S. 290.]

Die inneren Schichten der Rinde (sogenannte Zona reticularis, siehe unten) enthalten regelmäßig, mit dem Alter zunehmend, ein Abnutzungspigment, das die dieser Schicht eigentümliche Dunkelfärbung hervorruft (Fig. 191).

Die Rindenzellen bieten den Blutgefäßkapillaren eine große Oberfläche dar; sie sind in Strängen angeordnet, die kein Lumen enthalten, und sitzen der Blutkapillarwand mittels eines sehr zarten Bindegewebsgerüstes auf, ohne daß eine Membrana propria als Grenzscheide vorhanden ist. Das Bindegewebsgerüst zieht sich zwischen den einzelnen Zellen hin (Fig. 192).

Die Gruppierung der Rindenzellen ist schichtenweise verschieden, so daß nach diesem Merkmal drei Schichten zu erkennen sind (Fig. 191).

I. ~Zona glomerulosa~; sie grenzt die Rinde nach der Kapsel zu ab, ihre Zellen sind zu rundlichen Haufen angeordnet.

II. ~Zona fasciculata~, der umfangreichste Rindenabschnitt, in dem die Zellen radiär stehende Säulchen bilden.

III. ~Zona reticularis~, die innerste Rindenschicht, die die meist unregelmäßige Grenze gegen das Mark darstellt. Die Netzbildung der Zellbalken, die Pigmentierung der Zellen sind ihre Hauptmerkmale.

Die oben erwähnten akzessorischen Nebennieren besitzen den gleichen Aufbau wie die Nebennierenrinde.

Die ~Marksubstanz~ (Adrenalorgan) ist keineswegs gleichmäßig in der Nebenniere verteilt; häufig sind Querschnitte anzutreffen, denen die Marksubstanz vollständig fehlt. An anderen Stellen der Nebenniere ist sie dann zu größeren Haufen angeordnet. So kommt es, daß man in einem Bilde (Fig. 192) Rinden- und Markbestandteile dicht an die sogenannten Markvenen (siehe unten) angrenzen sehen kann.

Die ~Zellen~ der Marksubstanz -- das gleiche gilt für die oben erwähnten anderen Teile des Adrenalsystems -- sind ~chromaffin~ (phäochrom[107]), besitzen ein sehr schwer zu fixierendes Zytoplasma, das mit feinen, die Chromreaktion (siehe unten) in verschiedenem Grade gebenden Körnchen angefüllt ist. Die Markzellen sind (im Gegensatz zu den Rindenzellen) zu unregelmäßigen Haufen und Strängen angeordnet, zwischen die kein Bindegewebe eindringt (Fig. 192).

Stück eines Querschnittes der menschlichen Nebenniere. 47mal vergrößert. Technik Nr. 117, S. 290.]

Die Zellkörnchen färben sich gelblich bis braun, wenn man sie kurz nach dem Tode mit Chromsäure enthaltenden Flüssigkeiten behandelt; mit Eisenchlorid läßt sich an ihnen eine Grünfärbung erzielen. Die gleichen Reaktionen gibt das auch künstlich darstellbare ~Adrenalin~; es liegt deshalb nahe, die »Chromaffinität« als Adrenalinreaktion aufzufassen.

Die ~Kapsel~ der Nebennieren sendet feine Fortsetzungen in das Innere des Organes; sie enthält in der Nähe der Blutgefäße elastische Fasern, die auch im Marke, nicht aber, oder nur sehr spärlich, in der Rinde vorkommen.

Die ~Arterien~ der Nebenniere teilen sich schon in der bindegewebigen Kapsel in viele kleine Äste, welche in die Rindensubstanz eindringen und dort in der Z. glomerulosa und fasciculata ein langmaschiges Kapillarnetz bilden. In der Z. reticularis wird das Kapillarnetz rundmaschig, ein Verhalten, das es auch in der Marksubstanz beibehält. Dort sammeln sich aus ihm die ~Venen~, von denen die größeren von Längszügen glatter Muskelfasern begleitet werden. Noch innerhalb der Marksubstanz vereinen sich die Venen zur Hauptvene, der Vena suprarenalis.

Aus der Nebenniere des Menschen. 320mal vergrößert. Technik Nr. 117, S. 290.]

Das Mark besitzt auch kleine Eigenarterien, die, durch die Rinde dringend sich erst im Marke in ein Kapillarsystem auflösen.

Die zahlreichen, meist marklosen ~Nerven~ (beim Menschen ca. 33 Stämmchen) kommen vorzugsweise aus dem Plexus coeliacus und dringen mit den Arterien durch Kapsel und Rinde bis in die Marksubstanz. Während dieses Verlaufes werden an die Kapsel einige Ästchen abgegeben, die dort ein Geflecht bilden; aus diesem senken sich in die Rinde, zwischen die Zellgruppen der Zona glomerulosa und fasciculata, feine Ästchen, welche auf der Oberfläche der Zellgruppen enden, ohne zwischen die einzelnen Zellen einzutreten. Reichlicher ist das Nervengeflecht der Zona reticularis, welches durch Verästlung direkt durch die Rinde herabsteigender Fasern entsteht, aber auch hier nur Zellgruppen umfaßt. In der Marksubstanz ist das Nervengeflecht außerordentlich dicht, jede einzelne Zelle ist von Nervenfasern umgeben. In der Marksubstanz (selten in der Rinde) finden sich auch hier und da Gruppen von sympathischen Ganglienzellen. Ein Teil der Nerven endet in der Wandung der Blutgefäße.

Unsere Kenntnisse über die Funktion der Nebenniere lassen noch kein klares Bild entwerfen. Sicher ist die Nebenniere ein lebenswichtiges Organ, das maßgebend in den Stoffwechsel eingreift. Ihre vollständige Entfernung bewirkt bei Tieren unter schweren Vergiftungserscheinungen in wenigen Tagen den Tod. Das im Marke nachweisbare Adrenalin ist eine noch in äußerst starken Verdünnungen wirksame Substanz. Wahrscheinlich ist die Bedeutung des Markes in der Produktion des das gesamte sympathische Nervensystem erregenden Adrenalins zu suchen. Über die Funktion der Nebennieren~rinde~ haben wir noch keine befriedigende Vorstellung. Die in ihr massenhaft abgelagerten Lipoide scheinen von außen her aufgenommen zu sein; welche Bedeutung dieser Lipoidspeicherungsprozeß besitzt, ist unbekannt.

Stück eines Schnittes durch eine injizierte Nebenniere eines Kindes. 50mal vergrößert.]

~Technik.~

Nr. 110. ~Allgemeine Vorschriften zur Herstellung von Organpräparaten.~ In vielen Fällen handelt es sich darum, übersichtliche Bilder von der Zusammensetzung eines Organes zu erhalten. Hierzu müssen Fixationsmittel verwandt werden, die auch größere Stücke gut durchfixieren: Zenkersche Flüssigkeit, Müller-Formol (s. S. 16). In diesen Fällen empfiehlt es sich, die Blöcke in Paraffin oder Zelloidin einzubetten (s. S. 22); nur zur raschen Orientierung genügen Freihandschnitte mit dem Rasiermesser.

Gute, schneller zu erreichende Ergebnisse gibt auch die Fixation mit Formalin (S. 14) mit nachfolgender Anfertigung von Gefrierschnitten (S. 21).

Die Schnittrichtung ist besonders wichtig bei Organen, deren Bau schichtenweise verschieden ist (Hohlorgane, Nebenniere usw.); hier wählt man am besten genaue Quer- oder Längsschnitte.

Als Färbemethoden geben die beste allgemeine Übersicht: Hansens Hämatoxylin und Eosin (s. S. 41), Hansens Hämatoxylin, van Giesons Gemisch (S. 42), Hämatoxylin, Eosin, Phosphormolybdänsäure, Wasserblau (Nr. 20, S. 116).

Die beiden zuletzt genannten Methoden heben das Bindegewebe gut hervor. Zur Färbung der elastischen Fasern verwende man die Weigertsche Elastikafärbung (S. 35).

Die Schnittdicke betrage durchschnittlich 10 μ.

Auf Spezialmethoden ist in den einzelnen Nummern verwiesen.

Nr. 111. ~Schilddrüse.~ Man fixiert in ~Zenker~ (weiter s. S. 16) und verfährt nach Nr. 110. Dicke Schnitte betrachte man in Glyzerin, woselbst die mit Kolloid gefüllten Lymphgefäße oft deutlich hervortreten.

Nr. 112. Das obere ~Epithelkörperchen~ findet sich an der Eintrittsstelle der Art. thyreoid. inf. in die Schilddrüse, an der hinteren Kante des Seitenhornes, an dessen unterem Pol (oder tiefer unten) das untere Körperchen liegt. Manchmal fehlt eines. Die Epithelkörperchen sind am leichtesten an ~frischen~ Präparaten zu finden, sind von minderer Transparenz als die Lymphknötchen, von festerer Konsistenz als Fettläppchen. Sicheren Entscheid gibt die mikroskopische Untersuchung. Fixation: Formol-Alkohol (S. 15), Einbettung in Paraffin, Färbung nach Nr. 20, S. 116.

Nr. 113. ~Thymus.~ Man fixiere den Thymus von Feten, neugeborenen und älteren Kindern in Kalibichromat-Essigsäure (S. 15); weiter nach Nr. 110. (Fig. 184 ist nur mit Hämatoxylin gefärbt.) Man verwechsle die Gefäßquerschnitte, deren Lumina beim Heben und Senken des Tubus sich verrücken (wenn sie nicht ~genau~ quergeschnitten sind), nicht mit den konzentrisch gestreiften Hassalschen Körpern.

Nr. 114. ~Hypophysis.~ Fixation: Formol-Alkohol; die Paraffinschnitte (7,5-10 μ) werden in Hämatoxylin und Eosin (S. 32 u. 41) oder in Hämatoxylin und ~v. Giesons~ Pikrofuchsin (S. 42) gefärbt. Die azidophilen Zellen sind bei der zweiten Methode gelb, die basophilen dunkelgrau gefärbt.

Nr. 115. ~Hirnsand.~ Man zerzupfe die Zirbel in einem Tropfen Kochsalzlösung. Ist viel Hirnsand vorhanden, so kann man beim Zupfen schon das Knirschen der Körnchen hören und die größten auch mit unbewaffnetem Auge wahrnehmen. Betrachten mit schwacher Vergrößerung ohne Deckglas (Fig. 189); die Körnchen sind nicht immer rund, sondern oft länglich zackig. Dann streife man die größten Körnchen mit der Nadel zur Seite, bedecke einige kleine mit dem Deckglase und lasse 2-3 Tropfen Salzsäure zufließen (S. 47). Die scharfen Konturen der Körnchen verschwinden alsbald unter Entwicklung von Blasen.

Nr. 116. ~Nebenniere, Übersichtsbild.~ Man fixiere die ganze, möglichst frische Nebenniere in etwa 200 ccm Kalibichromat-Essigsäure usw. (S. 15). Ungefärbte Querschnitte in verdünntem Glyzerin konservieren (Fig. 190), worin die braune Farbe der chromaffinen Zellen am besten sichtbar ist.

Nr. 117. Zum Studium des ~feineren Baues der Nebenniere~ werden Stücke (von 1-2 cm Seite) des möglichst frischen Organs in ca. 100 ccm Müllerscher oder Zenkerscher Flüssigkeit fixiert usw. (S. 16). Die feinen Paraffinschnitte werden mit Hansenschem Hämatoxylin gefärbt usw. (S. 32, Fig. 191).

Sehr schöne Bilder geben auch Präparate, die nach Technik Nr. 20, S. 116 gefärbt sind (Fig. 192).

Nr. 118. Zur Darstellung der Nerven ist das Einlegen von Nebennierenstückchen in Golgi-Mischung (s. S. 5) auf 6-8 Tage, das Einlegen in 0,75% Silberlösung auf 2-3 Tage, eventuell öftere Wiederholung dieser Prozedur, zu empfehlen.

V. Verdauungsorgane.

Schleimhaut.

Die innere Oberfläche des gesamten Darmtraktus, der Respirationsorgane sowie gewisser Bezirke des Urogenitalsystems und einzelner Sinnesorgane ist von einer weichen, feuchten Haut, der ~Schleimhaut, Membrana mucosa~, überzogen. Dieselbe besitzt gegen das Lumen einen Epithelüberzug, der je nach der Aufgabe des von der Schleimhaut ausgekleideten Organes sehr verschieden gebaut sein kann; an vielen Stellen sind aus diesem Epithel Drüsen entstanden, die sich entweder im Bereich der Schleimhaut vorfinden oder mit ihr nur durch Ausführungsgänge in Verbindung geblieben sind. Das vielerorts mit besonderen Einrichtungen (speziell im Verhalten der Blut- und Lymphgefäße) versehene Bindegewebe der Schleimhaut bezeichnen wir als ~Tunica propria~ (Stroma). Dieses geht bei solchen Schleimhäuten, die unverschieblich mit der Unterlage (besonders mit Knochen) verbunden sind, unmittelbar in das die Verbindung herstellende Bindegewebe über, das wir als ~Tela submucosa~ bezeichnen. Wo die Schleimhaut auf der Unterlage stark verschieblich ist, ist dieses Bindegewebe sehr locker gebaut; auch besitzen solche Schleimhäute in der Regel als basalen Abschluß eine schmächtige Lage glatter Muskulatur (~Tunica muscularis mucosae~), die der Schleimhaut eine Eigenbeweglichkeit verleiht.

Die Schleimhaut setzt sich also in diesen Fällen zusammen aus:

I. Tunica epithelialis, II. Tunica propria, III. Tunica muscularis mucosae.

A. Kopfdarm.

I. Mundhöhle.

1. Die Schleimhaut der Mundhöhle.

Die Schleimhaut der Mundhöhle besitzt keine Eigenbeweglichkeit und besteht somit nur aus Epithel und Tunica propria. Das ~Epithel~, Verletzungen leicht ausgesetzt, ist typisches geschichtetes Plattenepithel (S. 81), dessen oberste Zellen beständig als platte Schüppchen abfallen und dem Speichel zugemengt werden. Die ~Tunica propria~ wird von reichlich mit elastischen Fasern untermengten Bindegewebsbündeln gebildet, welche sich in den verschiedensten Richtungen durchflechten. Die Bündel der obersten Lagen sind sehr fein und bilden ein dichtes, fast homogen aussehendes Filzwerk. Auf der Oberfläche der Tunica propria stehen zahlreiche, meist einfache Papillen (Fig. 194), deren Höhe in den einzelnen Bezirken der Mundhöhle sehr verschieden ist. Die höchsten (0,5 mm hohen) Papillen finden sich am inneren Lippenrande (wo sie beim Neugeborenen förmlich Zotten bilden) und am Zahnfleische. Die Tunica propria geht ohne scharfe Grenze in die ~Submukosa~ über, welche aus etwas breiteren Bindegewebsbündeln besteht; elastische Fasern sind hier spärlicher vertreten. Die Submukosa ist meist locker an die Wandungen der Mundhöhle angeheftet, nur am harten Gaumen und am Zahnfleische ist sie fester und hier innig mit dem Periost verbunden. Die Submukosa ist die Trägerin zahlreicher kleiner Speicheldrüsen von 1-5 mm Größe.

Senkrechter Schnitt durch die Unterlippe eines 19jährigen. 10mal vergr. Technik Nr. 110, S. 289.]

Ihr Hauptausführungsgang ist an seinem unteren Ende etwas erweitert und im größten Teile seiner Länge mit geschichtetem Pflasterepithel ausgekleidet; die aus ihm hervorgehenden Äste und Zweige tragen geschichtetes (die größeren) oder einfaches Zylinderepithel (die kleineren Äste). Nicht selten nimmt der Hauptausführungsgang die Ausführungsgänge kleiner akzessorischer Drüschen auf. (Über den feineren Bau der Endstücke siehe nächstes Kapitel.)

Am Lippenrande und an der Wangeninnenfläche kommen auch Talgdrüsen (ohne Haare) (siehe Kapitel »Haut«) vor, die sich meist erst während der Pubertät entwickeln.

Die reichlichen ~Blutgefäße~ der Mundschleimhaut sind in zwei, flächenhaft ausgebreiteten Netzen angeordnet, von denen das eine, gröbere, in der Submukosa, das andere, feinere, in der Tunica propria liegt. Von letzterem steigen kapillare Schlingen in die Papillen. Die ~Lymphgefäße~ bilden gleichfalls in die Submukosa eingebettete (weite) und in der Tunica propria gelegene (enge) Netze. Die markhaltigen ~Nerven~ bilden in der Submukosa ein weitmaschiges Netz, von dem aus viele, sich verästelnde Fasern in die Tunica propria emporsteigen. Hier enden dieselben entweder in Netzen, Geflechten, in Endkolben und Tastkörperchen (s. S. 265) oder sie dringen unter Verlust ihrer Markscheide als marklose Fasern in das Epithel ein, wo sie nach wiederholten Teilungen frei aufhören.

2. Die Drüsen der Mundhöhle.

Der während der Nahrungsaufnahme in die Mundhöhle ergossene Speichel ist das Produkt der drei großen und der zahlreichen kleinen Speicheldrüsen der Mundhöhle. Er dient sowohl zur Herstellung eines geformten Bissens, wobei der Muzingehalt[108] eine große Rolle spielt, als zur Ausspülung und Reinigung aller feinen Spalten der Mundhöhlenoberfläche. Neben diesen mechanischen Aufgaben besitzt der Speichel Fermente, die für die Zerlegung mancher Nährstoffe wichtig sind. Der Speichel mancher Drüsen (besonders der Parotis und der an den Geschmackspapillen liegenden kleinen Drüsen) ist ganz muzinfrei und ein dünnflüssiges, an Eiweiß und Ferment reiches Sekret; andere Speicheldrüsen wieder liefern sehr muzinreiche Sekrete (so die Sublingualis des Menschen). In Übereinstimmung damit finden wir in den Speicheldrüsen zwei Arten von sekretbereitenden Zellen; beide Arten gehören zum merokrinen Typus der Drüsenzellen (s. S. 85): 1. Zellen, die ein eiweißreiches Sekret liefern, ~Eiweiß~- oder ~seröse Zellen~, 2. Zellen, deren Sekret aus Schleim besteht, ~Schleim~, oder ~muköse Zellen~.

Die ~serösen Zellen~ sind, frisch untersucht, durch viele, stark lichtbrechende Körnchen charakterisiert. An fixierten Präparaten erscheinen sie je nach dem Funktionszustande bald dunkler, von geringem Umfang (»sekretleeres« Stadium), bald etwas heller und größer (»sekreterfüllt«) (vgl. Fig. 29, S. 83). Der kugelige Kern ist nicht ganz in der Zellmitte, meist näher der Zellbasis gelegen.

Die ~mukösen~ Zellen sind in frischem Zustande viel weniger lichtbrechend.

Als typische Schleimzellen möchte ich diejenigen Schleimzellen bezeichnen, deren Zellkörper zum größten Teil zur Sekretsammelstelle geworden ist und in verschiedenen Funktionsstadien diese Stelle in ihrem Umfang im wesentlichen lange beibehält. Nicht alle Schleimzellen teilen diese Eigenschaft, so ist die Sammelstelle der menschlichen Glandulae olfactoriae ganz klein und scheint sich unter normalen Verhältnissen nicht viel zu vergrößern; an den Schleimzellen des Magenepithels, ferner an denjenigen der Katzenlingualdrüsen schwankt der Umfang der Sammelstelle je nach dem Funktionsstadium ganz bedeutend.

An fixierten Präparaten erscheinen die Schleimzellen hell, der Kern liegt bei sekretgefüllten Zellen abgeplattet an die Zellbasis gedrückt und wird bei Entleerung des Sekrets nur oval, ohne Lage und Stellung im wesentlichen zu verändern. Der gebildete Schleim läßt sich durch viele Anilinfarbstoffe, ferner durch Delafields Hämatoxylin und durch Mucikarmin färben (vgl. z. B. Fig. 30, S. 84).

Nur wenige Mundhöhlendrüsen des Menschen enthalten ausschließlich eine Zellenart; dazu gehört die Parotis, deren Endstücke lediglich von serösen Drüsenzellen gebildet werden, ferner die in der Gegend der Papilla foliata und der Papillae vallatae gelegenen »serösen Zungendrüsen«. Ausschließlich typische Schleimzellen enthalten die Drüsen der Vorderfläche des weichen und des harten Gaumens, ferner die »Schleimdrüsen« der menschlichen Zungenwurzel. Alle anderen Mundhöhlendrüsen sind »gemischte Drüsen«, und zwar in der Weise, daß die einen Endstücke nur von serösen Zellen ausgekleidet werden, während andere Endstücke meist Schleimzellen enthalten, zwischen denen einzelne oder Gruppen von serösen Drüsenzellen gelegen sind. Diese letzteren erfahren da, wo sie mit ihren Seitenflächen Schleimzellen berühren, von diesen Eindrücke, ja sie können sogar scheinbar ganz von dem axialen Drüsenlumen abgedrängt werden und bilden so die »Halbmonde« ~Ebners~.

Aus Durchschnitten von Zungendrüsen. I Querschnitt mit ¡b¡ sekretleeren Drüsenzellen, ¡c¡ sekretgefüllten Drüsenzellen, ¡d¡ Lumen. II Querschnitt, nur sekretgefüllte Zellen enthaltend. III Querschnitt einer Schleimdrüse. IV Mehrere Acini einer Eiweißdrüse, bei ¡d¡ das sehr kleine Lumen. V Acini mit größerem (¡d¡) und kleinerem (¡d'¡) Lumen. Sämtliche Schnitte 240mal vergr. Technik Nr. 126, S. 359.]

Neuere Untersuchungen (M. ~Heidenhain~) legen nahe, die »Halbmonde« mit den serösen Acini zu identifizieren; sie sind danach Acini, die durch eine schleimige Umwandlung der Schaltstücke (des bei serösen Drüsen an die Endstücke anschließenden Teiles des Ausführungsgangsystems) in die Halbmondform gedrängt sind. Die schleimbereitenden Teile in den Speicheldrüsen wären nach dieser Darstellung gar keine Endstücke wie bisher allgemein angenommen wurde, sondern »verschleimte« Schaltstücke. Ist diese Vereinfachung in der Auffassung des Speicheldrüsenbaues richtig, so müßte in den »rein mukösen« Drüsen eine Verschleimung auch des Endstückes angenommen werden.

Die Halbmonde besitzen ebenso wie die serösen Acini zwischenzellige Sekretkapillaren (s. S. 86).

Nicht mit diesen aus ~ganzen~ Zellen bestehenden Halbmonden sind die sogenannten Pflügerschen Halbmonde zu verwechseln, welche durch die peripherischen, zytoplasmatischen Abschnitte nicht ganz gefüllter Schleimzellen gebildet werden. Sie finden sich besonders schön an den Lingualdrüsen der Katze. Auch Schrägschnitte durch die Membrana propria und die ihnen aufliegenden sternförmigen Zellen können den Halbmonden ähnliche Bilder vortäuschen.

Demgemäß teilen wir die Mundhöhlendrüsen ein in rein seröse, in rein muköse und in gemischte Drüsen.

a) Rein seröse Mundhöhlendrüsen.

1. Die ~serösen Zungendrüsen~ (Ebnersche Dr.) sind tubulöse zusammengesetzte Drüsen, deren wässeriges (»seröses«) Sekret sich durch seinen hohen Eiweißgehalt auszeichnet, daher der Name »Eiweißdrüsen«.

Diese Eiweißdrüsen sind nur auf die Gegend der Papillae vallatae und foliatae beschränkt; das dünnflüssige Sekret dient an dieser Stelle vielleicht der Verdünnung der Schmeckstoffe und der Ausspülung der Gräben.

Die in der Regel in die Furchen zwischen Papille und Wall einmündenden Ausführungsgänge (s. Fig. 224) sind mit einem ein- oder mehrschichtigen (nicht selten flimmernden) Zylinderepithel ausgekleidet; die kleinen Tubuli bestehen aus einer zarten Membrana propria und kurzzylindrischen oder konischen, membranlosen Zellen. Das axiale Lumen der Tubuli ist (besonders bei Tieren) sehr eng (Fig. 195¡dd'¡) und nimmt noch engere zwischenzellige Sekretkanälchen auf (Fig. 196).

2. Die ~Ohrspeicheldrüse, Gl. parotis~, ist eine tubulo-azinöse, zusammengesetzte Drüse und besitzt von allen Mundspeicheldrüsen das am weitesten differenzierte Kanalsystem; die Äste des Ausführungsganges gehen in gut ausgebildete Speichelröhren über, die sich in lange, enge Schaltstücke fortsetzen. Letztere führen in kurze, einfache oder geteilte Endstücke (Acini) (Fig. 197).

Aus einem Schnitt durch die Zungenwurzel der Maus. 240mal vergr. Seröse Drüse, deren Gangsystem durch die Golgische Reaktion geschwärzt ist; man erkennt deutlich den tubulösen Charakter. Die rechte untere Partie der Drüse ist durch Einzeichnen der Zellen schematisch ergänzt. Technik 120, S. 358.]

Schema der menschlichen Glandula parotis.]

Der Ausführungsgang, Duct. parotideus (Stenoni), besteht außen aus Bindegewebe, das nahe dem Epithel starke elastische Fasern enthält, ferner aus einem zweireihigen, hier und da mit Becherzellen untermischtem Zylinderepithel, das in den feineren Ästen allmählich einschichtig wird. Die hohen zylindrischen Epithelzellen der Sekretröhren sind an den Basen deutlich längs gestreift (nach neueren Forschungen sollen auch in den feineren Verzweigungen der Ausführungsgänge, also mündungswärts von den Sekretröhren, die Epithelzellen eine basale Streifung aufweisen), die Schaltstücke (Fig. 199) mit langausgezogenen, oft spindelförmigen Zellen ausgekleidet. Die Endstücke endlich bestehen aus einer zarten Membrana propria mit sternförmigen Zellen und aus kubischen Eiweißdrüsenzellen; diese sind im sekretleeren Zustande klein, trübkörnig, im sekretgefüllten Zustande größer und etwas heller (vgl. S. 84). Frei endende einfache, Sekretkanälchen erstrecken sich vom axialen Lumen zwischen die Drüsenzellen, ohne die Membrana propria zu erreichen.

Das interalveoläre Bindegewebe enthält oft Fettzellengruppen (Fig. 198).

Stück eines Schnittes durch die Parotis eines 23jähr. Hingerichteten. 100mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358. Es sind Teile dreier Läppchen gezeichnet, die etwas auseinandergewichen sind; die nur von spärlichem Bindegewebe ausgefüllten Spalten sind dadurch unnatürlich verbreitert. Charakteristisch: Viele Sekretröhren, nur seröse Drüsenzellen, reichlich Fettzellen.]

b) Rein muköse Mundhöhlendrüsen.

Die mukösen Drüsen sind verästelte, tubulöse Einzeldrüsen, welche ein schleim-(muzin-)haltiges Sekret liefern. Diese reinen Schleimdrüsen finden sich beim Menschen nur an der Vorderfläche des weichen Gaumens, am harten Gaumen, entlang der Zungenränder und in größerer Menge an der Zungenwurzel, wo ihre mit einem (zuweilen Flimmerhaare tragenden) Zylinderepithel ausgekleideten Ausführungsgänge nicht selten in die Balghöhle (S. 317) münden. Die Wandung der Tubuli besteht aus einer strukturlosen Membrana propria und zylindrischen schleimbereitenden Drüsenzellen, deren Aussehen nach ihrem jeweiligen Funktionszustande verschieden ist; sie umfassen ein relativ weites Lumen (im Gegensatz zu den serösen Drüsen), was wohl mit der Konsistenz des Sekretes in Verbindung zu bringen ist.

Schnitt durch die Parotis eines erwachsenen Menschen. 252mal vergrößert. Die sehr engen Lumina sind an diesem Präparat gar nicht sichtbar. Technik Nr. 121, S. 358.]

Schema der menschlichen Glandula sublingualis.]

Im sekretleeren Zustande ist die Zelle schmäler, der an der Basis befindliche Kern queroval (Fig. 195, I¡b¡); im sekretgefüllten Zustande ist die Zelle breiter, der Kern platt an die Wand gedrückt (Fig. 195 I¡c¡, II). Meist zeigt ein und dieselbe Schleimdrüse, ja oft ein und dasselbe Endstück Drüsenzellen in verschiedenen Sekretionsphasen (I), was besonders nach Anwendung von schleimfärbenden Flüssigkeiten deutlich wird. Die rein mukösen Drüsen besitzen keine Sekretkanälchen.

Stück eines Schnittes durch die Gl. subling. major eines 23jährigen Hingerichteten. 100mal vergr. Technik Nr. 121, S. 358. Charakteristisch: Wenig Sekretröhren, gleichmäßige Mischung seröser und muköser Drüsenzellen.]

Feiner Durchschnitt der Gl. sublingualis major des Menschen. 252mal vergrößert. Der obere Strich von »Lumina« deutet auf einen Querschnitt durch einen großen Halbmond; dieser hat große Ähnlichkeit mit einem serösen Endstück. Technik Nr. 121, S. 358.]

c) Gemischte Mundhöhlendrüsen.

1. Der größere Abschnitt der ~Unterzungendrüse~, die zuweilen fehlende ~Gl. sublingualis major~ (»monostomatica«), ist eine tubulo-acinöse zusammengesetzte Drüse; ihr Kanalsystem besteht aus ~einem~ Ausführungsgang, dessen Äste sich in ganz kurze Sekretröhren fortsetzen; diese gehen direkt in gewundene Endstücke über, welche durch ihr wechselndes Kaliber -- sie sind oft ausgebuchtet -- charakterisiert sind (Fig. 200). Schaltstücke fehlen.

Der Ausführungsgang, Ductus sublingualis (Bartholini), und seine gröberen Äste werden von zweireihigem Zylinderepithel und Bindegewebe mit reichlichen, elastischen Fasern gebildet. Die feineren Zweige (von 0,05 mm Dicke an) besitzen nur ein einfaches Zylinderepithel; sie setzen sich fort in die Sekretröhren, deren niedrige, zylindrische Zellen nur an wenigen Stellen jene charakteristische Streifung zeigen.

Dieses Ausführungsgangsystem geht in die ihrerseits noch verzweigten Schleimröhren über, die zumeist zu den Endstücken gerechnet, von M. ~Heidenhain~ (s. S. 294) als schleimbereitende Schaltstücke aufgefaßt werden. An ihren Enden sitzen gut ausgebildete »Halbmonde« (s. o.); nur deren seröse Drüsenzellen sind mit zwischenzelligen Sekretkanälchen ausgestattet und gleichen hierin ebenfalls den Acini rein seröser Drüsen. Das zwischen den Endstücken und Läppchen liegende Bindegewebe ist reich an Leukozyten.

Die Gl. sublingualis minor (»polystomatica«) besteht aus 5-20 tubulo-acinösen Einzeldrüsen mit ~vielen~ Ausführungsgängen und enthält fast ausschließlich muköse Drüsenzellen.

Schema der menschlichen Glandula submaxillaris.]

2. ~Das Kanalsystem der Unterkieferdrüse, Gl. submaxillaris~, ist weiter differenziert, als das der Gl. sublingualis insofern, als deutliche Sekretröhren und kurze Schaltstücke vorhanden sind. Das hängt damit zusammen, daß sie viel weniger schleimbereitende Anteile besitzt, als die Gl. sublingualis. Die verschleimten Teile besitzen auch hier die Form von Schleimröhren, denen als Kappen die serösen »Halbmonde« aufsitzen, sind also mehr tubulär gebaut (Fig. 203).

Ausführungsgang (Duct. submaxillaris Whartoni), Sekretröhren, die in den Schnitten ähnlich der Parotis sehr zahlreich sind und die ebenfalls gut ausgebildeten Schaltstücke entsprechen im Bau den entsprechenden Gebilden der Parotis. Die mukösen Anteile sind oft so spärlich, daß sie von Anfängern übersehen werden; wo vorhanden, bieten sie mit ihren endständigen serösen Halbmonden auch bezüglich der Sekretkapillaren das gleiche Bild, wie in den Gl. sublingualis major. Das interstitielle Bindegewebe ist reich an elastischen Fasern.

Stück eines Schnittes durch die Gl. submaxillaris eines 23jähr. Hingerichteten. 100mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358. Charakteristisch: Viele Sekretröhren, ungleiche Mischung seröser und muköser Drüsenzellen; letztere fehlen ganzen Läppchen völlig. × Ebners Halbmond.]

Schnitt durch die Glandula submaxillaris eines erwachsenen Menschen. 252mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358.]

3. Den gleichen Bau wie die Gl. submaxillaris zeigen die verästelten Lippendrüsen; auch die Gl. lingualis anterior (Nuhn) und die Gl. buccales und molares sind mit Halbmonden ausgestattet.

In den Mundhöhlendrüsen findet man nicht selten zugrunde gehende Drüsenläppchen, deren durch ein weites Lumen und niedrige Drüsenzellen charakterisierte Endstücke von reichlichem Bindegewebe, zuweilen auch von vielen Leukozyten umgeben sind.

Vorstehende Beschreibung hat nur Gültigkeit für die Mundhöhlendrüsen des Menschen. Bei Säugetieren bestehen oft sehr weitgehende Unterschiede. Mit der Parotis des Menschen stimmen im Bau überein diejenigen von Kaninchen, Hund und Katze, ferner die Gl. submaxillaris des Kaninchens. Der menschlichen Gl. sublingualis und submaxillaris ähneln die gleichen Drüsen von Hund und Katze und auch die Gl. sublingualis des Kaninchens.

Die ~Blutgefäße~ der Mundhöhlendrüsen sind sehr ansehnlich entwickelt. Die arteriellen Stämmchen laufen in der Regel neben dem Hauptausführungsgange her und geben von da, sich teilend, zahlreiche Äste ab, welche, zwischen den Drüsenläppchen verlaufend, endlich in die Läppchen selbst eindringen und mit einem dichten Kapillarnetze die Endstücke umspinnen (s. Fig. 31, S. 85). Die Kapillaren liegen dicht an den Drüsenzellen und sind von ihnen nur durch die Membrana propria getrennt (s. auch S. 85). Die größeren Venen verlaufen mit den Arterien.

~Lymphgefäßstämmchen~ verlaufen mit den gröberen Verästelungen der Ausführungsgänge ohne in die Drüsenläppchen einzudringen. Spalträume zwischen den Läppchen und den Endstücken sind als Lymphbahnen beschrieben worden.

Aus einem Durchschnitt durch die Gl. submaxillaris eines Hundes. 320mal vergr. Technik Nr. 120, S. 358.]

Die Mundhöhlendrüsen sind reich an Geflechten markhaltiger und hauptsächlich markloser ~Nerven~, welche in ihrem Verlaufe mikroskopische Gruppen von sympathischen Ganglienzellen (besonders in den Wänden der Ausführungsgänge) enthalten. Die feinen, marklosen Nervenfasern verzweigen sich teils in den Wandungen der Blutgefäße, teils bilden sie ein der Membrana propria der Drüsenröhrchen unmittelbar anliegendes (»epilemmales«) Geflecht; aus diesem entspringen feine Fädchen, welche die Membrana propria durchbohren und als »hypolemmale« Fasern in kurze, variköse, einfache oder verästelte Enden auslaufen, welche den Drüsenzellen anliegen.

3. Die Zähne.

Die Zähne des Menschen und der höheren Tiere sind Hartgebilde, welche in ihrem Innern eine mit weicher Masse, der ~Zahnpulpa~, gefüllte Höhle, die ~Pulpahöhle~, einschließen. Der in der Alveole steckende Zahnabschnitt heißt ~Wurzel~ und wird durch die ~Wurzelhaut~ mit der Alveolenwand verbunden, der freiliegende Teil wird ~Krone~ genannt; da, wo Wurzel und Krone aneinander grenzen, befindet sich der ~Hals~ des Zahnes, der noch vom ~Zahnfleische~ bedeckt wird. Die ~Hartgebilde~ bestehen aus drei verschiedenen Teilen: 1. dem Zahnbeine, 2. dem Schmelze mit der Cuticula dentis, 3. dem Zement. Die Anordnung dieser Teile ist folgende: Das Zahnbein, welches die Hauptmasse jedes Zahnes bildet und dessen Form bestimmt, umschließt allein die Pulpahöhle, bis auf das Ende eines feinen, an der Wurzel befindlichen Kanales, durch welchen Nerven und Gefäße zur Pulpa treten. Das Zahnbein wird an der Krone vom Schmelz, an der Wurzel von Zement überzogen, so daß seine Oberfläche nirgends frei zutage liegt (Fig. 207).

Die Anordnung der Bestandteile des Zahnes, sowie die Struktur der Zahngewebe wird am besten verständlich, wenn man ihre Entwicklung kennt, welche wir deshalb zunächst betrachten wollen.

Längsschliff eines menschlichen Schneidezahnes. 4mal vergrößert. Technik Nr. 122, S. 358. Das Bild zeigt nur die Anordnung der Hartgebilde.]

Entwicklung der Zähne.

Die Entwicklung der Zähne hebt beim Menschen sehr frühzeitig, schon gegen Ende des zweiten Fetalmonates an, und äußert sich zuerst durch eine Wucherung des Epithels der Kieferränder, welches auch in Form eines fortlaufenden Streifens schräg in das unterliegende Bindegewebe hineinwächst. Dieser Streifen, die ~Zahnleiste~ (»Schmelzkeim«) (Fig. 208¡A¡), treibt an seiner lateralen (labialen) Fläche eine der Zahl der Milchzähne entsprechende Anzahl kolbiger Verdickungen (Fig. 208¡B¡), während in der Tunica propria ebensoviele Haufen von dicht gedrängten Bindegewebszellen, die jungen ~Zahnpapillen~ (Fig. 208¡B¡) entstehen (10. Woche). Letztere dringen schräg von der Außenseite (d. i. labial) aus der Tiefe nach innen (d. i. lingual) gegen die Oberfläche gerichtet vor und werden von den Kolben derart umfaßt, daß diese wie Hüte auf den Papillen aufsitzen. So wird jeder Kolben zu einem »~Schmelzorgan~«. Dabei hat die Zahnleiste eine mehr senkrechte Stellung eingenommen (Fig. 208¡C¡). Um diese Zeit ist auch auf den Kieferrändern eine der Länge nach verlaufende Rinne, die ~Zahnfurche~, sichtbar, welche äußerlich die Stelle andeutet, an welcher sich die Zahnleiste in die Tiefe gesenkt hat. Sie verschwindet später wieder. Die anfangs breite Verbindung zwischen Zahnleiste und Schmelzorgan wird durch teilweise Abschnürung (im Schema ¡C¡ durch eine gestrichelte Linie angedeutet) schmäler und ist schließlich nur mehr auf einen dünnen Strang, den ~Kolbenhals~, reduziert. Währenddessen wachsen Schmelzorgan und Papille weiter in die Tiefe, so daß die freie Kante der Zahnleiste nicht einmal mehr bis zur Hälfte des Schmelzorgans herabreicht (Fig. 208¡D¡).

Aus dem Schmelzorgan entstehen nur der Schmelz und das Schmelzoberhäutchen des fertigen Zahnes; alles übrige (Dentin, Pulpa, Zement, Wurzelhaut) wird von der Zahnpapille und ihrer ebenfalls aus embryonalem Bindegewebe bestehenden Umgebung gebildet.

Schematische Darstellung der ersten Vorgänge der Zahnentwicklung, die Bildung dreier Zähne darstellend; jede vorderste (im Bilde rechte) Zahnanlage ist durchschnitten -- die Schnittfläche der Papillen punktiert -- gezeichnet. k freie Kante der Zahnleiste.]

Frontalschnitt des Kopfes eines 4 cm langen Schafembryo. 15mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.]

Querschnitt des Unterkiefers eines 4monatigen menschl. Fetus. 42mal vergr. Technik Nr. 123, S. 359.]

Unterdessen erfahren die Elemente des Schmelzorganes ihre weitere Ausbildung, und zwar werden die der Papille aufsitzenden, inneren Zellen hohe Zylinder; sie heißen ~innere Schmelzzellen~ (Fig. 211), ihre innere, der Papille zugewandte Oberfläche ist mit einem Kutikularsaum versehen; die peripherischen Zellen (Fig. 211) werden dagegen immer niedriger (Fig. 214) und gestalten sich schließlich zu abgeplatteten Elementen: ~äußere Schmelzzellen~; die zwischen beiden liegenden Zellen werden durch reichliche Vermehrung der Interzellularsubstanz zu sternförmigen, miteinander anastomosierenden Zellen und bilden die ~Schmelzpulpa~ (Fig. 214). Diese vermittelt den Zutritt der für die Schmelzbildung notwendigen Substanzen (vor allem Kalksalze); in dieser Zeit findet sich an der äußeren Oberfläche des Schmelzorgans ein dichtes Blutgefäßnetz, das den regen Stoffwechsel des Schmelzorgans durch Zu- und Abfuhr unterstützt. Vom Umschlagsrande des Schmelzorgans, d. h. von der Stelle, an welcher die innere Schmelzzellenlage in die äußere umbiegt, findet ein weiter in die Tiefe schreitendes Wachstum statt, bis der Umschlagsrand das untere Ende der Zahnanlage erreicht hat. Das Schmelzorgan bildet gewissermaßen die Gußform, die Matrize, in der sich der Zahn entwickelt; die Formbestimmung des späteren Zahnes ist die erste Funktion des Schmelzorgans, die zweite ist die Schmelzbildung.

Schmelzbildner ist nur die ~Schmelzmembran~, d. i. die obere, die Zahnkrone umhüllende Partie der inneren Schmelzzellen; nur diese oberen Zellen heißen »Ameloblasten«. Jeder derselben liefert eine nachträglich (zuerst von der Zahnbeinseite her) verkalkende Substanz, welche zu je einem Schmelzprisma wird, das mit seinem Nachbarn durch eine anfangs sehr reichlich vorhandene Kittsubstanz verbunden ist. Im weiteren Verlauf der Entwicklung verdicken sich die Schmelzprismen auf Kosten der Kittsubstanz.

Stück eines Querschnittes des Oberkiefers eines 5monatigen menschlichen Fetus. 42mal vergrößert. Der zwischen den inneren Schmelzzellen und der Papillenoberfläche gelegene helle Streifen ist das Prädentin (S. 306). Technik Nr. 123, S. 359.]

Die untere, die Zahnwurzel umfassende Partie der inneren Schmelzzellen hat nichts mit der Schmelzbildung zu tun; diese Zellen werden niedriger und legen sich, da auch dort die Schmelzpulpa bald fehlt, direkt an die äußeren Schmelzzellen an. Die beiden Lagen heißt man hier ~Epithelscheide~ der Zahnwurzel (Fig. 213).

Kurz bevor die Bildung des Schmelzes begonnen hat, am Ende des 4. Fetalmonates, wachsen die oberflächlichen Zellen der Zahnpapille zu langen Gebilden, den ~Odontoblasten~ heran, die eine chemisch dem Kollagen nahestehende Grundsubstanz, das »Prädentin« (Fig. 211), liefern, welches von Vorstufen leimgebender Fibrillen (v. ~Korff~sche Fasern), Fortsätzen der Odontoblasten durchsetzt wird. In diesem bald körnig werdendem Prädentin entwickeln sich reichliche, leimgebende, tangential verlaufende (S. 309) Fibrillen; beide zusammen bilden das Zahnbein, das anfangs unverkalkt ist, später verkalkt und die Zahnfasern (S. 313) einschließt (Fig. 214). Das weitere Wachstum des Zahnbeines erfolgt durch Bildung neuer Schichten von der Innenfläche her. Wie später in der chemischen Zusammensetzung, so hat auch in der Entstehung das Zahnbein weitgehende Analogien mit den Knochen. Bei beiden bildet sich unter dem Einfluß von plasmodial verbundenen Zellen die Interzellularsubstanz (die von Anfang an Fibrillen, Kittsubstanz und Hohlräume enthält); nur werden beim Dentin die Odontoblasten nicht ganz eingeschlossen, sondern der zur Zahnfaser werdende Fortsatz verlängert sich mit dem Dickerwerden des Dentins; demnach ist das Dentin scheinbar zellenfrei, während die Osteoblasten jeweils zu Osteozyten werden.

Senkrechter Schnitt durch Lippe und Kiefer eines 6-1/2monatigen menschlichen Fetus. 9mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.]

Sobald das erste Zahnbein gebildet ist, erfolgt eine Rückbildung der Epithelscheide, indem Bindegewebe des Zahnsäckchens (s. unten) zwischen die Epithelzellen eindringt. Diese Rückbildung beginnt zuerst an der unteren Schmelzgrenze, so daß der tiefste Teil der Epithelscheide seinen Zusammenhang mit dem Schmelzorgan verliert. Mit vollendetem Wachstum des Zahnes ist auch der letzte Rest der Epithelscheide verschwunden.

Längsschnitt durch einen jungen Milchzahn eines neugeborenen Hundes. 42mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.]

Schon vor der Bildung von Schmelz und Zahnbein hat sich die Verbindung der Zahnleiste mit der Oberfläche gelöst (im Schema Fig. 208¡D¡ angedeutet). Reste der Zahnleiste sind noch im Zahnfleisch neugeborener Kinder zu finden und irrtümlicherweise für Drüsen (»Glandulae tartaricae«) gehalten worden.

Das in der Umgebung der ganzen Zahnanlage befindliche Bindegewebe ordnet sich (etwa in der 20. Woche) zu einer dichteren Haut, dem ~Zahnsäckchen~, an dem man späterhin eine innere, mehr lockere und eine äußere, dickere Lage unterscheiden kann (Fig. 213). ~Cuticula dentis~ und ~Zement~ entstehen erst nach der Geburt, kurz vor Durchbruch des Zahnes; die Kutikula dadurch, daß die Kutikularsäume der inneren Schmelzzellen zu einer festen, homogenen Haut zusammenfließen; das Zement ist ein Produkt des Zahnsäckchens, das zum Teil als Wurzelhaut, zum Teil (weiter peripherisch) als Alveolarperiost fortbesteht. Beim Durchbruch gehen die Schmelzzellen und die Schmelzpulpa spurlos zugrunde.

Stück eines Längsschnittes eines Schneidezahnes einer neugeborenen Katze. 300mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.

Die jungen Schmelzprismen haben sich am Schnitt aus den Fächern der Kittsubstanz herausgezogen und erscheinen als »Tomessche Fortsätze« der inneren Schmelzzellen.]

In gleicher Weise wie die Milchzähne entwickeln sich die bleibenden Zähne, indem in der 24. Fetalwoche an der Kante der weiter in die Tiefe wachsenden Zahnleiste neue Kolben entstehen, welche von der Seite her eindringende Papillen umwachsen. Die Anlagen der bleibenden Mahlzähne entstehen aus einer Verlängerung des hinteren Endes der Zahnleiste, die in der Tiefe der Schleimhaut nach rückwärts gegen den Unterkieferwinkel zu wächst. Die bleibenden Zähne liegen anfangs in der gleichen Alveole mit der Milchzahnanlage und werden erst später von einer eigenen Alveole umgeben. Beim Zahnwechsel wird die Scheidewand zwischen den beiden Alveolen wieder resorbiert, ebenso verfallen Zahnbein und Zement der Milchzahnwurzel der Resorption; diese wird in gleicher Weise wie bei derjenigen der Knochen durch Osteoklasten vermittelt, die zuerst aus Elementen des Zahnsäckchens, dann aus solchen der Wurzelhaut und zuletzt auch aus der Pulpa des Milchzahnes hervorgegangen sind. Das Schmelzorgan der Ersatzzähne geht nicht zu Beginn der Resorption der Milchzahnwurzel, sondern erst später zugrunde.

Feinere Zusammensetzung der Zahngewebe.

Das ~Zahnbein~ (Substantia eburnea, Dentin) ist eine weiße, undurchsichtige Masse, härter als Knochen. Es besteht aus einer Grundsubstanz, die »tangentiale«, d. i. von der Wurzel zur Krone verlaufende, sich dabei überkreuzende Bündel feiner, leimgebender Fibrillen enthält und von zahlreichen Kanälchen, den ~Zahnkanälchen~, durchzogen wird (Fig. 215).

Die Fibrillen entsprechen den gleichen Bildungen in der Knochengrundsubstanz, mit denen sie in der Zusammensetzung und der funktionellen Bedeutung übereinstimmen.

Zahnkanälchen und Zahnfasern im Querschnitt; aus einem Tangentialschnitt durch einen menschlichen Eckzahn. 750mal vergrößert. Technik Nr. 92, S. 359.]

Die Zahnkanälchen beginnen mit einer Weite von 2-4 μ an der der Pulpahöhle zugewendeten Fläche des Zahnbeines (Fig. 222), und ziehen in schlank S-förmiger Krümmung immer mehr an Kaliber abnehmend, leicht geschlängelt in radiärer Richtung gegen die Zahnbeinoberfläche; dort enden sie entweder fein auslaufend an der Schmelzgrenze oder biegen schlingenförmig in Nachbarkanälchen um. Während ihres ganzen Verlaufes geben sie zahlreiche Seitenäste ab, welche Verbindungen mit Nachbarkanälchen herstellen. Die an die Pulpahöhle und an die Zahnkanälchen stoßende, innerste, jüngste Schicht der Grundsubstanz (Fig. 222) ist besonders widerstandsfähig gegen Kalilauge und läßt sich als ein zusammenhängendes Häutchen, festes Prädentin (S. 306) isolieren. Die die Zahnkanälchen begrenzenden Teile des Häutchens sind als (~Neumann~sche) »Zahnscheiden« beschrieben worden. In den peripheren Gegenden des Zahnbeines liegen die ~Interglobularräume~ (Fig. 216, 217 und 218), sehr verschieden große, unverkalkt gebliebene Dentinpartien, gegen welche das verkalkte Dentin in Form meist halbkugliger Vorragungen, die »~Zahnbeinkugeln~« heißen, vorspringt. Am Hals und an der Wurzel des Zahnes sind die Interglobularräume sehr zahlreich, sehr klein und bilden die dicht unter dem Zement liegende sogenannte Körnerschicht.

Schmelz. Aus einem radialen Längsschliff eines menschl. Backzahnes. 250mal vergrößert. Technik Nr. 122, S. 358.]

Im Gegensatz zum Knochen besitzt das Zahnbein keine eigenen Blutgefäße; sein Stoffwechsel findet vermutlich auf dem Wege der Zahnbeinröhrchen statt, die ja auch die äußersten Schichten mit der gefäßreichen Pulpa in Verbindung setzen. In die Zahnbeinröhrchen dringen auch bei Karies nach lokaler Zerstörung des Schmelzes Bakterien ein, unter deren Einfluß bei dieser häufigen Erkrankung eine rasche Zersetzung des Zahnbeines stattfindet.

Auch die Empfindlichkeit des Zahnbeines, besonders der Schmelz-Dentingrenze, dürfte auf eine Schmerzleitung durch die Zahnbeinröhrchen zurückzuführen sein. Die Nervenenden der Pulpa reichen bis zu den Odontoblasten, deren Fortsätze ja die in den Röhrchen liegenden Zahnfasern sind. Im Zahnbein selbst sind bis jetzt Nerven nicht sicher nachgewiesen worden.

Sehr häufig finden sich in der Pulpa, besonders in Prämolaren und Molaren, sogenannte ~Dentikel~, d. h. rundliche Zahnbeinmassen, die vermutlich aus irregulär liegenden Odontoblastennestern entstanden sind. Sie sollen manchmal zu Erkrankungen Veranlassung geben (Fig. 222).

Der ~Schmelz~ (Substantia adamantina, Email) ist noch härter als das Zahnbein; er besteht aus langen, 3-6 μ dicken, homogenen Fasern (Fig. 219), den ~Schmelzprismen~ (besser -fasern), welche entweder sechsseitig sind oder die Form halbrunder Rinnen oder Säulen mit einseitigen Kannelierungen (Fig. 220 oben) haben und durch eine spärliche, teils verkalkte, teils wasserreiche Kittsubstanz fest miteinander verbunden sind. Die Prismen bestehen durch und durch aus einer gleichmäßigen, doppelbrechenden Substanz und verlaufen unter mehrfachen Biegungen radiär von der Zahnbeinoberfläche bis zur freien Schmelzfläche; dabei ordnen sich die Prismen in Querlagen an; in jeder Lage liegen die Biegungen annähernd gleichsinnig, gegensinnig aber zu den Biegungen der Prismen in den anliegenden Schichten. An radiären Längsschliffen kommt durch schräg einfallendes Licht eine eigenartige Streifung zustande (Hunter-Schregersche Streifen), die in der verschiedenen Lichtbrechung an den abwechselnd verlaufenden Prismenlagen begründet ist. Die Schmelzoberfläche wird von einem sehr dünnen (ca. 1 μ), aber sehr widerstandsfähigen, strukturlosen Häutchen, der Cuticula dentis, bedeckt.

Aus einem Längsschliffe des Seitenteiles der Krone eines menschlichen Backzahnes. 240mal vergrößert. 1. Zahnkanälchen, teilweise bis in den Schmelz hineinlaufend, 2. Zahnbeinkugeln gegen 3. die Interglobularräume vorspringend. Technik Nr. 122, S. 358.]

Aus einem Längsschliffe der Wurzel eines menschlichen Backzahnes. 240mal vergr. 1. Zahnkanälchen unterbrochen durch 2. eine körnige Schicht mit vielen kleinen Interglobularräumen, 3. Knochenhöhlen mit vielen Ausläufern. Technik Nr. 122, S. 358.]

Beim Erwachsenen besteht der Schmelz zu ca. 98% aus anorganischen Substanzen; an entkalkten Zähnen ist er deswegen spurlos verschwunden. Beim Neugeborenen ist dagegen der Schmelz noch wesentlich reicher an organischen Substanzen.

Nach Behandlung mit Reagentien wird oft eine Querbänderung in den Schmelzprismen beobachtet.

Das ~Zement~ (Subst. ossea) stimmt in seinem Baue mit dem des Knochens überein; es enthält viele Sharpeysche Fasern. Haverssche Kanälchen kommen nur im Zement älterer Individuen vor; eine Schichtung in Lamellen ist selten ausgeprägt.

In der Nähe des Halses fehlen die Knochenhöhlen; die Fibrillenbündel (S. 114) der Grundsubstanz stehen dort ausnahmsweise senkrecht zur Oberfläche.

Vom Neugeborenen. 240mal vergrößert. Technik Nr. 125, S. 359.]

Aus einem Querschliff des Zahnschmelzes eines erwachsenen Menschen. 600mal vergr. Technik Nr. 125, S. 359.]

Sechs Odontoblasten in Zahnfasern ¡f¡ auslaufend; ¡p¡ Pulpafortsätze. 240mal vergrößert. Aus der Pulpa eines neugeborenen Knaben. Technik Nr. 124, S. 359.]

Pulpa mit Odontoblasten und »Dentikeln« aus einem menschl. Eckzahn. 250mal vergrößert. Technik wie Nr. 92, S. 226.]

Die ~Zahnpulpa~ wird durch ein weiches, von elastischen Fasern freies Bindegewebe hergestellt, dessen Grundsubstanz einen aus kollagenen Einzelfibrillen bestehenden Faserfilz besitzt; die zahlreichen teils rundlichen, teils sternförmigen Zellen bilden ein plasmodiales Gefüge, das an der Oberfläche der Pulpa zu einer einheitlichen Schicht länglicher Zellen, »~Odontoblasten~«, angeordnet ist; dieselben schicken außer kleinen Fortsätzen, Pulpafortsätzen (Fig. 221¡p¡), die mit anderen Elementen der Pulpa in Verbindung stehen, lange Ausläufer, die ~Zahnfasern~, in die Zahnkanälchen hinein (Fig. 221¡f¡).

Die Arterien treten durch das Pulpaloch mit den Nerven ein und bilden ein hauptsächlich an der Oberfläche liegendes Kapillarnetz; die Nerven endigen in mehreren feinen marklosen Netzen dicht an den Odontoblasten (s. a. oben S. 310). Lymphgefäße sind ebenfalls in der Pulpa vorhanden.

Die ~Wurzelhaut~ (Alveolarperiost) ist die derbe, an elastischen Fasern arme Bindegewebshaut, welche den Raum zwischen Zahnwurzel und Alveole ausfüllt. Sie ist reich an Nerven und wird durchsetzt von ~Sharpey~schen Fasern, die aus dem Knochen der Alveole in das Zement eindringen und so beide verbinden. Ihr oberster Teil heißt Ligamentum circulare dentis.

In dem blutgefäßreichen Bindegewebe finden sich neben weißen Blutzellen nicht selten kleine Gruppen von Epithelzellen, die als Überreste der Epithelscheide (s. S. 305) gedeutet und für die gelegentliche Entstehung von epithelial ausgekleideten Wurzelhautzysten verantwortlich gemacht werden.

Das ~Zahnfleisch~ (Gingiva) ist der den Alveolarrändern, zunächst dem Zahnhals gelegene Teil der Mundschleimhaut, der dort nicht, wie sonst auf den Proc. alveolares, vom Periost dieser deutlich getrennt ist, sondern mit den derben Bindegewebsbündeln des Lig. circul. dentis sich eng verbindet. Die Zahnfleischpapillen sind relativ hoch (7 mm) und reich an Blutgefäßen; die Lymphgefäße bilden feinmaschige, zarte Netze.

Drüsen fehlen dem Zahnfleisch. Nächst dem Zahnhalse ist das Bindegewebe nicht selten mit Lymphozyten infiltriert.

4. Die Zunge.

Die Zunge wird in ihrer Hauptmasse von quergestreiften Muskeln gebildet, die, in Bündel und Fasern aufgelöst, sich vielfach durchflechten und am größten Teil ihres Umfanges von einer Fortsetzung der Mundschleimhaut überzogen werden. Die Verlaufsrichtung der ~Muskeln~ ist teils eine senkrecht aufsteigende (Mm. geniogloss., lingual. und hyogloss.), teils eine transversale (M. transversus linguae), teils eine longitudinale (M. lingual. und styloglossus). Indem die Muskelbündel sich (meist rechtwinklig) durchkreuzen, entsteht ein zierliches, auf Durchschnitten sichtbares Flechtwerk. Eine mediale Scheidewand, das ~Septum linguae~, trennt die Muskelmassen der Zunge in eine rechte und eine linke Hälfte. Das Septum beginnt niedrig am Zungenbeinkörper, erreicht seine größte Höhe in der Mitte der Zunge und verliert sich nach vorn, allmählich wieder niedriger werdend; es durchsetzt nicht die ganze Höhe der Zunge, sondern hört ca. 3 mm vom Zungenrücken entfernt auf. Das Septum besteht aus derben Bindegewebsfasern.

Die ~Schleimhaut~ der Zunge besteht, wie diejenige der Mundhöhle, aus Epithel und Tunica propria und wird durch eine Submucosa mit der Unterlage verbunden. Die Schleimhaut ist durch ansehnliche Entwicklung und komplizierte Gestaltung von Papillen ausgezeichnet. Man unterscheidet drei Hauptformen von Papillen: 1. P. filiformes (conicae), 2. P. fungiformes (clavatae), 3. P. vallatae (circumvallatae). Unter diesen sind die P. filiformes mit ihren verhornten Teilen vorzugsweise mechanisch wirksam; sie werden auch als P. operariae bezeichnet. Die P. fungiformes und vallatae dagegen haben ein zarteres Epithel und dienen durch besondere Einrichtungen der Geschmacksfunktion; man faßt sie deshalb als P. gustatoriae zusammen. Die P. fungiformes besitzen beim Erwachsenen allerdings nur gelegentlich sogenannte Geschmacksknospen (s. Geschmacksorgan); beim Neugeborenen, wo diese Papillenform auch zahlreicher vorhanden ist, gehören Geschmacksknospen hier zu den regelmäßigen Einrichtungen.

Die ~Papillae filiformes~ (Fig. 223) sind zylindrische oder konische Erhebungen der Tunica propria, deren oberes Ende 5-28 kleine sekundäre Papillen trägt. Sie bestehen aus deutlich faserigem Bindegewebe, sowie aus zahlreichen elastischen Fasern und werden von einer mächtigen Lage geschichteten Plattenepithels überzogen, das nicht selten über den sekundären Papillen eine Anzahl fadenförmiger, verhornter Fortsätze bildet. Dabei nehmen die einzelnen Epithelzellen die Form spitzer aufeinander getürmter Hüte an. Die P. filiformes sind in großer Menge über die ganze Zungenoberfläche verbreitet; ihre Länge schwankt zwischen 0,7-3,0 mm. Die ~Papillae fungiformes~ (Fig. 223) sind kuglige, mit etwas eingeschnürtem Stiele der Tunica propria aufsitzende Gebilde, deren ganze Oberfläche mit sekundären Papillen besetzt ist. Sie bestehen aus einem deutlichen Flechtwerke von Bindegewebsbündeln, die nur wenige elastische Fasern enthalten. Das sie überziehende Epithel ist etwas dünner und an der Oberfläche nicht verhornt. Die P. fungiformes sind, nicht so zahlreich wie die P. filiformes, über die ganze Zungenoberfläche verbreitet und am Lebenden wegen ihrer roten Farbe, die von den durch das dünne Epithel durchschimmernden Blutgefäßen herrührt, meist leicht sichtbar. Ihre Höhe schwankt zwischen 0,5-1,5 mm. Die oft sehr unregelmäßig ausgebildeten ~Papillae vallatae~ (Fig. 224) gleichen breiten, plattgedrückten P. fungiformes und sind durch eine verschieden tiefe, kreisförmige Furche von der übrigen Schleimhaut abgesetzt; den jenseits der Furche liegenden Schleimhautteil bezeichnet man als Wall. Die Papille besteht aus demselben Bindegewebe wie die P. fungiformes, enthält aber beim Menschen nicht selten längs oder schräg verlaufende glatte Muskelfasern, die übrigens auch im Wall, hier zirkulär angeordnet, gefunden werden. Die Papillae vallatae besitzen nur auf der oberen, nicht an der seitlichen Fläche, sekundäre Papillen. Im Epithel der Seitenflächen der Papillae vallatae und zuweilen auch des Walles liegen die Endapparate der Geschmacksnerven, die Geschmacksknospen (s. Geschmacksorgan); im Wall finden sich zuweilen Solitärknötchen (S. 189). Die P. vallatae kommen in beschränkter Zahl (8-15) nur am hinteren Ende des Zungenrückens vor. Ihre Höhe beträgt 1-1,5 mm bei 1 bis 3 mm Breite.

~Papilla foliata~ wird eine jederseits am hinteren Seitenrande der Zunge gelegene Gruppe von querparallelen Schleimhautfalten genannt, die durch mehr oder weniger tiefe Gräben voneinander getrennt und durch ihren Reichtum an Geschmacksknospen ausgezeichnet sind. Die P. foliata ist besonders beim Kaninchen entwickelt, beim Menschen aber verschiedentlich (von vorn anfangend) zurückgebildet, wobei die serösen Drüsen schwinden und dafür Fett und nicht selten adenoides Gewebe auftritt. Am lateralen Rande der Zungenwurzel finden sich die ~Papillae lenticulares~, den Pap. fungiformes ähnelnde, aber mehr abgeplattete Gebilde, deren Tunica propria viele weiße Blutzellen enthält.

Längsschnitt der Zungenschleimhaut des Menschen. 25mal vergrößert. × Mazeriertes Epithel (Leichenerscheinung). Technik Nr. 126, S. 359.]

Die ~Submukosa~ ist an der Spitze und an dem Rücken der Zunge fest und derb (»~Fascia linguae~«) und innig mit den unterliegenden Teilen verbunden.

Senkrechter Schnitt durch eine Papilla vallata des Menschen. 25mal vergr. Technik Nr. 126, S. 359.]

Senkrechter Schnitt durch die Mitte eines Zungenbalges des erwachsenen Menschen. 25mal vergr. Technik Nr. 126, S. 359.]

~Zungenbälge~ (Folliculi linguales). Eine besondere Beschaffenheit gewinnt die Schleimhaut der Zungenwurzel von den P. vallatae an bis zum Kehldeckel durch die Entwicklung der Zungenbälge. Das sind kuglige, 1-4 mm große Anhäufungen adenoiden Gewebes, die, in der obersten Schichte der T. propria gelegen, makroskopisch leicht wahrnehmbare Erhabenheiten bilden. In der Mitte derselben sieht man eine punktförmige Öffnung, den Eingang in die enge, tiefe ~Balghöhle~, welche von einer Fortsetzung des geschichteten Epithels der Mundschleimhaut ausgekleidet wird. Rings um dieses Epithel liegt lymphathisches Gewebe, welches eine verschieden große Anzahl von Knötchen mit Keimzentren (S. 185) enthält und scharf gegen das fibrilläre Bindegewebe der Tunica propria abgegrenzt ist; dieses ordnet sich bei gut ausgeprägten Bälgen in kreisförmigen Faserzügen um das adenoide Gewebe und bildet so die ~Faserhülle~ (Fig. 225).

Aus einem feinen Schnitt durch einen Zungenbalg des erwachsenen Menschen. 420mal vergrößert. Links ist das Epithel frei von Lymphozyten, rechts wandern viele Lymphozyten durch. Dadurch wird das Epithel gesprengt, man sieht größere und kleinere Reste von Epithel zwischen den breiten, durch die Lymphozyten gebahnten Straßen. Technik Nr. 126, S. 359.]

Unter normalen Verhältnissen wandern fortwährend zahlreiche weiße Blutzellen des adenoiden Gewebes durch das Epithel in die Balghöhle und gelangen von da in die Mundhöhle, in deren Sekret sie als »~Schleim~- und ~Speichelkörperchen~« leicht gefunden werden. Das ~Epithel~ wird dabei oft ~vorübergehend~ in großer Ausdehnung zerrissen (Fig. 226) oder ist derart mit Lymphozyten infiltriert, daß seine Grenze gegen die Tunica propria nicht mehr mit Sicherheit nachgewiesen werden kann.

~Drüsen.~ Drei Arten offener Drüsen (S. 85) sind in der Zungenschleimhaut und in den oberflächlichen Schichten der Zungenmuskulatur gelegen. Die ~serösen~ Drüsen finden sich nur in der Gegend der Papillae vallatae und foliatae (s. S. 314), die ~Schleim~drüsen in der Zungenwurzel, entlang der Zungenränder und in einem Felde vor der medianen Pap. vallata, die ~gemischte~ Glandula lingualis anterior (Nuhn) in der Zungenspitze, an deren Unterfläche sie mit mehreren Ausführungsgängen mündet. (Bezüglich des feineren Baues dieser Drüsen vergleiche Kap. Drüsen der Mundhöhle.)

Die ~Blutgefäße~ der Zungenschleimhaut bilden der Fläche nach ausgebreitete Netze, von welchen Zweige in sämtliche Papillen bis in die sekundären Papillen hinein sich erstrecken. An der Zungenwurzel durchbohren kleine Arterien die Faserhülle der Zungenbälge und lösen sich in Kapillaren auf, welche bis ins Innere der Knötchen hineinreichen. Die Blutgefäße der Drüsen bilden ein die Endstücke umspinnendes Kapillarnetz.

Die ~Lymphgefäße~ der Zunge sind in zwei Netzen angeordnet: ein tieferes, aus gröberen Gefäßen bestehendes, und ein oberflächliches Netzwerk, welch letzteres Lymphgefäße der Papillen aufnimmt. Sehr reichlich sind die Lymphgefäße der Zungenwurzel entwickelt, welche an den Zungenbälgen ein die Knötchen umspinnendes Netz bilden.

Die ~Nerven~ der Zungenschleimhaut (N. glossopharyngeus und N. lingualis) enthalten Ganglienzellen, die sich vereinzelt in den Papillae vallatae und im Wall, in Gruppen (sogenannten ~Remak~sches Hemiganglion) fast unter jeder umwallten Papille finden (Fig. 224); die Nervenenden verhalten sich teils wie die der übrigen Mundschleimhaut, teils treten sie zu den Geschmacksknospen in enge Beziehung (s. Geschmacksorgan).

II. Weicher Gaumen und Pharynx.

Der weiche Gaumen ist auf der Vorderfläche mit einem geschichteten Pflasterepithel überzogen; die mit hohen Papillen ausgestattete Tunica propria ist durch eine zusammenhängende Lage dicker elastischer Fasern von der Submukosa getrennt. In letzterer befinden sich Fettgewebe, die quergestreiften Muskeln und eine mächtige, vielfach geschlossene Lage von Schleimdrüsen, deren Körper oft tief in die Muskeln hineinreichen und deren lange Ausführungsgänge schräg abwärts gerichtet sind. Ihr feinerer Bau stimmt mit den Schleimdrüsen der Zungenschleimhaut überein. Die Rückfläche des weichen Gaumens ist eine Strecke weit vom freien Rande nach aufwärts von fettloser, sonst aber gleich beschaffener Schleimhaut überzogen; diese geht aber dann -- in individuell wechselnder Höhe -- in typische respiratorische Nasenschleimhaut mit gemischten Drüsen (s. Nasenhöhle) über; letztere können zuweilen bis zur Uvula herab verfolgt werden.

Die Wand des Pharynx besteht aus drei Häuten: Schleimhaut, Muskelhaut und Faserhaut. Die aus geschichtetem Pflasterepithel und einer papillentragenden Tunica propria bestehende Schleimhaut ist von der Muskelhaut durch eine starke Lage längsverlaufender elastischer Fasern scharf abgegrenzt; diese »elastische Grenzschicht« sendet die einzelne Muskelfasern umfassenden Fortsetzungen in die Muskelhaut. Sie verliert sich nach abwärts gegen den Anfang des Ösophagus; auch nach oben nimmt die Grenzschicht an Stärke ab, bildet aber da, wo die Muskulatur fehlt, eine Lage, die die bindegewebige Schleimhaut von der Submukosa trennt. Die Submukosa gewinnt kopfwärts eine bedeutende Stärke und heftet sich als Fascia pharyngobasilaris der Schädelbasis an. Zahlreiche Schleimdrüsen vom Bau der Zungenschleimdrüsen, liegen unterhalb der elastischen Grenzschicht; ihre Ausführungsgänge sind oft von Leukozytenhaufen umgeben. Auch im Pharynx findet man zugrunde gehende Schleimdrüsen. In der Pars nasalis des Pharynx geht das Epithel in mehrreihiges flimmerndes Zylinderepithel über, dessen untere Grenze ziemlichen Schwankungen unterliegt; die hier befindlichen Drüsen liegen über der Grenzschicht und stimmen im Bau mit den gemischten Drüsen der respiratorischen Nasenschleimhaut überein.

Querschnitt der Tonsilla palatina eines 23jährigen. Bei ×, × geht der Schnitt schräg durch die Schleimhaut, so daß die Knötchen in mehreren Schichten unter dem Epithel zu liegen scheinen. 4mal vergrößert. Technik Nr. 127, S. 360.]

Sehr reichlich ist die Entwicklung des lymphatischen Gewebes. Dasselbe bildet zwischen beiden Gaumenbögen jederseits eine unter dem Namen ~Tonsilla palatina~ bekannte, ansehnliche Anhäufung, die hinsichtlich ihres Baues beim Menschen und bei vielen Tieren einer Summe großer Zungenbälge entspricht (s. S. 316); hier wandern so zahlreiche Lymphozyten durch das Epithel in die Balghöhlen, daß die Tonsillen als die ausgiebigste Quelle der Speichelkörperchen zu betrachten sind. In der Nachbarschaft der Tonsille sind viele Schleimdrüsen gelegen. Auch in der Pars nasalis pharyngis ist das lymphatische Gewebe stark vertreten; es bildet am Dache des Schlundkopfes eine ansehnliche, als »~Pharynxtonsille~« bekannte Masse, die hinsichtlich ihres Baues mit dem der Gaumentonsillen übereinstimmt, nur ist das lymphatische Gewebe weniger scharf von der übrigen Tunica propria abgegrenzt. Auch hier wandern viele Lymphozyten durch das Epithel. Die Entwicklung des gesamten adenoiden Gewebes der Mundhöhle und des Pharynx ist bedeutenden Schwankungen unterworfen; man faßt es auch unter dem Namen »lymphatischer Rachenring« zusammen.

Die ~Muskelhaut~ (Mm. constrictores pharyngis) besteht aus quergestreiften Fasern, deren Anordnung in das Gebiet der makroskopischen Anatomie gehört. Die ~Faserhaut~ ist ein derbfaseriges, mit zahlreichen elastischen Fasern durchsetztes Bindegewebe. Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie die der Mundhöhle.

B. Rumpfdarm.

I. Vorderdarm.

1. Die Speiseröhre.

Die Speiseröhre ist nur locker mit der Umgebung verbunden; die Schleimhaut vermag sich der wechselnden Weite des Lumens dadurch anzupassen, daß sie sich in Längsfalten legt. Entsprechend kommt es hier zur Bildung einer locker gebauten, äußeren Faserhaut und zu einer deutlichen Sonderung der Mukosa von der ebenfalls aus sehr lockerem Bindegewebe bestehenden Submukosa.

Die ~Schleimhaut~ besitzt geschichtetes Pflasterepithel (Fig. 228); die papillentragende Tunica propria wird von einer Schichte längs verlaufender glatter Muskelfasern, der Muscularis mucosae, basalwärts abgeschlossen; unter dieser ist die aus lockeren Bindegewebsbündeln gewebte Submukosa gelegen, welche kleine Schleimdrüsen vom Bau der Zungenschleimdrüsen enthält.

Ihr meist schräg kardiawärts verlaufender Ausführungsgang ist vor dem Durchtritt durch die Muscularis mukosae oft ampullenartig erweitert; ihm angelagert ist im Bereich der Tunica propria oft ein Lymphknötchen. Die Zahl dieser Drüsen schwankt individuell sehr; in der oberen Ösophagushälfte sind sie in der Regel in größerer Menge vorhanden. Auch diese Drüsen zeigen nicht selten Erscheinungen des Untergangs (S. 301).

Außer diesen in der Submukosa gelegenen Drüsen finden sich in der Tunica propria des untersten Endes der Speiseröhre, in einer 1-4 mm breiten Zone, verästelte tubulöse Einzeldrüsen mit oft ampullenförmig erweitertem Ausführungsgang, der im Gegensatz zu demjenigen der submukösen Drüsen stets von der Spitze einer Papille ins Epithel tritt. Diese »~Kardiadrüsen~«, welche auch im anstoßenden Bereich der Magenschleimhaut vorkommen, gleichen in ihrem feineren Bau meist den Pylorusdrüsen (S. 324) und unterscheiden sich von diesen nur durch ihre reichlichere Verästelung; dazwischen finden sich auch Magensaftdrüsen (S. 324). Gruppen ebensolcher Drüsen liegen seitlich im Anfangsteil der Speiseröhre in der Höhe zwischen Ringknorpelplatte und fünftem Trachealring, zuweilen auch weiter unten; ihre Menge ist wie diejenige der Kardiadrüsen großen individuellen Schwankungen unterworfen, in etwa 30% der untersuchten Fälle fehlen sie gänzlich.

Solche Gruppen können bei Betrachtung mit unbewaffnetem Auge wie Erosionen aussehen, dann nämlich, wenn an solchen Stellen das Oberflächenepithel kein geschichtetes Pflasterepithel, sondern Magenepithel (S. 322) ist. Möglicherweise geben die Ampullen Veranlassung zur Entstehung von Zysten.

Querschnitt der menschlichen Speiseröhre oberhalb der Mitte. 5mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Die ~Muskelhaut~ besteht im Halsteile der Speiseröhre aus quergestreiften Muskelfasern, an deren Stelle weiter unten glatte Muskelfasern treten. Sie sind hier in zwei Lagen, einer inneren, nicht überall genau quer verlaufenden Ring- und einer dickeren äußeren, nicht kontinuierlichen Längsfaserlage geordnet. Die ~Faserhaut~ (Tunica adventitia) besteht aus derbem, mit zahlreichen elastischen Elementen untermischtem Bindegewebe. Die Blutgefäße verhalten sich wie die des Pharynx. Die aus der tieferen Schleimhautschicht entspringenden Lymphgefäße stehen mit den Lymphgefäßen der Muskelhaut nicht in direkter Verbindung. Die Nervenstämmchen, denen kleine Gruppen von Ganglienzellen beigegeben sind, bilden zwischen Ring- und Längsmuskellage ein netzförmiges Geflecht (s. Plexus myentericus S. 339).

2. Der Magen.

Vom Magen an gewinnt die Schleimhaut des Verdauungstraktus neue Aufgaben. Nunmehr spielt die Schutzfunktion des Epithels eine geringere Rolle, als die Aufgabe, den Stoffaustausch zwischen dem Lumen und dem Körperbindegewebe nach Möglichkeit zu erleichtern: das Epithel ist hier einschichtig. Gleichzeitig ist der Drüsenapparat im Magen und im Anfangsteil des Dünndarms zusammen mit den diesen Abschnitten beigeordneten großen Drüsen auf die Absonderung spezifischer Verdauungssekrete eingestellt, während die Schleimdrüsen im Ösophagus wesentlich nur der Gleitung der Bissen dienen. Die mächtige, eigenartige Muskulatur des Magens dient zudem der mechanischen Durchmengung der Speisen.

1. Die ~Schleimhaut~ des Magens ist durch ihre rötlichgraue Farbe von der weißen Speiseröhrenschleimhaut scharf abgesetzt und zeigt auch am nicht kontrahierten Magen (hauptsächlich am Pylorus) feine Furchen und vertiefte Felder (Areolae gastricae), in welche die Magengrübchen münden (Fig. 230). Epithel, das zahlreiche Drüsen bildet, Tunica propria und Muscularis mucosa sind wieder die drei Bestandteile, die die Schleimhaut zusammensetzen (Fig. 229).

Das ~Epithel~ ist einfaches Zylinderepithel, dessen Elemente Schleim produzieren.

Senkrechter Schnitt quer durch die Magenwand des Menschen. 15mal vergrößert. Die T. propria enthält so dicht nebeneinander stehende Drüsen, daß ihr Gewebe nur am Grunde der Drüsen gegen die Muscularis mucosae sichtbar ist. Technik Nr. 110, S. 289.]

Man kann an ihnen meist zwei Abschnitte unterscheiden, einen oberen, hauptsächlich schleimigen, den Zentralkörper einschließenden und einen unteren, zytoplasmatischen Abschnitt, welch letzterer den ovalen oder runden oder selbst platten Kern enthält. Die Ausdehnung des schleimigen Abschnittes (= der Sekretsammelstelle) ist je nach dem Funktionsstadium sehr verschieden.

Die ~Tunica propria~ besteht aus einer Mischung von fibrillärem und retikulärem Bindegewebe, elastischen Fasern und aus einer sehr wechselnden Menge von weißen Blutzellen, die, zuweilen in dichten Haufen beisammenliegend, Solitärknötchen bilden.

Diese überschreiten zum Teil das Gebiet der Schleimhaut und reichen bis in die Submukosa. Aber auch in den oberen Lagen ist der Gehalt des Stützgewebes an freien Zellen, wenn auch wechselnd, doch stets bedeutend; unter diesen fallen zahlreiche Plasmazellen und azidophil granulierte Zellen, denen zwei kleine chromatinreiche Kerne eigen sind, besonders auf (Fig. 43).

Die T. propria enthält so zahlreiche ~Drüsen~, das ihr Gewebe nur auf schmale Scheidewände zwischen und eine dünne Schichte unter den Drüsen beschränkt ist. Im Pylorusteile stehen die Drüsen weiter auseinander; die dort ansehnlich entwickelte Tunica propria erhebt sich nicht selten zu faden- oder blattförmigen Zotten.

Man unterscheidet zwei Arten von Magendrüsen; die eine Art ist vorzugsweise im Körper und im Fundus des Magens gelegen, man nennt sie ~Glandulae gastricae propriae~ (Magensaftdrüsen, Fundusdrüsen), die andere Art ist nur auf die schmale Regio pylorica beschränkt, diese Drüsen heißen ~Pylorusdrüsen~. Beide sind einfache oder mehrfach (besonders die Pylorusdrüsen) geteilte Einzeldrüsen (s. S. 88), welche allein oder zu mehreren in grubige Vertiefungen der Schleimhautoberfläche, in die ~Magengrübchen~ (Foveolae gastricae) münden; der in diese sich einsenkende Teil der Drüse wird ~Hals~, der darauffolgende Teil ~Körper~, das blinde Ende ~Grund~ genannt (Fig. 230). Jede Drüse besteht aus einer Membrana propria und aus Drüsenzellen.

Magenschleimhaut halbschematisch; dem Bilde liegen Schnitte durch die menschliche Magenschleimhaut und ein bei 150facher Vergrößerung rekonstruiertes Modell (Frl. stud. med. ~Kaunhoven~ und Frl. stud. med. ~Stein~) der Grübchen zugrunde.]

Die ~Fundusdrüsen~, einfache oder verästelte, tubulöse Einzeldrüsen, haben zweierlei Zellen: Hauptzellen und Belegzellen.

Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen. 240mal vergr. Technik Nr. 129, S. 360.]

Die Hauptzellen sind hellere, kubische oder kurzzylindrische Zellen, deren körniges Zytoplasma einen kugligen Kern umgibt; sie sind sehr zart und vergänglich. Die Belegzellen sind meist bedeutend größer, dunkler, von rundlich eckiger Gestalt; ihr feinkörniges Zytoplasma umgibt einen etwas größeren, rundlichen, oft doppelten Kern. Die Belegzellen sind besonders durch die Fähigkeit, sich mit Anilinfarben intensiv zu färben, ausgezeichnet. Die Verteilung beider Zellenarten ist keine gleichmäßige; die Hauptzellen bilden die Hauptmasse der Drüsenschläuche, die Belegzellen sind unregelmäßig verteilt; in besonders reichlicher Menge finden sie sich in Hals und Körper. Hier liegen sie in einer Reihe mit den Hauptzellen; gegen den Drüsengrund zu jedoch sind die Belegzellen aus der Reihe der Hauptzellen gegen die Peripherie gedrängt, ohne indessen vom Lumen ganz abgerückt zu sein, denn ein kurzer einfacher oder mehrfacher vom Lumen ausgehender Seitenkanal (ein zwischenzelliges Sekretkanälchen) reicht zwischen den Hauptzellen bis zur Belegzelle (Fig. 231). Mit Hilfe der Reaktion Golgis, welche auch Sekrete schwärzt, erkennt man am leichtesten, daß die Seitenkanälchen mit einem Büschel oder mit einem korbartigen Netzwerk binnenzelliger Sekretkanälchen zusammenhängen, das in jeder Belegzelle sich ausbreitet (Fig. 32 und Fig. 232). Den Hauptzellen fehlen binnenzellige Sekretkanälchen, dagegen finden sich hier kurze zwischenzellige Sekretkanälchen.

Stück eines Schnittes durch die Fundusschleimhaut eines Hingerichteten. 230mal vergrößert. 3 Stücke von Fundusdrüsen mit geschwärzten Sekretgängen. Technik Nr. 120, S. 358.]

Die in oft tiefe Magengrübchen mündenden ~Pylorusdrüsen~ (Fig. 233) sind verästelte Einzeldrüsen; sie haben fast durchaus zylindrische, mit rundlichem, der Zellbasis nahegerücktem Kern versehene Zellen, welche in der intermediären Zone (d. i. die Grenzzone zwischen Pylorus- und Fundusschleimhaut) so sehr den Hauptzellen gleichen, daß sie mit diesen verglichen worden sind. Es läßt sich indessen an mit Müllerformol fixierten und mit polychromem Methylenblau gefärbten Präparaten nachweisen, daß beide Zellarten verschieden sind. In den Pylorusdrüsen finden sich nur kurze, zwischenzellige Sekretkanälchen.

Senkrechter Schnitt durch die menschliche Pylorusschleimhaut. 70mal vergr. Technik Nr. 110, S. 289.]

Die Entwicklung des Sekrets ist sowohl bei Haupt- wie bei Belegzellen an die Bildung von Granula geknüpft (S. 84). Im Zustande der Verdauung sind die Hauptzellen sowohl wie die Pylorusdrüsenzellen dunkler, der Kern letzterer ist mehr in die Mitte der Zelle gerückt; die Sekretkanälchen der Belegzellen sind praller gefüllt, breiter; letztere zeigen nach reichlichen Mahlzeiten häufig Vakuolen, welche durch rasche, reichliche Bildung des Sekretes, das nicht schnell genug durch die gewöhnlichen Sekretkanälchen abfließen kann, entstanden sind. Nach 24stündigem Hungern fand man bei Hunden und Katzen einen Teil der Belegzellen ohne binnenzellige Sekretkanälchen, was für ihre Unbeständigkeit spricht. Im Bereich der Kardia wie des Pylorus finden sich kleine Schleimhautinseln, die in ihrem feineren Bau oder wenigstens in ihrem Epithel vollkommen demjenigen des Dünndarms gleichen.

Die ~Muscularis mucosae~ besteht aus zwei oder drei in verschiedener Richtung sich deckenden Lagen glatter Muskelfasern, von denen einzelne Züge in wechselnder Menge sich abzweigen, um in senkrechter oder schräger Richtung zwischen den Drüsenschläuchen emporzusteigen (Fig. 230). Ihre Kontraktion soll zu dem als »État mamellonné« bekannten Zustand führen, der nichts mit den oben (S. 322) beschriebenen Furchen der Schleimhaut zu tun hat. Diese Muskelzüge nehmen gegen den Pylorus an Mächtigkeit zu und bilden an der Pylorusgrenzzone förmliche Gitter. Zahlreiche, feine elastische Fasern liegen zwischen den Muskelfasern.

Die ~Submukosa~ besteht aus lockeren Bindegewebsbündeln, (zuweilen) kleinen Anhäufungen von Fettzellen und elastischen Fasern, die an Kardia und Fundus spärlich, im Pylorus dagegen reichlich sind.

~Muskelhaut.~ Nur am Pylorusteile lassen sich zwei deutlich gesonderte Schichten, eine starke innere Ringschicht und eine schwächere äußere Längsschicht glatter Muskelfasern, unterscheiden; in den anderen Regionen des Magens wird der Verlauf durch Übertreten der Muskelschichten des Ösophagus auf den Magen, sowie durch die im Verlaufe der Entwicklung erfolgende Drehung des Magens sehr kompliziert; Durchschnitte ergeben dann in allen möglichen Richtungen getroffene Faserbündel (Fig. 229). (Siehe weiter in den Lehrbüchern der makroskopischen Anatomie.)

Die elastischen Fasern sind in der Muskelhaut reichlich entwickelt in der Kardia, wo sie wohl in Ermanglung eines eigenen Sphinkter den Tonus der Muskulatur wesentlich unterstützen; spärlich dagegen im Pylorus.

~Serosa~ s. Bauchfell (S. 356).

Gefäße und Nerven s. S. 337 und ff.

II. Mitteldarm.

Duodenum, Jejunum und Ileum.

Während das Epithel der Magenschleimhaut mit den zahlreichen Einsenkungen und Drüsen als Typus für die Ausgestaltung einer Sekretionsfläche angesehen werden kann, ist im gesamten Dünndarm eine ausgesprochene Resorptionsfläche ausgebildet: im Magen möglichst umfangreiche Oberflächenbildung des Epithels nach dem Blutgefäßbindegewebsapparat, im Dünndarm extreme Oberflächenentfaltung nach dem Lumen.

Die Oberflächenvergrößerung wird erreicht 1. durch die Bildung der ~Plicae circulares~ (~Kerkringi~), die in den oberen Dünndarmabschnitten am deutlichsten sind und in einer Faltung der gesamten Schleimhaut bestehen (Fig. 235); sie sind makroskopisch ohne weiteres sichtbar, 2. dienen der Oberflächenvergrößerung des Epithels die ~Villi intestinales~ (Zotten), makroskopisch eben noch wahrnehmbar. Sie sind ein leicht erkennbares Formelement (Fig. 234), das die Dünndarmschleimhaut auf den ersten Blick charakterisiert.

Mit dem Magen gemeinsam hat der Dünndarm die intraperitoneale Lage und die Kontraktilität, so daß wir, durch eine ~Submukosa~ mit der Schleimhaut verbunden, die Muskularis, als äußeren Abschluß endlich die Serosa an ihm vorfinden (letzteres mit Ausnahme der extraperitoneal gelagerten Abschnitte des Duodenums).

Feinerer Bau der Darmwand.

Das Oberflächenrelief der ~Schleimhaut~ wird von den Zotten und den Krypten beherrscht; erstere sind Erhebungen des Epithels über, letztere Einsenkungen des Epithels unter das Niveau der Oberfläche (Fig. 234).

Die ~Zotten~ sind ca. 1 mm hoch und besitzen eine unregelmäßige Gestalt; diese kann zylindrisch sein (besonders häufig in den unteren Dünndarmabschnitten), in dem oberen Teil, besonders im Duodenum sind sie mehr blattförmig. Auch kommen sogenannte Zwillings- und Drillingszotten (~M. Heidenhain~) vor, bei denen auf einer umfänglicheren Erhebung der Tunica propria mehrere kleinere Zotten aufsitzen. Auch besitzen die Zotten eine ausgiebige Kontraktilität durch Muskelfasern in der Tunica propria, wodurch die Gestalt erheblich beeinflußt wird. Gegen das untere Dünndarmende zu nehmen die Zotten an Höhe und Häufigkeit allmählich ab, am Ende des Ileum sind sie niedrig, stehen in größeren Abständen und verschwinden schließlich gänzlich auf der dem Dickdarm zugewendeten Fläche der Valvula coli.

Schleimhaut des menschlichen Dünndarms; nach einem bei 150facher Vergrößerung hergestellten Modelle. (Herr stud. med. Baumann). Die Schnittflächen sind halbschematisch ausgezeichnet (vgl. auch Fig. 230).]

Die Krypten sind vom Pylorus abwärts in der ganzen Länge des Darmes zu finden. In der ursprünglichsten Form bestehen sie noch bei Fischen, wo sie dadurch zustande kommen, daß der Länge des Darmes parallel verlaufende Schleimhautfalten durch kleine Querfalten miteinander verbunden werden. Senkrechte Durchschnitte dieser seichten Vertiefungen geben das Bild eines kurzen, weiten Schlauches.

Bei den Säugetieren sind die Krypten tiefer, ihr Lumen ist enger; dicht nebeneinander gereiht erscheinen sie unter dem Bilde einfacher, tubulöser Drüsen. Als solche könnten sie aber nur betrachtet werden, wenn ihre epitheliale Auskleidung ein spezifisches Sekret lieferte, was nicht erwiesen ist. Beim Menschen und bei Nagern finden sich im Grunde der Krypten kleine Gruppen körnchenhaltiger Zellen (Panethsche Zellen), die als spezifische Epithelzellen aufzufassen sind (Fig. 236). Daraus ergibt sich jedoch keineswegs die Berechtigung, alle Darmkrypten als Drüsen zu betrachten, denn die Panethschen Zellen fehlen nicht nur den Fleischfressern gänzlich, sondern sie sind selbst beim Menschen nur im Ileum ausnahmslos zu finden, fehlen dagegen in den Krypten des Duodenum wie des Processus vermiformis vielfach und in denen des Dickdarms des Erwachsenen völlig. Aber selbst die Anwesenheit der Panethschen Zellen in den Ileumkrypten gibt uns kein Recht, die ~ganze Krypte~ als Drüse zu bezeichnen; nur ihr blindes Ende ist einer Drüse vergleichbar, der ganze große, darüber gelegene Abschnitt ist dasselbe, was im Bereich des Magens das Magengrübchen ist. Trotzdem ist der Name ~Darmdrüsen~ (Lieberkühn) beibehalten worden.

Senkrechter Längsschnitt durch das Jejunum des erwachsenen Menschen. 16mal vergrößert. Die rechte Falte trägt zwei kleine, nicht in die Submukosa herabreichende Solitärknötchen, von denen das linke ein Keimzentrum × zeigt. An vielen Zotten hat sich das Epithel vom bindegewebigen Zottenkörper etwas abgehoben, so daß ein heller Raum zwischen beiden besteht × ×. Die einzelnen, mit den Zotten nicht zusammenhängenden Körper (besonders zahlreich links neben »Plica circularis«) sind Stücke von Zotten, die gebogen waren und deshalb nicht in ihrer ganzen Länge durchschnitten sind. Technik Nr. 131, S. 362.]

Die ~Krypten~ des Mitteldarmes sind 0,1-0,3 mm lang. Ihr blindes Ende reicht bis zur Muscularis mucosae.

In vereinzelten Fällen erstrecken sie sich bis in die Submukosa hinein; sie liegen dann stets in einem Lymphknötchen. Derartige tiefe Krypten sind besonders bei der Katze zu sehen.

Das ~Epithel~, welches die ganze freie Oberfläche der Schleimhaut überzieht, die Zotten umhüllt und sich auch in die Tiefe der Krypte einsenkt, ist ein einschichtiges Zylinderepithel (Fig. 23), dessen Elemente in ausgebildetem Zustande ein körniges Zytoplasma, einen meist ovalen im basalen Drittel der Zelle liegenden Kern und eine Membran (?) besitzen. Die freie Oberfläche trägt einen für die Darmepithelzelle charakteristischen, bald homogenen, bald feinstreifigen Kutikularsaum (vgl. S. 80).

Das Epithel nimmt sicher einen regen Anteil an den Resorptionsvorgängen; nur sind wir über den morphologischen Vorgang der Resorption nicht aufgeklärt. Nach reichlicher Fettfütterung enthält das Zytoplasma Fettropfen, die während der Resorption gespeichert werden. Ob dabei und während der Resorption anderer Stoffe die Plastosomen beteiligt sind, ist zweifelhaft. Der Kutikularsaum dürfte als Schutz gegen das Eindringen gröberer Partikel zu gelten haben (vgl. S. 80).

Durch die Fixation zieht sich gewöhnlich das Zottenstroma aus dem Epithelschlauch basalwärts etwas zurück, so daß größere oder kleinere Spalten zwischen Bindegewebe und Epithel entstehen (»Grünhagensche Räume«); von manchen Autoren werden sie als normale Spalträume betrachtet, wogegen aber die Ergebnisse am Dünndarm vieler Tiere sprechen.

Drei Darmkrypten aus Schnitten des Ileum, die beiden großen vom Menschen, die kleine von der Maus. 390mal vergrößert. Die linke Krypte aus einem mit Zenkerscher Flüssigkeit fixiertem Präparat, die beiden rechten nach Technik Nr. 131, S. 362.]

Die Regeneration des Epithels findet nur in den Darmkrypten statt, wo (durch mitotische Teilung) fortwährend neue Zellen gebildet werden, welche zum Ersatz der auf der freien Schleimhautoberfläche zugrunde gehenden Epithelzellen allmählich in die Höhe rücken. Es finden sich somit die jüngsten Generationen von Epithelzellen in den Krypten, die ältesten auf der freien Schleimhautfläche, im Dünndarm auf den Zottenspitzen. Im Darmepithel finden sich in sehr wechselnden Mengen ~Becherzellen~; dieselben haben eine rundlich ovale, nicht selten kelchglasähnliche Form, ihr oberer, der Darmoberfläche zugekehrter Teil wird in verschieden großer Ausdehnung von dem zu Schleim umgewandelten Zytoplasma eingenommen, der Kern mit dem übrigen Zytoplasma liegt an der Basis der Zelle; ein Kutikularsaum fehlt den Becherzellen; an dessen Stelle befindet sich eine scharfbegrenzte, kreisförmige Öffnung (Fig. 238), durch welche der Schleim auf die Darmoberfläche sich ergießt. Die Becherzellen sind aus gewöhnlichen Darmepithelzellen hervorgegangen; unter geeigneten Umständen kann jede junge Darmepithelzelle zu einer Becherzelle werden, indem sie Schleim produziert.

Im Beginne dieser Umwandlung entstehen an dem dem Lumen zugekehrten Zellende sogenannte Prämuzinkörnchen, zwischen denen nur noch zarte Zytoplasmawände stehen bleiben. Mit der Vergrößerung dieser »Sekretsammelstelle« bekommt die Zelle ihre bauchige Form. Gleichzeitig gehen am Kerne spezifische Veränderungen vor sich, die in einer Formänderung und Verdichtung der färbbaren Substanz bestehen. Nun öffnet sich das periphere Zellende und die Körnchen strömen, eingehüllt in glasig umgewandeltes Zytoplasma aus der Zelle aus und verbreiten sich über die Oberfläche des Epithels (Fig. 237). Nach Versiegen dieser Sekretion schrumpft der Zellrest zu einer sogenannten schmalen Zelle zusammen, wobei es zweifelhaft ist, ob diese dem Untergange geweiht ist, oder ob sie von neuem mit der Sekretion beginnen oder endlich sich in eine gewöhnliche Zylinderzelle zurückverwandeln kann (sogenannten Stiftzellen Fig. 30, S. 84.).

Die gewöhnlich mit Zenkerscher Flüssigkeit oder ähnlichen Mitteln fixierten Präparate zeigen die Körnchen nicht; diese sind aber in überlebenden Präparaten und nach Formol-Alkoholfixation oft sehr schön zu beobachten (Fig. 237).

Becherzelle mit Prämuzingranulis; aus dem Dünndarm einer weißen Maus. 750mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362. (Eisenhämatoxylin.)]

Die einzelnen Stadien der Sekretion liegen in gesetzmäßiger Reihenfolge, und zwar so, daß die älteren Stadien stets höher, den Zottenspitzen näher (Fig. 238) gelegen sind, als die jüngsten Stadien, die in den Darmdrüsen gefunden werden.

Zwischen den Epithelzellen findet man in verschiedenen Mengen einwandernde H. Leuko- und Lymphozyten, welche aus der unterliegenden Tunica propria stammen.

Die ~Tunica propria~ bildet die Körper der Zotten und füllt die Räume zwischen den Darmdrüsen aus, an deren blindem Ende sie sich in dünner Lage sammelt. Sie besteht vorwiegend aus retikulärem und fibrillärem, mit elastischen Fasern untermischtem Bindegewebe, das sehr wechselnde Mengen von Lymphozyten, Plasmazellen und eosinophilen Zellen enthält.

Längsschnitt durch die Zottenspitze eines jungen Hundes, 360mal vergrößert. Die Becherzellen enthalten um so weniger Schleim (blau gefärbt), je näher sie der Zottenspitze liegen. Das Lumen des zentralen Zottenraumes ist nur oben an seinem blinden Ende vom Schnitt getroffen, unten ist nur dessen Wand, welcher glatte Muskelfasern anliegen, angeschnitten. Technik Nr. 131 (Schleimfärbung), S. 362.]

Senkrechter Längsschnitt des Duodenum eines Hingerichteten. 16mal vergr. Technik Nr. 132, S. 362.]

Die ~Muscularis mucosae~ besteht aus einer inneren, zirkulären und einer äußeren, longitudinalen Lage glatter Muskelfasern. Senkrecht von ihr aufsteigende Fasern reichen bis nahe zur Spitze der Zotte; ihre Kontraktion bewirkt eine Verkürzung der Zotte[109]. Die elastischen Fasern nehmen von der Mitte des Duodenum gegen das Ileum zu an Menge ab und verhalten sich im übrigen wie in der Muskelhaut (s. unten).

Die ~Submukosa~ besteht aus lockerem, fibrillärem Bindegewebe mit spärlicheren, elastischen Fasern; sie enthält im Gebiete des Duodenum zusammengesetzte, 0,2-3,4 mm große Drüsen, die ~Duodenaldrüsen~ (Brunner). Nicht alle Duodenaldrüsenkörper liegen ausschließlich in der Submukosa, man findet nicht selten Teile, gegen das Ende des Duodenum sogar ganze Duodenaldrüsenkörper im Bereich der Tunica propria. Bei der Katze findet man häufig sich rückbildende Duodenaldrüsen. Die genannten Drüsen liegen beim Menschen dichtgedrängt am Sphincter pylori, nehmen aber nach abwärts an Menge ab. Reichlicher finden sie sich wieder in der Nähe der Gallengangmündung; gegen das Ende des Duodenum sind sie völlig verschwunden. Ihr mit einfachem Zylinderepithel ausgekleideter Ausführungsgang durchbricht die Muscularis mucosae und mündet entweder in den Grund von Darmkrypten oder parallel mit letzteren in der Tunica propria verlaufend an der Darminnenfläche. Zylindrische, den Pylorusdrüsenzellen ähnelnde, von diesen aber besonders bei Neugeborenen zu unterscheidende Drüsenzellen und eine strukturlose Membrana propria bilden die Wandung der Endstücke.

Aus einem Durchschnitt durch das Duodenum eines Hingerichteten. 240mal vergrößert. Es ist nur die untere Hälfte der Tun. propria und die obere Hälfte der Submukosa gezeichnet. Ein großer Teil der Duodenaldrüsen liegt hier über der Musc. mucosae. Technik Nr. 132, S. 362.]

Zuweilen findet man beim Menschen einzelne in ihrer groben Körnung den Panethschen Zellen (S. 328) gleichende Drüsenzellen.

Die ~Muskelhaut~ des Darmes besteht aus einer inneren, stärkeren, zirkulären und einer äußeren, schwächeren, longitudinalen Schicht glatter Muskelfasern. Zahlreiche elastische Fasern liegen nicht nur an der äußeren und inneren Oberfläche beider Muskelschichten, sondern auch in den Schichten selbst. Ihre Menge steht in direktem Verhältnis zur Dicke der Muskulatur.

~Serosa~ s. Bauchfell (S. 356).

III. Enddarm.

1. Dickdarm.

Das auffallendste Merkmal ist hier das Fehlen der Zotten: die Hauptresorptionsarbeit ist geleistet, wenn die Nahrungsreste in den Dickdarm eintreten. Die Krypten sind bedeutend länger als im Dünndarm und viel dichter gestellt. Fehlen somit dem Dickdarm die Merkmale einer Resorptionsfläche, so besitzt er doch auch nicht das Bild eines bedeutenden Sekretionsabschnitts. Die zahlreichen Becherzellen -- sie sind in viel größerer Zahl als im Dünndarm vorhanden -- liefern anscheinend nur den mechanisch notwendigen Schleim, beteiligen sich dabei vielleicht an der Ausscheidung mancher Substanzen, bereiten aber kein Verdauungssekret.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des Colon descendens des erwachsenen Menschen. 80mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.]

Die Schleimhaut ist glatt (Fig. 241), Epithel, Tunica propria, Muscularis mucosae sind dieselben wie die im des Dünndarm, mit dem sie auch hinsichtlich ihres feineren Baues (auch der Regeneration ihres Epithels) übereinstimmen.

Die Muskelhaut des Dickdarmes besteht neben elastischen Fasern aus einer inneren Ring- und äußeren Längsmuskellage; letztere ist nur im Bereich der Taenien eine stärker entwickelte, dazwischen aber äußerst dünn. Die Serosa stimmt in ihrem feineren Bau mit jener des Dünndarmes überein.

Der ~Processus vermiformis~ ist beim Menschen so häufig der Sitz pathologischer Veränderungen, daß am Ende des vierten Jahrzehntes kaum die Hälfte der Menschen einen völlig normalen Processus besitzt. Die normale Schleimhaut desselben ist bei leerem Zustand in Falten gelegt, zwischen denen tiefe Buchten sich befinden. Ihr Bau ist der gleiche wie bei der Dickdarmschleimhaut, nur befindet sich daselbst eine Menge von Lymphozyten, die vielfach zu runden oder platten Lymphknötchen (s. unten) mit Keimzentrum zusammengeballt sind.

Querschnitt des Process. vermiformis eines 21jährigen Hingerichteten. 20mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.

× × × Kunstprodukte, Risse beim Schneiden entstanden.]

Die Kuppen der Knötchen sind von einem öfter zu platten Zellen umgestalteten einfachen Zylinderepithel überzogen, das arm an Becherzellen (vgl. S. 329) ist; dagegen finden sich solche reichlich in den Krypten. Rückbildung von Darmkrypten kommt nur in embryonaler Zeit (im 5.-6. Fetalmonat) vor.

2. Mastdarm.

Der Mastdarm stimmt im allgemeinen in Zusammensetzung und Bau mit dem Dickdarm überein, ist aber durch noch längere Drüsen (0,7 mm) und durch eine dicke Längsmuskellage ausgezeichnet. Am oberen Ende der Columnae rectales beginnt der Übergang der Schleimhaut in die äußere Haut; statt des einfachen Zylinderepithels tritt ein mächtiges, geschichtetes Plattenepithel auf, welches Blutgefäße enthaltende Papillen der Tunica propria überzieht. Die Darmdrüsen lassen sich noch eine kurze Strecke in das Gebiet des geschichteten Plattenepithels verfolgen, fehlen aber dann weiter unten völlig. In den Columnae rectales sind glatte Muskelfasern enthalten.

Die Lymphknötchen des Magens und des Darmes.

Es ist oben (S. 188) schon erwähnt worden, daß die Tunica propria der Schleimhäute wechselnde Mengen von H. Leuko- und Lymphozyten enthält, die entweder diffus verteilt oder zu umschriebenen Massen zusammengeballt sind. In letzterem Falle bilden sie 0,1-2,5 mm große Knötchen, welche entweder einzeln stehen, »Solitärknötchen«, oder zu Gruppen, »gehäufte Knötchen«, vereint sind.

Die ~Solitärknötchen~ (»Solitäre Follikel«) finden sich in sehr wechselnder Menge in der Magenschleimhaut, in noch größerer Anzahl im Dünn- und Dickdarme. Sie haben meist eine länglich runde Form und liegen zu Beginn ihrer Entwicklung stets in der Tunica propria.

Das ist auch ihr gewöhnlicher Sitz im menschlichen Dünndarm, während sie im Dickdarm auch in die Submukosa hinabreichen (vgl. Fig. 235 und Fig. 241). In Rückbildung begriffene Reste von Knötchen liegen stets in der Tunica propria, dicht auf der Muscularis mucosae.

Die Kuppe der Knötchen reicht bis dicht unter das Epithel, die Basis ist gegen die Muscularis mucosae gerichtet. Mit vorschreitendem Wachstume (bei Katzen schon um die Zeit der Geburt) durchbrechen sie die Muscularis mucosae und breiten sich in der Submukosa aus, deren lockeres Gewebe ihnen wenig Widerstand entgegensetzt. Der in der Submukosa gelegene Teil des Knötchens hat eine kuglige Gestalt und wird bald bedeutend größer als der in der Tunica propria gelegene Abschnitt, reicht aber nie bis zur Ringmuskulatur, so daß die äußere Zone der Submukosa stets knötchenfrei bleibt. Die Gesamtform des fertigen Solitärknötchens gleicht also einer Birne; der schmale Teil der Birne ist gegen das Epithel gekehrt. Wo die Knötchen stehen, da fehlen die Zotten, da sind die Drüsen (Krypten) zur Seite gedrängt. Hinsichtlich ihres feineren Baues bestehen die Solitärknötchen aus adenoidem Gewebe; sie enthalten meist ein Keimzentrum (S. 185). Die daselbst gebildeten Lymphozyten gelangen zum Teil in die benachbarten Lymphgefäße, zum Teil wandern sie durch das Epithel in die Darmhöhle. Das die Kuppen der Solitärknötchen überziehende Zylinderepithel enthält stets in Durchwanderung begriffene Lymphozyten (Fig. 244).

Querschnitt gehäufter Knötchen des Dünndarms der Katze. 10mal vergrößert. Die Kuppen von vier Knötchen sind nicht vom Schnitt getroffen. Technik Nr. 131, S. 362.]

Aus einem senkrechten Schnitt des Dünndarmes einer 7 Tage alten Katze. 250mal vergrößert. Kuppe eines Solitärknötchens. Links viele in Durchwanderung durch das Epithel begriffene Lymphozyten. Rechts ist das Epithel bis auf drei Lymphozyten noch ganz frei. Technik Nr. 131, S. 362.]

Die ~gehäuften Knötchen~ (Peyersche Haufen, Plaques) sind Gruppen von 10-60 Knötchen, die nebeneinander, nie übereinander gelegen sind, und deren jedes wie ein Solitärknötchen beschaffen ist. Nur die Form der einzelnen Knötchen erfährt zuweilen insofern eine Änderung, als sich die Knötchen an den Seiten durch Druck abplatten (Fig. 243). Sie sind vorzugsweise im unteren Teile des Dünndarmes, stets an der dem Mesenterialansatze abgewendeten Darmfläche gelegen, entweder gut voneinander isoliert oder auch in eine diffuse Masse von Lymphozyten verwandelt, in welcher nur die einzelnen Keimzentren sichtbar sind. Letzteres findet sich nicht selten im Processus vermiformis des Menschen.

Die lymphatischen Apparate der Darmwand spielen in der Pathologie eine wichtige Rolle.

Die Blutgefäße des Magens und des Darmes.

Die Blutgefäße des Magens und des Darmes verhalten sich hinsichtlich ihrer Verteilung bei Magen und Dickdarm ziemlich gleich, während beim Dünndarm durch die Anwesenheit der Zotten eine Modifikation des Verlaufes eintritt. In Magen und Dickdarm geben die herantretenden Arterien zuerst feine Ästchen an die Serosa ab, durchsetzen alsdann die Muskularis, welche sie ebenfalls versorgen und bilden dann in der Submukosa ein der Fläche nach ausgebreitetes Netz. Durch die Muscularis mucosae steigen feine Zweige auf, um, in der Tunica propria angelangt, am Grunde der Drüsen abermals ein der Fläche nach ausgebreitetes Netz zu bilden. Die aus den einzelnen Zweigen entstehenden Kapillarengebiete haben unter sich keine Verbindungen; man nennt die kleinen Arterien deshalb auch Endarterien. Werden sie verstopft oder durchtrennt, so stirbt der von ihnen versorgte Schleimhautbezirk ab. Aus diesem Netzwerke entwickeln sich feine (4,5-9 μ weite) Kapillaren, welche die Drüsen umspinnen und an der Schleimhautoberfläche in doppelt so weite (9-18 μ) Kapillaren übergehen, welch letztere kranzförmig um die Mündungen der Drüsen gelegen sind. Aus den weiten Kapillaren gehen Venenstämmchen hervor, welche, ohne weitere Äste aufzunehmen, senkrecht zwischen den Drüsen hinabsteigend, in ein der Fläche nach ausgebreitetes venöses Netz münden, das in der Tunica propria gelegen ist. Weiterhin verlaufen die Venen neben den Arterien; die von dem submukösen Venennetze ausgehenden Venen sind bis zu ihren Mündungen in die dem Darm annähernd parallel laufenden Sammelvenen mit Klappen versehen. Die weiteren Äste und der Stamm der Pfortader sind klappenlos.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des menschlichen Jejunum. 50mal vergr. Blutgefäße mit Berlinerblau injiziert. Die Vene der ersten Zotte links ist quer durchschnitten. Technik Nr. 134, S. 362.]

Im Dünndarme verhalten sich nur die für die Darmdrüsen bestimmten Arterien wie diejenigen des Dickdarmes; in die Zotten gelangt eine (bei breiten Zotten mehrere) Arterie, die dort der Vene gegenüberliegt; von ersterer entspringen dicht unter dem Epithel gelegene Kapillaren, die senkrecht oder schräg zur Zottenlängsachse verlaufend in die Venen übergehen. Weiterhin verhalten sich hier die Venen wie die des Dickdarmes.

So ist es auch beim Hund; bei Kaninchen aber und bei Meerschweinchen verlaufen die zu den Zotten ziehenden Arterien als feine Ästchen bis zur Basis der Zotte und lösen sich dann in ein Kapillarnetz auf, das dicht unter dem Epithel gelegen ist. An der Spitze der Zotten münden die Kapillaren in ein Venenstämmchen, welches in seinem senkrecht absteigenden Verlaufe die die Drüsenmündungen umspinnenden Kapillaren aufnimmt. Ich habe auch bei breiteren Zotten des Menschen die gleiche Anordnung gefunden.

Die Duodenaldrüsen werden von einem Kapillarnetze umgeben, welches von den submukösen Blutgefäßen gespeist wird.

Die Lymphknötchen (»Follikel«) sind von einem oberflächlichen Blutkapillarnetze umgeben, aus welchem feine Fortsetzungen ins Innere des Knötchens dringen. Oft erreichen diese das Zentrum des Knötchens nicht, dann besteht ein gefäßloser Fleck inmitten des Knötchens.

Die Lymphgefäße des Magens und des Darmes.

Die Lymph-(Chylus-)gefäße des Magens und des Darmes beginnen in der Schleimhaut des Magens und des Dickdarmes als oben blinde, zwischen den Drüsenschläuchen herabsteigende, ca. 30 μ weite Kapillaren; in der Schleimhaut des Dünndarmes sind die Anfänge der Lymphgefäße in der Achse der Zotten gelegen und stellen daselbst bei zylindrischen Zotten einfache, bei blattförmigen Zotten mehrfache, 27-36 μ weite, am oberen Ende geschlossene Gänge (»zentrale Zottenräume«) (Fig. 238) dar. Alle diese Gefäße senken sich in ein am Grunde der Drüsenschläuche gelegenes, der Fläche nach ausgebreitetes, engmaschiges Kapillarnetz, das durch viele Anastomosen mit einem, in der Submukosa befindlichen, weitmaschigen Flächennetze zusammenhängt; die daraus entspringenden, Klappen führenden Lymphgefäße durchsetzen die Muskularis und nehmen hier die abführenden Gefäße eines Netzes auf, welches zwischen Ring- und Längsmuskelschicht gelegen ist. Dieses Netz heißt interlaminäres Lymphgefäßnetz und nimmt die vielen, in beiden Muskelschichten befindlichen Lymphkapillaren auf. Unter der Serosa laufen die Lymphgefäße (»seröse Lymphgefäße«) bis zum Ansatze des Mesenterium, zwischen dessen Platten sie dann weiter ziehen.

Der eben geschilderte Verlauf erfährt in der Schleimhaut an einzelnen Stellen eine Modifikation. Diese Stellen sind die gehäuften Knötchen; durch die Knötchen, welche niemals Lymphgefäße enthalten, werden die Kapillaren zur Seite gedrückt und verlaufen zwischen den Interstitien der Knötchen als an Zahl verminderte, an Weite jedoch vergrößerte Kanäle.

Nerven des Magens und des Darmes.

Magen und Darm besitzen ein eigenes, reichlich mit Ganglienzellen ausgestattetes Nervensystem, das in der Wandung zwei flächenhaft ausgebreitete Netze bildet. Das größere ist der ~Plexus myentericus~ (~Auerbach~), der zwischen Längs- und Ringmuskelschichte liegt; er besitzt zahlreiche, meist an den Knotenpunkten des Netzes befindliche Gruppen multipolarer Ganglienzellen. Diese Zellen sind an den üblichen Präparaten nur an ihren großen Kernen zu erkennen; die Zelleibabgrenzung ist oft nicht scharf (Fig. 247). Die Maschen des Nervengeflechtes sind rundlich eckig. Aus diesem Geflechte entspringen gewöhnlich rechtwinklig Bündel markloser Nervenfasern, die teils für Längs- und Ringmuskulatur bestimmt sind, teils letztere durchsetzend in die Submukosa eintreten.

¡A¡ Flächenbild des Plexus myentericus eines neugeborenen Kindes. 50mal vergrößert. ¡g¡ Gruppen von Ganglienzellen. ¡r¡ Ringmuskelschicht, an den gestreckten Kernen kenntlich. Technik Nr. 135a, S. 363. ¡B¡ Flächenbild des submukösen Plexus desselben Kindes. 50mal vergrößert. ¡g¡ Ganglienzellengruppen, ¡b¡ durchschimmerndes Blutgefäß. Technik Nr. 135b, S. 363.]

Ganglienzellen des Pl. myentericus aus dem menschl. Dickdarm. 350mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.]

Die Muskelnerven bilden in der Muskulatur selbst ein reiches Geflecht rechteckiger Maschen, aus welchem Nervenfasern abschwenken und nach wiederholter Teilung an die Muskelfasern herantreten, an (nicht in) denen sie frei mit einer kleinen Anschwellung enden.

Die in die Submukosa gelangten Nerven bilden dort einen zweiten feinen Plexus, den ~submukösen Plexus~ (Meißner), dessen Ganglienzellengruppen kleiner, dessen Maschen enger sind. Von da entspringen zahlreiche Fasern, welche in die Tunica propria eintreten und hier teils die Drüsen umspinnen, teils bis in die Zotten verlaufen; sie enden entweder frei im Parenchym der Zotte oder dicht unter dem Epithel, ohne sich mit den Epithelzellen zu verbinden.

Auch zwischen den Muskelschichten des Ösophagus kommt ein dem Plexus myentericus entsprechendes Geflecht vor.

Mit diesem reichen Nervensystem der Wandung des Verdauungstraktus stehen teils erregende (parasympathische) Nerven aus dem Vagus, N. pelvicus, N. erigens, teils hemmende (sympathische) aus dem Sympathikus in Verbindung. Sie gelangen mit den Gefäßen an den Verdauungstraktus heran und bilden auch unter der Serosa ein Flechtwerk.

Pankreas.

Die Bauchspeicheldrüse ähnelt in ihrem mikroskopischen Aufbau in mancher Beziehung den Speicheldrüsen des Kopfes; doch bietet sie im einzelnen tiefgreifende Unterschiede gegen dieselben dar. Vor allem sind es die intertubulären Zellhaufen (Langerhanssche Inseln), ein in das Parenchym der offenen Drüse eingelagertes System endokriner Anteile, die das mikroskopische Bild charakterisieren.

Die Verteilung dieser Zellgruppen ist nicht ganz gleichmäßig; man begegnet manchem Schnitt durch das Pankreas, in dem die intertubulären Zellhaufen fehlen; der äußerst typische Aufbau des exokrinen Drüsengewebes sichert aber auch in solchen Fällen die Diagnose.

Die offene Drüse, das Pankreas der Autoren, ist eine etwas modifizierte tubulo-azinöse Drüse (vgl. S. 89). Ihr Kanalsystem besteht aus einem Ausführungsgang, dessen Verzweigungen nicht in Sekretröhren -- diese fehlen hier -- sondern direkt in sehr lange Schaltstücke führen, die, sich mehrfach teilend, in meist kurze Endstücke übergehen.

Die Ausführungsgänge [Duct. pancreaticus (Wirsungi) und Duct. pancr. acessorius (Santorini)] werden von einem einfachen Zylinderepithel und von Bindegewebe gebildet, welch letzteres unter dem Epithel fester, nach der Peripherie hin dagegen lockerer ist. Der Hauptausführungsgang und seine größeren Äste tragen in ihrer Wand kleine Drüschen, deren Elemente Schleimzellen ähneln. Die zylindrischen Epithelzellen der feineren Äste werden immer niedriger und gehen endlich in die kubischen oder platten, parallel der Längsachse der Schaltstücke gestellten Zellen über. Die Schaltstückzellen schließen sich nicht direkt dem Epithel der Endstücke an, wie das z. B. bei der Submaxillaris der Fall ist (Fig. 205 rechts), sondern schieben sich als sogenannte ~zentroazinäre Zellen~ in die Endstücke selbst hinein, wobei sie auf die innere Oberfläche der Endstückzellen zu liegen kommen (Fig. 249).

Schema des menschlichen Pankreas. × Tubulöses Endstück.]

Aus Pankreasdurchschnitten eines Hingerichteten. 500mal vergrößert. In Fig. 249 fehlen die Körnchen, die Elemente der Schaltstücke sind platt und dunkel, in Fig. 250 sind die Körnchen deutlich, die Schaltstückzellen sind kubisch und hell. Wie Technik Nr. 121, S. 358.]

Das mikroskopische Bild wird dadurch ein sehr kompliziertes und ist bei dem nicht immer sichtbaren Lumen und den vielen, unvermeidlichen Schrägschnitten (vgl. ~besonders~ Fig. 250) oft sehr schwer verständlich. Die zentroazinären Zellen sind übrigens nicht in allen Endstücken nachzuweisen.

Die Endstückzellen sind kleine, kegelförmige Zellen, die in ihrem dem Lumen zugekehrten Abschnitt zahlreiche, stark lichtbrechende Körnchen, »~Zymogenkörnchen~«, Vorstufen des Sekrets, enthalten. Sie sind schon bei relativ schwachen Vergrößerungen an frischen Präparaten sichtbar (Fig. 277); der hellere peripherische Abschnitt der Zelle enthält den runden Kern. Körniger und heller Abschnitt der Zelle wechseln in ihren Größenverhältnissen je nach den Funktionszuständen der Zelle (vgl. S. 84). Zwischenzellige Sekretkanälchen erstrecken sich vom axialen Lumen zwischen die Drüsenzellen, ohne die Membrana propria zu erreichen; da wo zentroazinäre Zellen die Drüsenzellen vom zentralen Lumen ausschließen, ergießen letztere ihr Sekret in Sekretkanälchen, welche zwischen den zentroazinären Elementen durchtretend in das axiale Lumen münden (Fig. 251¡B¡).

¡A¡ Aus einem Durchschnitt durch das Pankreas des erwachsenen Menschen. 320mal vergrößert. Technik Nr. 120, S. 358.

¡B¡ Schematische Ergänzung der rechten unteren Partie von ¡A¡.]

Aus einem Schnitt durch das Pankreas eines Hingerichteten. 400mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358.]

Das Bindegewebe, die Blut- und Lymphgefäße sowie die Nerven verhalten sich wie in den Mundhöhlendrüsen.

Die ~intertubulären Zellhaufen~, die embryonal aus dem Ausführungsgangsystem entstehen, sind im Schwanzteil des Pankreas besonders zahlreich zu finden. Sie bilden stets kleine, bis 0,3 mm messende, aus soliden Strängen bestehende Epithelzellengruppen, die meist durch spärliches, an elastischen Fasern armes Bindegewebe von dem übrigen Pankreasgewebe abgegrenzt werden. Sie sind mit weiten Kapillaren auffallend reichlich versorgt und haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Lebergewebe. Drüsenlumina sind bei Säugetieren hier noch nicht nachgewiesen worden. Der Einfluß des Pankreas auf den Zuckerstoffwechsel ist als Funktion der intertubulären Zellhaufen betrachtet worden; doch ist diese Annahme unbewiesen.

Leber.

Die Leber entwickelt sich zwar wie andere Drüsen aus der Epithelwandung des embryonalen Darmrohres, nimmt aber vor allem dadurch von Anfang an eine Sonderstellung ein, daß die Parenchymanlage mit den in dieser Bildungszeit mächtig entwickelten Vv. omphalomesentericae in Verbindung tritt. Dadurch gewinnen diese für die Leitung des Darm- und Plazentarvenenblutes wichtigen Venen einen bestimmenden Einfluß auf die Formgestaltung und Funktion der Leber. Die Leber ist ein äußerst wichtiges Stoffwechselorgan, das während der Verdauung den durch die Darmwand aufgenommenen Nahrungsstrom auffängt, und seine Verwendung im Körper maßgebend beeinflußt; die zweite wichtige Aufgabe der Leber ist die Exkretion und Sekretion von Substanzen, die als Galle in den Darm abfließen, nach der Stelle also, von der aus sich die Leber embryonal entwickelt hat. Nach dem Gesagten müssen wir also die Leber als ein kombiniertes Resorptions- (bzw. Speicher-), Sekretions- und Exkretionsorgan betrachten. Der Begriff Drüse wird dem Aufbau und der Funktion der Leber nicht vollkommen gerecht. Gleichwohl pflegt man die Leber unter die Drüsen zu rechnen. Da für die Formgestaltung gerade die Blutverteilung von besonderer Bedeutung ist, beginnen wir hier bei der Schilderung mit der Anordnung des Bindegewebsblutgefäßapparates.

Gröberer Aufbau und Gefäßverteilung.

Die Leber ist mit einer aus Bindegewebe und (im Alter sich vermehrenden) elastischen Fasern bestehenden Hülle, der ~Capsula fibrosa~ (~Glissoni~) versehen, welche an der Leberpforte besonders reichlich entwickelt ist und als besondere Scheide der verschiedenen Gefäße ins Innere der Leber eindringt; beim Menschen ist im Innern der Leber relativ wenig Bindegewebe zu finden. Es findet sich hier reichlicher nur als Umhüllung der Gebilde, die von der Leberpforte aus sich verzweigend in das Leberinnere gelangen (Gallengänge, Art. hepatica, Vena portae). Die Wandungen der Lebervenen werden durch dieses Bindegewebe fest an das Parenchym geheftet; deswegen fallen die durchschnittenen Lebervenen nicht zusammen, sondern bleiben klaffend. Beim Schwein, dessen Leber aus diesem Grunde zur Ergänzung stets mituntersucht werden sollte, bildet das Bindegewebe ein Wabenwerk von Wänden, das die Lebersubstanz in sogenannte ~Läppchen~ (Lobuli) einteilt. Auch im Parenchym der menschlichen Leber müssen Läppchen unterschieden werden, wenngleich ihre Abgrenzung in den gewöhnlichen Präparaten oft schwer gelingt; die Bindegewebsgrenzen erleichtern wohl die Erkennung der Läppchenform, sind aber nicht der maßgebende Faktor für die Läppchenbildung; diesen müssen wir vielmehr im Kreislauf sehen.

Wir gehen in der Betrachtung vom ~Kreislauf im einzelnen Läppchen~ (Fig. 253) aus; dieses ist von dichtstehenden dünnwandigen Gefäßen -- sie sind als Kapillaren zwischen zwei Venen aufzufassen -- durchzogen, die von der Peripherie des Läppchens nach einer zentral gelegenen Vena centralis verlaufen. Nur in quer getroffenen Läppchen (Fig. 254) kommt die radiäre Anordnung des Kapillarsystems deutlich zum Ausdruck.

Schema eines Leberläppchens. 20mal vergr. Unten ist das Querschnittsbild, in der oberen Hälfte durch teilweise Abtragung das Längsschnittbild zu sehen. In der linken Hälfte sind die Gefäße eingezeichnet, rechts nur die Zellenstränge.]

Aus einem Schnitte der Leber eines erwachsenen Menschen, die von der Pfortader aus injiziert worden war. 40mal vergrößert. Nach Technik Nr. 137, S. 364.]

Die Zentralvenen benachbarter Läppchen vereinigen sich zu ~Schaltvenen~, diese wieder zu den ~Sammelvenen~, die an Kaliber andauernd gewinnend und sich mit benachbarten Systemen vereinigend das Astwerk der ~Vena hepatica~ darstellen (Fig. 255 u. 256).

Von diesen Venenabschnitten liegen im Läppcheninnern in der Regel nur die Zentralvenen, gelegentlich, bei teilweise verschmolzenen Läppchen, auch die Schaltvenen. Außerhalb der Läppchen liegen regelmäßig die Sammelvenen und alle größeren Zweige des Lebervenensystems.

Schema der Läppchenanordnung und des Venensystems in der Schweineleber. (Aus Pfuhl, Verh. Anat. Ges. 1921.) Schwarz = das Lebervenensystem, gestrichelt = Bindegewebe. ¡C¡ = Zentralvene, ¡Sch¡ = Schaltvene, ¡Sa¡ = Sammelvene, bei ¿b¿ läuft die Schaltvene frei durch ein Läppchen hindurch.]

Durch die Beziehungen zu dem Lebervenensystem wird der gröbere Aufbau der Leber bestimmt: ein Läppchen ist der Teil der Lebersubstanz, deren Blutkapillaren sich in eine Zentralvene ergießen. Vielfach (s. Fig. 255) sind mehrere Zentralvenengebiete teilweise vereinigt. Die Sammelvenen fassen eine größere Zahl von Läppchen zu einer Läppchengruppe zusammen.

Die Kapillaren der Läppchen erhalten das Blut aus der Läppchenperipherie, und zwar zum größten Teil aus den Ästen der ~Vena portae~, zum kleineren aus der ~Art. hepatica~. Die Äste dieser beiden Gefäße können deshalb nur ~interlobulär~ verlaufen. Zumeist, aber nicht immer, liegen sie an den Kanten der Läppchen in reichliches Bindegewebe eingehüllt. Stets gibt ein kleiner Pfortaderast Kapillaren an mehrere Läppchen ab.

Stück eines senkrechten Schnittes durch eine Katzenleber, Injektion von der V. cava infer. aus: 15mal vergr. Eine Sammelvene, der Länge nach getroffen, nimmt Venae centrales auf. Die Injektionsmasse ist aus den weiteren Gefäßen größtenteils ausgefallen. Technik Nr. 137, S. 364.]

Die Äste der ~Leberarterie~ verlaufen mit denen der Pfortader und verzweigen sich in dem interlobulären Gewebe, woselbst sie die größeren Gallengänge, Pfortader- und Lebervenenäste umspinnen. Die aus der Arterie bzw. deren Kapillaren hervorgehenden Venen münden in Pfortaderzweige (Venae interlobulares) oder auch in die Anfänge der Pfortaderkapillaren. In der Leberkapsel bildet die Leberarterie ein weitmaschiges Kapillarnetz. Die Arterie ist also den Arterien anderer Organe analog mit der Zufuhr frischen Ernährungsblutes betraut; der Pfortader-Lebervenenkreislauf muß dem gegenüber als funktioneller Kreislauf betrachtet werden.

Die Zentralvenen sind im Schnitt sehr leicht an ihrer Lage im Läppcheninnern und daran zu erkennen, daß ihre Wand nur aus der dünnen Epithelschicht besteht; die Sammelvenen sind vor allem dadurch von Pfortaderästen zu unterscheiden, daß sie einzeln laufen, während die letzteren fast immer von den Ästen der Art. hepatica und des D. hepaticus begleitet werden.

Die Gestalt der Leberläppchen ist natürlich sehr variabel, ebenso ihre Größe; stets sind sie schon mit unbewaffnetem Auge bei Betrachtung der Leberoberfläche oder auf Durchschnitten zu sehen, da ihre Durchmesser in der Regel 1-2 mm betragen.

Feinerer Bau der Leber.

An die Drüsennatur der Leber erinnert in Präparaten, die nach den üblichen Methoden hergestellt sind, zunächst nur das System der ~Ausführungsgänge~, deren feinere Zweige allenthalben in Begleitung der Gefäße im interlobulären Bindegewebe angetroffen werden. Sie zeigen eine mit der Abnahme des Kalibers sich vermindernde Wanddicke; die größeren bestehen noch aus einfachem Zylinderepithel, Bindegewebe und elastischen Fasern, die feinsten besitzen nur mehr eine strukturlose Membrana propria und eine einfache Lage niedriger, mit einem Kutikularsaum versehener Epithelzellen, welche an das Läppchen herantretend, sich direkt an die Leberzellenbalken anfügen. Dieser Übergang ist sehr schwer zu sehen und kann erst an injizierten oder nach Golgi geschwärzten Gallengängen deutlich erkannt werden.

A Stück eines Schnittes der Gallenblase eines erwachsenen Menschen. 100mal vergrößert. Technik Nr. 138, S. 364.

B Teil desselben Schnittes. 560mal vergr. Zylinderepithel sezernierend.]

Der Ductus ~choledochus~, ~cysticus~ und ~hepaticus~ sowie dessen größere Äste bestehen aus einem einschichtigen, zuweilen Becherzellen enthaltenden Zylinderepithel und einer dicken, aus elastischen Fasern und Bindegewebe zusammengesetzten Faserhaut. Die an elastischen Fasern reiche Tunica propria ist hier die Trägerin der Gallengangdrüsen, meist kurzer, birnförmiger, mit Schleimzellen ausgekleideter Schläuche, sowie vereinzelter, longitudinal und quer verlaufender, glatter Muskelfasern. Die Mündung des Ductus choledochus ist von zirkulären, mit der Darmmuskulatur teilweise zusammenhängenden, glatten Muskelfasern umgeben, die als Sphinkter bezeichnet werden können. Ähnliche Sphinkteren finden sich auch an den Mündungen der beiden Pankreasausführungsgänge.

Die Wand der ~Gallenblase~ besteht an den vom Bauchfell bedeckten Flächen aus drei Schichten:

1. aus einer durch anastomosierende Falten ausgezeichneten ~Schleimhaut~, deren hohes Zylinderepithel einen dem Darmepithel ähnlichen Kultikularsaum trägt und ein schleimähnliches Sekret (Fig. 257) liefert; ihre Tunica propria enthält viele elastische Fasern; 2. aus einer Muskelhaut mit vielen zirkulären und weniger schräg oder längs verlaufenden glatten Muskelfasern und 3. aus einer Bindegewebshülle; diese läßt oft drei Abteilungen unterscheiden: a) eine derbe Fibrosa, b) eine lockere, oft Fettzellen enthaltende Subserosa, die in das wieder dichtere Bindegewebe der Serosa übergeht.

Schleim(?)drüsen kommen beim Menschen, nur im Halse der Gallenblase vor und sind nicht mit den fälschlich »Luschkaschen« (besser »Aschoffschen«) Gängen zu verwechseln; das sind Ausbuchtungen der Schleimhaut, welche zuweilen durch die Muskelhaut bis zur Fibrosa reichen.

Stück eines Flächenschnittes der menschlichen Leber. 40mal vergrößert. Drei Venae centrales (quer durchschnitten) stellen je einen Mittelpunkt ebensovieler Läppchen dar, die in der Peripherie wenig von ihren Nachbarn abgegrenzt sind. Unten und rechts sind schräg durchschnittene Läppchen, deren Grenzen gar nicht erkannt werden können. Technik Nr. 141, S. 365.]

Als ~Vasa aberrantia~ bezeichnet man außerhalb des Leberparenchyms verlaufende, blind endende Gallengänge. Sie finden sich vorzugsweise am linken Leberrande (Lig. triangul. sinistr.), an der Leberpforte und in der Umgebung der Vena cava. Sie stellen die letzten Reste früher (in embryonaler Zeit) daselbst befindlicher Lebersubstanz dar.

Das Sekret der Leber, die ~Galle~, enthält häufig Fettropfen, sowie körnige Haufen von Gallenfarbstoff. Zylinderzellen aus den Gallengängen sind als zufällige Beimengungen zu betrachten.

Stück eines Schnittes durch die Leber eines Hundes. 490 mal vergr. Technik Nr. 120, S. 358.]

Betrachtet man einen Querschnitt eines Leberläppchens mit schwacher Vergrößerung, so erkennt man die ~Leberzellenbalken~ als Stränge und schmale Blätter, die in radiärer Richtung von der Vena centralis gegen die Peripherie ausstrahlen (Fig. 253 und 258) und durch Seitenäste mit Nachbarbalken sich verbinden. Ein Lumen ist an solchen Balken mit den gewöhnlichen Methoden nur äußerst schwer zu sehen, erst durch Injektion des Kanalsystems vom Ductus hepaticus aus oder durch Golgis Methode, welche die Galle schwärzt, gelingt dessen Nachweis. Es zeigt sich dann, daß das Lumen der feinsten interlobulären Gallengänge sich direkt in die Leberläppchen fortsetzt und dort in der Achse der Leberzellenbalken gelegen ist. Das im Längsschnitt getroffene Lumen verläuft im Zickzack und ist mit kleinen Seitenästen besetzt (Fig. 259).

Stück eines Querschnittes durch ein Leberläppchen eines Hingerichteten. 300 mal vergrößert. Die Grenzen der Leberzellen waren an dem Präparat nicht zu sehen. Die schwarzen Punkte sind Verunreinigungen durch Silberniederschläge. Technik Nr. 120, S. 358.]

Mit diesen zwischenzelligen Seitenästen dürfen nicht verwechselt werden kleine Seitensprossen der Gallenkanälchen, die mit einer kleinen knopfförmigen Verdickung enden. Der Knopf entspricht einer kleinen, in der Leberzelle befindlichen Vakuole, welche durch einen dünnen Kanal (den kleinen Seitensproß) mit dem Gallenkanälchen in Verbindung steht. Dieser Seitensproß kann als binnenzelliges Sekretkanälchen betrachtet werden. Es handelt sich hier zweifellos um vorübergehende, nur an gewisse Funktionsstadien gebundene Bildungen, um Sekrettropfen, die aus der Leberzelle in das Kanälchen übertreten; den Beweis hierfür erblicke ich darin, daß ganze Strecken des Kanalsystems frei von jenen Knöpfchen sind, während dicht daneben jedes Kanälchen damit besetzt ist (Fig. 259). In die gleiche Kategorie gehören wohl jene, den Sekretkanälchen der Belegzellen ähnlichen Figuren, die man bei Gallenstauungen in den Leberzellen findet.

Die Gallenkanälchen können da, wo mehrere Leberzellenbalken sich direkt berühren, durch Verbindung mit anderen Seitenästen echte Maschen bilden (Fig. 260).

Die Zahl der Maschen ist keineswegs so groß, wie man bei Betrachtung nicht sehr feiner Schnitte mit schwachen Vergrößerungen glauben möchte. Sehr häufig werden Maschen dadurch vorgetäuscht, daß die vielfach im Zickzack verlaufenden, mit Seitenästen versehenen Kanälchen sich in verschiedenen Ebenen überkreuzen (Fig. 261). Man kann ganze Strecken von Durchschnitten, besonders von solchen, die quer durch ein Leberläppchen gehen, durchmustern, ohne eine einzige echte Masche zu finden.

Stück eines Durchschnittes durch die Leber eines Hundes. 240mal vergrößert. Gallenkanälchen nach Golgis Methode geschwärzt. Technik Nr. 120, S. 358.]

Sämtliche, im Innern der Läppchen gelegene Lumina heißen ~Gallenkanälchen~. Das ganze System der Gallenkanälchen hängt indessen nicht nur durch die Maschen, sondern auch durch Anastomosen, welche durch Verbindung benachbarter Leberbalken vermittelt werden (Fig. 260), viel unter sich zusammen und scheint an dicken Schnitten üppig verzweigt und gar nicht an die Leberbalken gebunden zu sein. Feine Schnitte ergeben aber, daß in der Hauptsache die Gallenkanälchen sich gerade so verhalten wie andere Drüsenlumina, d. h. daß Drüsenlumen (Gallenkanälchen) und Blutgefäß sich nicht berühren, sondern zwischen beiden eine Drüsenzelle oder nur ein Teil einer solchen eingeschaltet ist (s. S. 85). Man erkennt das am besten an feinen Schnitten, welche die Blutkapillaren der Quere nach getroffen haben (Fig. 262); dort sieht man auch deutlich, daß die Gallenkanälchen auf den Flächen, die Blutkapillaren an den Kanten der Leberzellen verlaufen; doch ist das nicht ausnahmslose Regel, man findet auch an den Kanten verlaufende Gallenkanälchen (Fig. 262 ×), ein Verhalten, das auch besonders beim Menschen zutrifft.

Feiner Durchschnitt durch eine Kaninchenleber mit injizierten Gallenkanälchen. 560mal vergrößert. Die Zeichnung ist nicht schematisiert. Die Zelle rechts von dem bezeichneten Gallenkanälchen steht ebenso wie deren rechte Nachbarin mit vier Blutkapillaren (1, 2, 3, 4) in Berührung. × Gallenkanälchen an der Kante einer Leberzelle.]

Leberzellen des Menschen. 560mal vergr. ¡A¡ isolierte Leberzellen, kleinere u. größere Fettropfen ¡f¡ enthaltend. Bei ¡b¡ Eindruck von einem Blutgefäß herrührend. Technik Nr. 140, S. 365. ¡B¡ Aus einem Schnitte. 1. Sekretleere Zellen. 2. Sekretgefüllte Zellen. Technik Nr. 141, S. 365.]

Die ~Leberzellen~ sind unregelmäßig vieleckige Gebilde, die einen, oft auch mehrere Kerne besitzen; eine Membran fehlt ihnen. Das Zytoplasma enthält in wechselnder Menge die verschiedenartigsten Einschlüsse: Plastosomen, die hier in Körnchen oder Fadenform sehr deutlich nachweisbar sind, Pigment, Glykogen, sowie verschieden große Fettropfen, welch letztere bei saugenden Tieren und gut genährten Personen regelmäßig gefunden werden.

Die Größe der Zellen beträgt 18-26 μ. Auch bei den Leberzellen bestehen sichtbare Funktionsunterschiede (Fig. 263B). Sie sind entweder klein, trüb, undeutlich konturiert -- solche Zustände finden sich vorzugsweise im nüchternen Zustande -- oder größer, im Zentrum hell, in der Peripherie mit einem grobkörnigen Ringe versehen, solche Bilder sind hauptsächlich während der Verdauung zu konstatieren. Beim Menschen trifft man oft beide Zustände in ~einer~ Leber.

Die Leberzellen besitzen wie alle Drüsenzellen zwei physiologische Oberflächen (s. auch S. 85):

1. die Angrenzung an die Gallenkanälchen,

2. die Angrenzung an die Blutkapillaren. Hierdurch sind sie zwischen das Blut und die Galle zwischengeschaltet.

Die alte viel bearbeitete Frage nach dem Anteil der Leberzellen an der Gallenbereitung kann noch nicht als entschieden gelten. Manche Beobachtungen sprechen dafür, daß gewisse Gallenbestandteile an den Leberzellen vorbei unmittelbar in die Gallenwege übertreten können.

Die Beziehungen der Leberzellen zu den Blutgefäßkapillaren weichen von denjenigen in anderen Drüsen ab und geben vielleicht eine Erklärung für die Tatsache, daß der Stofftransport zwischen Blut und Leberzellen nicht nur einseitig, sondern wechselseitig vor sich gehen kann: die Leberzelle nimmt nicht nur Stoffe aus der Blutbahn auf, sie gibt solche auch wieder an das Blut ab.

Aus einem Schnitte durch eine Kaninchenleber, deren Pfortaderkapillaren rot, deren Gallenkanälchen blau injiziert worden waren. 240mal vergr. Die Leberzellen stehen auf dem Schnitte an beiden Seiten mit Blutkapillaren in Berührung. (An einzelnen Stellen hat sich die rote Leimmasse retrahiert, so daß Lücken ¡l¡ zwischen Leberzellen und Blutkapillaren entstanden sind.) Die etwas dunkleren Flecke der Blutkapillaren sind optische Querschnitte von Blutkapillaren, welche vertikal durch die Dicke des Schnittes verlaufen.]

Vor allem fehlt der Leberzelle eine Membrana propria; sie wird von den Gefäßkapillaren nur durch ganz spärliches Bindegewebe getrennt, das als »Gitterfasern« (Fig. 265) eine Verstärkung der Kapillarwand darstellt. Ob innerhalb der Läppchen noch Lymphbahnen vorhanden sind, die dann zwischen den Drüsenzellen und der Kapillarwand liegen müßten, ist unsicher.

Die größeren ~Lymphgefäße~ begleiten die Pfortaderäste, setzen sich in perilobulär gelegene Lymphräume fort; auch die größeren Venen, von den Sammelvenen an, werden von Lymphgefäßen begleitet. Diese ~tiefen~ Lymphgefäße stehen mit einem engmaschigen Lymphgefäßnetze in vielfacher Verbindung, welches sich in der Leberkapsel befindet.

Stück eines Durchschnittes der Leber eines Hingerichteten. 300mal vergrößert. Nach Technik 11, S. 39.]

Die ~Wand der Blutgefäßkapillaren~ stellt ein zellgrenzenfreies Plasmodium dar; um die Kerne desselben ist das Zytoplasma reichlicher entwickelt. Diese Stellen sind in ganz außergewöhnlicher Weise befähigt, im Blute kreisende Substanzen zu speichern. Dann dehnt sich das Zytoplasma unter Fortsatzbildung in die den Leberzellen zugewandten Spalträume aus; es entstehen so die »Zellformen«, die als ~Sternzellen~ (v. ~Kupffer~) bezeichnet werden (Fig. 266).

Die Speicherung bezieht sich auf Mikronen (s. S. 182) und Ultramikronen; so findet man bei Erkrankungen Erythrozyten und deren Trümmer, Bakterien, Pigment, Fett und andere Einschlüsse in ihnen. Experimentell kann man die Ablagerung von Tusche und vielen Farbstoffen in ihnen erreichen (Fig. 266). Es scheint, daß die Kapillarwand auf diese Weise die Leberzellen vor einem Eindringen solcher Substanzen bewahrt.

»Sternzellen« nach Speicherung eines Farbstoffes (Diamingrün); aus der Leber einer weißen Maus. 500 mal vergrößert. Technik Nr. 15, S. 116.]

Die ~Nerven~ bestehen vorzugsweise aus marklosen Nervenfasern, denen nur wenige markhaltige Nervenfasern beigemischt sind; sie versorgen die Leberkapsel und treten ins Innere der Leber mit den Lebergefäßen, deren Verästelungen sie folgen; nach Untersuchungen an Säugetieren endigen sie zum größten Teil an den Gefäßen, mit denen sie bis in die Läppchen hineinziehen, zum geringeren Teile finden sie als sensible Fasern im interlobulären Gewebe und als sekretorische Fasern (bei der Taube beobachtet) zwischen den Leberzellen ihr Ende. Ganglienzellen finden sich im Verlaufe der Nerven in der Gallenblasenwand, ganz vereinzelt auch in den Nervenstämmchen des interlobulären Bindegewebes.

Es ist zum Schlusse der Darstellung lehrreich, sich über die Abweichungen klar zu werden, die die Leber im Aufbau von anderen Drüsen unterscheiden lassen. Als Ausgangsform der Bildung muß eine tubulöse Drüsenform angenommen werden. Vergleichen wir aber die Leber mit typischen zusammengesetzt tubulösen Drüsen eingehend, so kommen die Unterschiede klar zutage:

1. In den anderen Drüsen sind die Endstücke gewunden (Fig. 267), in der Leber ziemlich gerade (Fig. 268).

2. In den anderen Drüsen verlaufen die Endstücke nach allen möglichen Richtungen und umgeben von allen Seiten die Verästelungen des Ausführungsganges, letztere sind somit ~innerhalb~ der Drüsenläppchen gelegen. In der Leber verlaufen die Endstücke in bestimmter Richtung, und zwar gegen die Achse des Läppchens gekehrt; alle Verästelungen des Ausführungsganges liegen ~außerhalb~ der Drüsenläppchen (vgl. Fig. 267 und Fig. 268).

Schema einer gewöhnlichen tubulösen, zusammengesetzten Drüse. In Läppchen 3 sind nur die Verästelungen des Ausführungsganges, nicht aber die Endstücke gezeichnet.]

Schema der Leber. In Läppchen 1 ist nur die Richtung, in 2 die Verästelung der Endstücke eingezeichnet, in 3 sind nur die Ausführungsgänge angegeben.]

3. In den meisten anderen Drüsen hören die Endstücke blind auf, ohne miteinander zu anastomosieren, in der Leber hängen die Endstücke vielfach miteinander zusammen, sie bilden ein Netz (Fig. 268, _{2}). Damit wird der Name Endstück hinfällig, denn blinde Enden sind in der Leber noch nicht mit Sicherheit konstatiert; statt »Endstück« sprechen wir deshalb bei der Leber von »~Leberzellenbalken~«.

Schema eines Endstückabschnittes einer gewöhnlichen tubulösen Drüse.]

Schema eines Endstückabschnittes (= Leberzellenbalken) der Leber. Die Verbindung mit Nachbarbalken ist hier nicht berücksichtigt.]

4. Bei den anderen Drüsen ziehen Arterie und Vene zusammen mit den Verästelungen des Ausführungsganges und liegen wie diese zum Teil innerhalb der Läppchen (Fig. 267, _{3}). Bei der Leber zieht die Pfortader (welche zum Teil der Arterie anderer Drüsen entspricht) mit den Verästelungen des Ausführungsganges und liegt wie diese außerhalb der Läppchen. Die Venen (V. hepatica) aber ziehen getrennt von den Pfortaderästen; ihr Anfang liegt innerhalb der Läppchen (Fig. 268).

Zu diesen relativ groben Unterschieden kommen noch feinere Differenzen:

5. Bei den anderen Drüsen wird das axiale Lumen der Endstücke im Querschnitt von vielen (6 oder mehr) Drüsenzellen umgeben (Fig. 269), bei der Leber nur von zwei Drüsenzellen (Fig. 270). Diese Differenz ist bedingt durch die relative Größe der Drüsenzellen (Leberzellen) einerseits und die bedeutende Enge des Drüsenlumens der Leber andererseits; es reichen eben zwei Leberzellen zur Lumenbegrenzung vollkommen aus.

Stück eines Schnittes durch eine Kaninchenleber. 570mal vergrößert. Die Umrisse sind mit dem Zeichenapparat hergestellt; schematisiert sind die dunklen Kerne der Blutkapillaren und die verschiedene Abtönung der Leberzellenbalken. Der Schnitt geht durch die Leberzellenbalken 1, 2 und ¡a¡, ¡b¡ derart, daß er die Drüsenzellen halbiert, die Balken 3, 4 und ¡c¡, ¡d¡ dagegen gerade zwischen zwei Drüsenzellen getroffen hat, die Zellen 3, 4 und ¡c¡, ¡d¡ zeigen dem Beschauer die Oberfläche.]

6. Bei den anderen Drüsen erreicht jede Drüsenzelle nur mit ~einer~ Seite (Fig. 269), bei der Leber berührt jede Leberzelle mit ~mehreren~ Seiten Blutgefäße (Fig. 270), ein Umstand, der gleichfalls durch die Größe der Leberzellen bedingt wird.

Alle diese Eigentümlichkeiten würden den tubulösen Drüsencharakter der Leber nicht so sehr verhüllen, wenn nicht noch eine weitere Differenz bestünde:

7. Bei den anderen Drüsen berühren die Zellen der Endstücke Zellen von Nachbarendstücken nicht direkt, sie sind vielmehr immer durch Bindegewebe (Membrana propria usw.) von diesen getrennt (vgl. z. B. Fig. 31), bei der Leber ist nur ein feines Bindegewebe (Fig. 265) vorhanden, es berühren sich vielfach die Zellen benachbarter Leberzellenbalken direkt und diese Berührungsflächen fassen zwischen sich ebenfalls ein Drüsenlumen. Fig. 271 möge zur Erläuterung dienen. Querschnitte von vier Leberzellenbalken sind gezeichnet. Der erste, aus den Zellen 1 und 2 bestehende, stößt direkt an den zweiten Balken, der aus den Zellen a und b besteht. 1 und 2 umschließen ein Drüsenlumen (I), ebenso a und b. An den Berührungsflächen zwischen 1 und a findet sich aber ebenfalls ein Lumen (II). Es stoßen also die Drüsenzellen der Leber nicht nur mit einer Fläche, sondern mit mehreren Flächen an Lumina; diese Lumina können durch Seitenzweige, die zwischen den Drüsenzellen verlaufen, miteinander in Verbindung stehen und bilden dabei förmliche Maschen. Die rechte Hälfte der Figur zeigt eine solche Masche, sie umgibt den Querschnitt eines Gefäßes und kann deshalb vasozonale Masche genannt werden im Gegensatz von Maschen, die eine einzelne Leberzelle umgürten und zytozonale Maschen heißen. Die Einrichtung, daß die Drüsenzelle der Leber von verschiedenen Seiten her von Drüsenlumina umfaßt wird, kommt auch an anderen Drüsenzellen vor, z. B. an den serösen Zellen der Speicheldrüsen, die von einem ganzen Astwerk von Sekretkanälchen umsponnen werden (Fig. 196). Wir können die Drüsenlumina der Leber direkt mit den Sekretkanälchen anderer Drüsen vergleichen. Während aber bei anderen Drüsen die Sekretkanälchen in ein großes axiales Hauptlumen münden, fehlen solche axiale Lumina im Bereich der Leberläppchen; die Gallenkanälchen münden an der Peripherie der Läppchen direkt in die unterlobulären Gallengänge.

Das Bauchfell.

Die freie Oberfläche des Bauchfelles wird von einer einfachen Lage platter, polygonaler Epithelzellen überzogen; diese Zellen bestehen aus oberflächlichen Teilen, sehr dünnen (bei Hund und Kaninchen mit einem feinen Härchensaum bedeckten) Platten, die genau aneinandergrenzen (Fig. 262 u. 22), und den Kern einschließenden tieferen Teilen, die durch feine Ausläufer miteinander zusammenhängen. Die Größe der Platten wechselt je nach der Dehnung, der sie ausgesetzt sind. Die Vereinigung mit den unterliegenden Teilen (Bauchwand, Eingeweide usw.) erfolgt durch lockeres (»~subseröses~«) Bindegewebe.

An freien Bauchfelllamellen (Gekröse, Netz) ist das Bindegewebe auf beiden Seiten von der Epithelschicht überkleidet; diese grenzt auch dort überall das Bindegewebe gegen die seröse Höhle ab, wo die gesamte Lamelle netzartig durchbrochen ist (Fig. 22, S. 77).

Das Bindegewebe enthält zahlreiche, kollagene Fibrillenbündel und elastische Fasern; die Fibrillenbündel bilden am Omentum majus und in der Mitte des Omentum minus ein zierliches Netz mit polygonalen oder rechteckigen Maschen (Fig. 48, S. 101). Die elastischen Fasern sind in den tieferen Lagen des Bauchfelles, besonders am parietalen Blatte, reichlich und stark entwickelt.

Stück des Omentum majus eines Kaninchens. 240mal vergrößert. Dicke und dünne Bindegewebsbündel bilden Maschen. Die wellige Streifung der Bündel ist an dem Xylolbalsampräparat nur undeutlich zu sehen. Bei × schimmern die Epithelzellen der anderen Seite durch. Technik 142.]

Das ~subseröse~ Gewebe besteht aus lockerem Bindegewebe, vielen elastischen Fasern und Fett in sehr verschiedenen Mengen; es ist da, wo das Bauchfell leicht verschieblich ist, reichlich vorhanden, auf der Leber und dem Darme aber derart reduziert, daß nicht mehr als eine besondere Schicht nachweisbar ist. An einzelnen Stellen, z. B. im Lig. uteri latum finden sich reichlich Züge glatter Muskelfasern.

~Blutgefäße~ und ~Nerven~ sind spärlich vorhanden, letztere enden zum Teil in Lamellenkörperchen (S. 266). ~Lymphgefäße~ finden sich in den oberflächlichen und tiefen Schichten des Bauchfelles (vgl. ferner S. 77 »Stomata«).

Aus dem Omentum maius eines Kaninchens. »Milchflecken« nach ausgiebiger Speicherung von Trypanblau. 40mal vergrößert. Technik Nr. 143, S. 365.]

Das Bindegewebe des Bauchfelles ist im ganzen zellarm; streckenweise aber, besonders im großen Netz liegen den Gefäßen angeschlossen größere und kleinere Zellhaufen, die sogenannten ~Milchflecken~ (an diesen Stellen weist die sonst ganz durchsichtige Membran eine leichte, milchige Trübung auf, wenn sie frisch mit bloßem Auge betrachtet wird).

Bei erwachsenen Tieren unterscheidet man gefäßfreie und gefäßversorgte Milchflecken im Netz; bei jungen Tieren sind alle Milchflecken (Fig. 273) von Gefäßen durchzogen.

Es handelt sich hier um Anhäufungen von »ruhenden Wanderzellen« (s. S. 93), die an diesen Stellen wahrscheinlich in großer Zahl gebildet werden. Wie im übrigen Körper, so sind diese Zellen im Netz besonders durch ihr auffallendes Speichervermögen zu charakterisieren.

Bringt man einem lebenden Tier einige Kubikzentimeter chinesische Tusche in die Bauchhöhle, so ist dieselbe schon nach wenigen Stunden von den Zellen der Milchflecken gespeichert. Auch beim Eindringen von Bakterien in die Bauchhöhle beteiligen sich diese Zellen an der Bekämpfung des Schadens in äußerst reger Weise.

~Technik.~

Nr. 119. ~Isolierte Plattenzellen des Mundhöhlenepithels.~ Man kratze mit einem Skalpell von der Oberfläche der eigenen Zunge etwas Schleim ab und mische denselben auf dem Objektträger mit einem Tropfen Kochsalzlösung. Deckglas. Außer den isolierten blassen Plattenepithelzellen (Fig. 26, S. 82) findet man noch weiße Blutzellen (»Speichelkörperchen«) sowie (bei starkem Abkratzen) abgerissene Spitzen der Papillae filiformes, die nicht selten von einer feinkörnigen dunklen Masse (Mikrokokken) umgeben sind; Pilzfäden, ~Leptothrix buccalis~, haften zuweilen in ganzen Büscheln auf den Mikrokokkenhaufen. Man kann unter dem Deckglase mit Pikrokarmin färben (S. 47) und dann verdünntes, angesäuertes Glyzerin zufließen lassen, wenn nicht zu viel Luftblasen die Konservierung des Präparates unmöglich machen.

Nr. 120. ~Darstellung der Drüsenlumina durch Golgis schwarze Reaktion.~ Kleine Stückchen der Zungenwurzel, des Magens, der Speicheldrüsen und der Leber werden in die Kalibichromat-Formol- und dann in Silberlösung gelegt. Näheres siehe S. 36. Oft gelingt die Färbung erst nach ein- oder zweimaliger Wiederholung der Prozedur. Nachfärben sehr zu empfehlen. In der Leber färben sich zuweilen die Gitterfasern.

Nr. 121. ~Gl. parotis, submaxillaris und sublingualis.~ Für Übersichtsbilder -- auch zum Studium vieler Einzelheiten -- werden Stückchen von 0,5-1,0 cm Seitenlänge in ~Zenker~scher Flüssigkeit fixiert (S. 16). Einbettung in Paraffin oder Zelloidin; wegen des Zellreichtums sollen die Schnitte nicht dicker als 10 μ sein. Bei Färbung mit Hämatoxylin und Eosin (S. 41) kommen die Unterschiede zwischen serösen (rotviolett) und mukösen Teilen (ungefärbt oder blau) schön zum Ausdruck; auch die Sekretrohre sind an ihrer stark roten Zytoplasmafärbung oft sehr leicht zu unterscheiden. Diese Schnitte färbe man zum Hervorheben des Bindegewebsgerüstes nach Nr. 20, S. 116. Auch die Färbung mit Eisenhämatoxylin (S. 40) ist besonders zu empfehlen.

Will man ~Schleimdrüsengranula~ darstellen, so fixiere man in Formolalkohol (S. 15) und vermeide bei der Nachbehandlung wässerige Flüssigkeiten, da durch solche die Schleimgranula quellen und sich auflösen.

Nr. 122. ~Zahnschliffe.~ Die womöglich frisch ausgezogenen Zähne werden, wenn sie zu Querschliffen verarbeitet werden sollen, in ca. 2 mm dicke) Querscheiben zersägt, oder, wenn Längsschliffe hergestellt werden sollen, im ganzen auf Kork und Siegellack geklebt und behandelt wie Nr. 91 (S. 225). Längsschliffe sind mehr zu empfehlen, da sie an ~einem~ Präparate alle Teile zeigen (Fig. 207, 217, 218). Die fibrilläre Struktur des Zahnbeines ist nur an jugendlichen Zähnen gut zu sehen.

Will man Zähne Erwachsener entkalken, so verfahre man wie in Nr. 92 (S. 226). Der nur 3-5% organische Substanz enthaltende, im übrigen aus Erdsalzen bestehende Schmelz löst sich bei dieser Methode vollkommen auf, so daß nur Zahnbein und Zement übrig bleiben. Entkalkte Zähne bette man in Zelloidin (S. 23) ein und färbe die Schnitte mit Hämatoxylin und Eosin (S. 41).

Nr. 123. Zu Präparaten über ~Zahnentwicklung~ wähle man für die ersten Stadien Schweins- oder Schafembryonen, die am leichtesten aus Schlachthäusern zu beziehen sind. Für das erste Stadium (Fig. 209) sollen die Schweinsembryonen eine Größe von ca. 6 cm haben, für das zweite Stadium ist eine Größe von 10-11 cm zu empfehlen. Für spätere Stadien (Fig. 213) sind die Unterkiefer neugeborener Hunde oder Katzen sehr geeignet. Fehlen für jüngere Stadien Schweinsembryonen, so versuche man, sich Embryonen der Laboratoriumstiere (Maus, Kaninchen, Ratte) zu verschaffen. Man fixiert die ganzen Embryonen in Kalibichromatessigsäure (Weiterbehandlung s. Nr. 4, S. 15), in Zenker- oder Müller-Formol (S. 16) und entkalkt ältere Stadien, nachdem sie 6-8 Tage in 90%igem Alkohol gelegen haben, nach § 6 (S. 18). Die jüngeren Stadien bettet man in Paraffin, die Unterkiefer neugeborener Hunde oder Katzen besser in Zelloidin ein. Von den jüngeren Embryonen fertigt man am besten sogenannte Serienschnitte an, d. h. legt alle Schnitte in ihrer Reihenfolge auf den Objektträger und numeriert die Objektträger. Solche »Serien« bieten für die verschiedensten Studien ein wichtiges Objekt. Man färbt mit Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41). Die Figg. 209-214 stammen von Objekten die mit Boraxkarmin (S. 34) durchgefärbt waren. Zusatz von Pikrinsäure hat den Schmelz gelb gefärbt.

Nr. 124. ~Odontoblasten.~ Man lege die aus den Kiefern neugeborener Kinder herausgebrochenen Zähne in 60 ccm Müllersche Flüssigkeit. Nach 6 Tagen kann man mit einer Pinzette leicht die Pulpa in toto herausziehen; nun schneide man mit der Schere ein linsengroßes Stückchen der ~Pulpaoberfläche~ ab und zerzupfe das ziemlich zähe Gewebe ein wenig in einem Tropfen Müllerscher Flüssigkeit. Deckglas, leichter Druck, starke Vergrößerung, man sieht an den Rändern der Stückchen die langen Fortsätze der Odontoblasten wie Haare herausstehen; dort liegen auch vereinzelt vollkommen isolierte Odontoblasten (Fig. 221). Will man konservieren, so lasse man erst destilliertes Wasser unter dem Deckglas durchfließen (2 Minuten), dann Pikrokarmin (S. 47); nach vollendeter Färbung setze man verdünntes, angesäuertes Glyzerin hinzu.

Nr. 125. ~Schmelzprismen~ erhält man, wenn man die ~Oberfläche~ des Seitenteiles der Zähne von Nr. 124 in einem Tropfen Müllerscher Flüssigkeit zerzupft und mit starker Vergrößerung betrachtet. Man wird Gruppen von drei und mehr Schmelzprismen erhalten, die sich durch ihre dunklen Umrisse und eine meist wenig deutliche Querstreifung auszeichnen (Fig. 219). Konservieren in Glyzerin (S. 44).

Die prismatische Gestalt der Schmelzprismen erkennt man, wenn man der Oberfläche solcher Zähne parallel gerichtete, feine Schnitte oder Kronenquerschliffe von Backzähnen dicht unter dem Ansatz der Kauhöcker nach Nr. 122 anfertigt (Fig. 220).

Nr. 126. ~Papillae filiformes~, ~fungiformes~, ~vallatae~, ~Zungenbälge~. Man schneide Stückchen (von 2 cm Seite) der menschlichen Zungenschleimhaut von der ~Oberfläche~ der Zunge heraus (etwas Muskulatur soll der Oberfläche des ausgeschnittenen Stückes noch anhaften), und zwar für Pap. fungiformes von der Zungenspitze, für P. filif. von der Mitte des Zungenrückens, für P. vall. von der Zungenwurzel, endlich Zungenbälge, deren punktförmige Höhleneingänge mit unbewaffnetem Auge zu sehen sind, von der Zungenwurzel und behandle sie nach Nr. 110, S. 289. Für Pap. filiform. mache man dicke, sagittale Schnitte der Zunge, die man nicht färbt. Zu Fig. 225 und 226 waren die Zungenstücke in 50 ccm absolutem Alkohol fixiert und gehärtet worden. Kaninchenzungen können in toto in 200 ccm Müllersche Flüssigkeit eingelegt werden. Die Weiterbehandlung ist dieselbe. Dicke Querschnitte durch die vordere Hälfte der ganzen Zunge geben guten Aufschluß über die Anordnung der Muskulatur, feine Schnitte der Zungenwurzel zeigen schöne Schleim- und Eiweißdrüsen.

Nr. 127. ~Tonsille.~ Die Tonsille des erwachsenen Menschen gibt oft nur wenig instruktive Bilder. Die Vorbereitung ist dieselbe wie für Nr. 126.

Dagegen sind die Tonsillen des Kaninchens und der Katze zu empfehlen. Um dieselben aufzufinden, verfahre man folgendermaßen. Man präpariere die Vorderfläche des Halses frei, schneide Trachea und Ösophagus über dem Sternum mit einer starken Schere durch, fasse das durchschnittene Ende der Trachea mit der Pinzette, präpariere mit der Schere beide Röhren nach aufwärts heraus (dabei werden die Hörner des Zungenbeines durchschnitten) und dringe, immer sich dicht auf der Wirbelsäulenvorderfläche haltend, bis zum Schlundkopfe hinauf. Hier wird die Rachenwand durchgeschnitten; dann durchschneide man die Muskulatur dicht an den medialen Rändern der Unterkiefer bis vor zum Winkel, ebenso das Zungenbändchen. (Beim Kaninchen empfiehlt es sich, beide Mundwinkel einzuschneiden und das Zungenbändchen, sowie den M. geniogloss. mit in die Mundspalte eingeführter Schere zu lösen.) Nun ziehe man die Trachea usw. nach abwärts, dränge die Zunge zwischen den Unterkieferästen durch und schneide die letzten Verbindungen (Gaumensegel) dicht am Knochen ab. Die Zunge wird nun so hingelegt, daß ihre freie Unterfläche nach oben sieht; dann schneide man mit einer feinen Schere die hintere Rachenwand in der Medianlinie bis hinab zum Kehlkopfe durch und klappe die Wände auseinander; die Tonsillen erscheinen alsdann als ein paar ovale, ca. 5 mm lange Prominenzen der seitlichen Rachenwand. Fixieren und Weiterbehandeln nach Nr. 110, S. 289.

Untere Hälfte einer isolierten Fundusdrüse des Kaninchens. 240mal vergrößert. ¡B¡ Belegzellen, ¡M¡ Membr. propr.]

Nr. 128. ~Magendrüsen frisch.~ Man schneide aus dem Fundus ventriculi eines frisch getöteten Kaninchens ein Stückchen von ca. 2 cm Seite, entferne die nur lose anhaftende Muskelhaut von der Schleimhaut, fasse letztere mit einer Pinzette am linken Rande und schneide mit einer feinen Schere einen möglichst schmalen Streifen (0,5-1 mm breit) ab, der in einem Tropfen 0,9%iger Kochsalzlösung fein zerzupft wird. Es gelingt ohne große Mühe, Körper und Grund der Drüsen zu isolieren. Die Körper der Belegzellen (Fig. 274) treten deutlich hervor, die Hauptzellen sind nicht sichtbar; die Kerne kann man mit Pikrokarmin (S. 47) färben, das Präparat in verdünntem Glyzerin (S. 44) konservieren. Die Isolation von Pylorusdrüsen ist nur durch sorgfältiges Zerzupfen möglich.

Nr. 129. ~Drüsen.~ Magen von Hund oder Katze, die womöglich 1-2 Tage gehungert haben, ist am meisten zu empfehlen. Kaninchenmagen ist wegen der sehr geringen Größe der Hauptzellen weniger geeignet. Man präpariere die der Muskelhaut nur lose aufsitzende Schleimhaut ab und lege Stückchen von ca. 1 cm Seite in ca. 10 ccm Alkohol absol.; nach einer halben Stunde wird der Alkohol durch neuen (ca. 20 ccm) ersetzt (S. 14). Einbettung in Paraffin. Die ~Form~ der Drüsen läßt sich schon an mittelfeinen Schnitten erkennen; erschwerend ist nur der Umstand, daß die Drüsenschläuche sehr nahe beieinander stehen. Es begegnet dem Anfänger leicht, daß er die Drüsen gar nicht erkennt und die von hellem Epithel ausgekleideten Magengrübchen für Drüsen ansieht. Der Magen des Menschen, der indessen nur wenige Stunden nach dem Tode noch brauchbar ist, zeigt diesen Übelstand weniger. Zur Feststellung des ~feineren Baues~ der Drüsen, sowie des Oberflächenepithels sind ~möglichst~ feine Schnitte nötig.

a) Für ~Fundusdrüsen, Haupt und Belegzellen~ färbe man senkrechte oder noch besser Flächenschnitte der Schleimhaut mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) 2-4 Minuten; die gut ausgewaschenen Schnitte werden in 5 ccm 1/30%ige Lösung von Kongorot (S. 9) 3-6 Minuten gebracht, in dest. Wasser 2 Minuten ausgewaschen und dann nach § 10 (S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen. Zu dicke Schnitte zeigen alles rot gefärbt, die großen, roten Belegzellen verdecken die kleinen Hauptzellen. Man untersuche besonders den Drüsengrund, wo die Belegzellen nicht so übermäßig reichlich sind. Man erkennt die Belegzellen dann schon bei schwachen Vergrößerungen als rote Flecken diskontinuierlich auf rosarotem Grunde. Bei starken Vergrößerungen sieht man auch die leicht blau gefärbten, kleineren Hauptzellen. Das sehr enge Lumen der Fundusdrüsen ist auf Querschnitten der Schläuche (Flächenschnitten der Schleimhaut) noch am besten zu sehen. Die Seitenkanälchen des Hauptlumens sind nur an glücklichen Schnitten wahrzunehmen (Fig. 231).

b) Für ~Pylorusdrüsen~ sind senkrechte und Flächenschnitte der Schleimhaut mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) zu färben und in Xylolbalsam zu konservieren (S. 45). Das Lumen der Pylorusdrüsen ist weiter (Fig. 233). Wegen der starken Schlängelung der Drüsen enthalten feinere Schnitte nur wenige der ganzen Länge nach getroffene Drüsen, sondern meistens nur Stücke solcher.

Ausgezeichnete Resultate erreicht man durch Fixierung mit Alkohol-Formol (S. 15). Schleimfärbung mit Delafield (S. 35) färbt auch das zuerst farblos bleibende Sekret der Epithelzellen der Magengrübchen.

Darmzotte eines Kaninchens. 70mal vergrößert.]

Nr. 130. ~Dünndarmepithel und Zotten.~ Man nehme von der Mitte des Dünndarmes eines soeben getöteten Kaninchens ein ca. 1 cm langes Stückchen, schneide dasselbe der Länge nach auf und entferne durch vorsichtiges Übergießen mit 0,9%iger Kochsalzlösung etwa aufliegenden Darminhalt. Dann fasse man das Stückchen am linken Rande mit der Pinzette und trenne mit einer feinen Schere einen schmalen Streifen ab, den man in einem Tropfen Kochsalzlösung auf einen Objektträger bringt und auf schwarzer Unterlage ausbreitet. Mit unbewaffnetem Auge schon sieht man die Zotten über den Rand des Streifens herausragen. Das Präparat wird zunächst ~ohne~ Deckglas bei schwacher Vergrößerung betrachtet. Man erblickt die Zotten teils gestreckt, teils kontrahiert; letzterer Zustand ist an quer über die Zotten verlaufenden Falten zu erkennen (Fig. 275). Einzelheiten sind zunächst nicht zu bemerken. Nun lege man ein Deckglas auf; die dadurch breit gequetschten Zotten werden heller, man erkennt deutlich das Zylinderepithel und dicht unter diesem die Blutgefäßschlingen. Enthält das Epithel Becherzellen, so erscheinen diese als hellglänzende, rundliche Flecken.

Zur Untersuchung des Epithels kann man

a) das Stückchen etwas zerzupfen; dabei lösen sich einzelne und Gruppen von Zylinderzellen ab, welche mit starken Vergrößerungen zu betrachten sind. Nicht selten findet man einzelne Zylinderzellen kuglig aufgebläht; der Kutikularsaum ist manchmal in sehr deutliche Stäbchen zerfallen. Becherzellen sind, wenn vorhanden, durch ihren eigenartigen Glanz kenntlich; ihre Öffnung ist bei guter Einstellung scharf konturiert wahrzunehmen. Zuweilen lösen sich die Epithelien schwer von ihrer Unterlage; in solchen Fällen stelle man nach einer Stunde eine zweite Untersuchung an, bis dahin ist das Epithel hinreichend mazeriert, um abgestreift werden zu können.

b) Zur Herstellung von Dauerpräparaten lege man ein ca. 1 ccm großes, der Länge nach geöffnetes Darmstückchen in 30 ccm Müllersche Flüssigkeit; nach 3-5 Tagen nehme man das Stückchen heraus, streiche mit der Spitze eines Skalpells über die Oberfläche und zerteile ein wenig des Abgestrichenen in einem Tropfen verdünntem Glyzerin. Deckglas. Starke Vergrößerung.

Nr. 131. Zu ~Schnitten~ von ~Dünn~- und ~Dickdarm~ fixiere man Darmstücke von kleineren Tieren unaufgeschnitten, von größeren Tieren und vom Menschen nach Aufspannen des längseröffneten Darmes mittels Igelstacheln auf eine Korkplatte (Schleimhautseite nach oben!) in reichlicher Flüssigkeit (Zenker, Kalibichromatessigsäure, Sublimat-Kochsalzlösung, Alkohol-Formol). Dicke, mit Hämatoxylin (S. 32) gefärbte und in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossene Schnitte zeigen die Zottenform sehr gut. Für feinere Untersuchungen bette man in Paraffin (S. 22), Zelloidin (S. 23) oder Zelloidin-Paraffin (S. 25) ein (s. auch Nr. 110, S. 289).

An Formol-Alkohol-Schnitten läßt sich die Muzikarmin(schleim-)färbung (s. Lehrb. d. Mikrotechn. S. 32, Anm.) ausführen; auch Färbung mit ~Delafield~schem Hämatoxylin (S. 35) hebt die schleimigen Teile (Becherzellen) sehr schön hervor. Für feinere Details leistet die Eisenhämatoxylinfärbung und nach Chromosmium-Essigsäurefixierung (S. 17) die Dreifachfärbung (S. 43) sehr Gutes.

Nr. 132. ~Duodenaldrüsen.~ Man öffne Magen und Duodenum einer Katze der Länge nach, entferne den Inhalt durch sanftes Bewegen in Kochsalzlösung (S. 3) und befestige den Pylorusteil und die obere Hälfte des Duodenum, also im ganzen ein 5-6 cm langes Stück mit Igelstacheln auf einer Korkplatte, die man (Schleimhautseite nach unten) nach Nr. 110, S. 289 weiterbehandelt.

Nr. 133. ~Dickdarmdrüsen~ des Kaninchens ~frisch~. Man schneide ein ca. 1 cm langes Stückchen des untersten Teiles des Dickdarmes (zwischen zwei der rundlichen Kotballen) heraus, lege es auf den trockenen Objektträger, öffne es mit der Schere und breite es so aus, daß die Schleimhautfläche nach oben sieht; nun gebe man einen Tropfen der 0,9%igen Kochsalzlösung darauf, fasse das Stück mit einer feinen Pinzette am linken Rande und schneide mit einer feinen Schere einen ~möglichst dünnen~ Streifen ab. Diesen übertrage man mit einem Tropfen Kochsalzlösung auf einen neuen Objektträger, löse mit Nadeln die Muskularis von der Mukosa und zerzupfe letztere ganz wenig. Deckglas, leichter Druck. Man sieht bei schwachen Vergrößerungen die Drüsenschläuche sehr gut (Fig. 276), die Mündung dagegen nur schwer. Die Epithelzellen sind oft an der dem Lumen zugewendeten Seite körnig. Bei starken Vergrößerungen sieht man das Zylinderepithel der Oberfläche sowohl von der Seite, wie von der Fläche, sehr schön. Der Inhalt der Becherzellen ist oft nicht hell, wie bei Schnittpräparaten, sondern dunkelkörnig.

¡e¡ Epithel, ¡l¡ Darmdrüsen. 80mal vergrößert.]

Nr. 134. ~Blutgefäße des Magens und des Darmes.~ Von der Aorta descend. aus injizierte, in 50-200 ccm Müllerscher Flüssigkeit fixierte und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtete (S. 17) Magen- und Darmstücke werden teils in dicke (bis 1 mm) Schnitte zerlegt und ungefärbt in Xylolbalsam konserviert (Fig. 245), teils aber auch zu Flächenpräparaten verwendet, die bei wechselnder Tubuseinstellung und schwacher Vergrößerung sehr instruktiv sind. Zu dem Zwecke kann man Dickdarmstücke von 1 qcm Größe aus absolutem Alkohol zum starken Aufhellen in 5 ccm Terpentinöl (statt Karbolxylol) einlegen und in Xylolbalsam konservieren. Es ist auch leicht, die Muskularis von der Mukosa abzuziehen und die einzelnen Häute in Xylolbalsam zu konservieren.

Nr. 135. ~Nerven-Plexus.~ Hierzu eignen sich vorzugsweise Därme mit dünner Muskularis, also von Kaninchen und Meerschweinchen, nicht von Katzen; es ist nicht notwendig, daß das Objekt ganz frisch ist, auch Dünndärme seit mehreren Tagen verstorbener Kinder sind noch vollkommen brauchbar. Zunächst bereite man sich 200 ccm verdünnte Essigsäure: 10 Tropfen Eisessig (oder 25 Tropfen gewöhnlicher Essigsäure) zu 200 ccm destill. Wasser. Dann präpariere man ein 10-30 cm langes Dünndarmstück vom Mesenterium, schneide das Stück ab und streiche den Darminhalt mit leicht aufgesetztem Finger heraus. Dann binde man das untere Ende des Darmes zu, injiziere vom oberen Ende aus mit der verdünnten Essigsäure prall den Darm, binde ihn oben auch zu und lege nun das ganze Stück in den nicht zur Füllung verwendeten Rest der Essigsäure. Nach einer Stunde wechsle man die Flüssigkeit. Nach 24 Stunden übertrage man den Darm in destilliertes Wasser, öffne mit der Schere den Darm seitlich vom Mesenterialansatze und schneide ein ca. 1 cm langes Darmstückchen ab. Es gelingt leicht, mit zwei spitzen Pinzetten die Muskularis von der Mukosa zu trennen; beide haften nur am Mesenterialansatze fester.

a) ~Plexus myentericus.~ Legt man schwarzes Papier unter die Glasschale, so sieht man jetzt schon mit unbewaffnetem Auge die weißen Knotenpunkte des Plexus. Ein Stückchen der Muskularis von ca. 1 cm Seite in einem Tropfen der verdünnten Essigsäure auf den Objektträger gebracht, gibt bei schwachen Vergrößerungen ein sehr hübsches Bild (Fig. 246¡A¡). Beim Meerschweinchen lassen sich leicht beide Schichten der Muskularis voneinander abziehen; an einer haftet dann der Plexus; solche Stücke kann man 1 Stunde in destilliertes Wasser legen, dann vergolden (S. 38) und in Xylolbalsam konservieren. Für menschlichen Darm ist die Vergoldung weniger geeignet, da die beiden Muskelschichten, sich gleichfalls rot färbend, den Plexus teilweise verdecken.

b) ~Plexus submucosus.~ Man kratze mit einem Skalpell das Epithel von der isolierten Mukosa, bringe ein Stückchen von ca. 1 cm Seite auf den Objektträger, bedecke es mit einem Deckglase, das man etwas aufdrücken darf, und untersuche mit schwachen Vergrößerungen (Fig. 246¡B¡).

Zum Konservieren kann man wie bei Nr. 135a verfahren: nur empfiehlt es sich, das Stückchen aufzuspannen und vor dem Einlegen aus dem absol. Alkohol in das Karbolxylol etwas zu pressen, damit der Alkohol aus der schwammigen Mukosa vollkommen heraustritt.

Außer Nerven sieht man auch viele Blutgefäße, die an der Struktur ihrer Wandung, zum Teil schon an den quergestellten Muskulariskernen leicht erkennbar sind.

Nr. 136. ~Pankreas.~ Vom Menschen meist schon untauglich. Behandlung wie Parotis Nr. 121. Die Langerhansschen Inseln sind zahlreich im lienalen Ende des Pankreas zu finden und lassen sich schon bei schwachen Vergrößerungen (50/1) leicht als helle Flecke sehen. Die charakteristische Körnung der dem Lumen zugewendeten Abschnitte der Drüsenzelle ist bei dieser Methode nur mit starken Vergrößerungen und selbst da nicht immer zu sehen, denn die gegen Wasser sehr empfindlichen Körnchen lassen sich nur schwer konservieren. Zerzupft man dagegen ein stecknadelkopfgroßes Stückchen eines frischen Pankreas der Katze oder eines anderen Säugers in einem Tropfen Kochsalzlösung (0,9%), so sehen bei schwachen Vergrößerungen die Endstücke wie gefleckt aus; das sind die teils hellen, teils körnigen Abschnitte der Zellen. Stärkere Vergrößerungen ergeben dann Bilder wie Fig. 277.

Drüsenzellen des Pankreas der Katze. 560mal vergrößert. Oben Gruppen von Zellen, wie sie meistens zur Anschauung kommen, unten zwei isolierte Zellen.]

Nr. 137. ~Blutgefäße der Leber.~ a) Man lege ein Leberstück (von ca. 2 cm Seite) eines mit Chloroform getöteten Kaninchens schnell, ohne es viel ausbluten zu lassen, in 50 ccm absoluten Alkohol. Nach zwei Tagen sieht man schon auf der Oberfläche die natürliche Injektion durch braune, im Zentrum der Läppchen befindliche Flecke markiert. Der Oberfläche parallel geführte, dicke Schnitte werden ungefärbt in Xylolbalsam eingeschlossen. Schwache Vergrößerung. Oft enthalten nur die oberflächlichen Schichten der Leber gefüllte Blutgefäße.

b) Von allen Injektionen gelingen diejenigen der Leber am leichtesten. Man injiziere (S. 43) Berlinerblau entweder von der Pfortader oder von der Vena cava inferior aus. In letzterem Falle empfiehlt es sich, das Tier über dem Zwerchfelle zu durchschneiden, das Herz auf dem Zwerchfelle sitzen zu lassen und vom rechten Vorhofe aus die Kanüle in die Cava inferior einzubinden. Die injizierte Leber wird zunächst in toto in ca. 200 ccm Müllersche Flüssigkeit eingelegt; nach ca. 6 Tagen werden Stücke von ca. 2 cm Seite von den bestinjizierten Stellen ausgeschnitten, abermals auf 2-3 Wochen in ca. 150 ccm Müllersche Flüssigkeit gebracht und endlich in ca. 100 ccm allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (S. 17). ~Dicke~ Schnitte der Leber konserviere man ungefärbt in Xylolbalsam (Fig. 278).

Nr. 138. Zum Studium des Baues der ~Gallenblase~, sowie der großen Gallengänge ist nur ~ganz frische~ Leber zu gebrauchen, da die alkalisch reagierende Galle bald nach dem Tode die Wandung der Gallenblase durchtränkt, gelb färbt und zu mikroskopischen Untersuchungen untauglich macht. Behandlung wie Nr. 110, S. 289.

Nr. 139. ~Leberläppchen.~ Kleine Stücke (von ca. 2 cm Seite) einer Schweinsleber fixiere man in 30-50 ccm absolutem Alkohol (Nr. 1, S. 14). Die Einteilung in meist sechseckige Läppchen, die mit unbewaffnetem Auge schon gut an der Leberoberfläche zu sehen war, tritt schon nach einer Minute scharf an den Schnittflächen hervor; auch der Durchschnitt der Venae centrales wird sichtbar. Nach ca. 3 Tagen angefertigte, mit Hansenschem Hämatoxylin gefärbte (S. 32) Schnitte zeigen zwar die Einteilung in Läppchen auch bei schwacher Vergrößerung gut, die Leberzellen aber, sowie die Gallengänge sind zum Studium weniger zu empfehlen.

Stück eines Flächenschnittes einer Kaninchenleber. Injektion von der Pfortader aus. 40mal vergrößert. Man sieht drei Leberläppchen. Die Injektionsmasse hat nur die Pfortaderäste (Vv. interlobul.) gefüllt; im oberen Läppchen ist sie bis zur Ven. centr. vorgedrungen. Technik Nr. 137b.]

Nr. 140. ~Leberzellen.~ Man schneide eine frische Leber durch und streiche mit schräg aufgesetzter Skalpellklinge über die Schnittfläche. Die der Klinge anhaftende braune Lebermasse übertrage man in einen auf den Objektträger gesetzten Tropfen Kochsalzlösung. Deckglas. Erst schwache, dann starke Vergrößerung (Fig. 263¡A¡). Das Präparat enthält außerdem zahlreiche, farbige und farblose Blutzellen.

Nr. 141. Von der ~menschlichen Leber~ fixiert man möglichst frische Stücke entweder in Alk. absol. (Glykogen-Nachweis, s. d. spez. Methodik in den Werken über Mikr. Technik) oder nach Nr. 110, S. 289. Die Läppchen sind wegen des geringer entwickelten interlobulären Bindegewebes nicht so deutlich abgegrenzt. Makroskopische Betrachtung ermöglicht viel eher die Unterscheidung der Läppchen, als die Untersuchung mit dem Mikroskop. Zur Orientierung möge der Anfänger berücksichtigen, daß die ~einzelnen~ Gefäßdurchschnitte Lebervenen, mehrere beisammen dagegen Verästlungen der Pfortader, der Arterie und der Gallengänge, also stets interlobulären Gebilden entsprechen. Genau quer durchschnittene Venae centrales sind auch durch die radiär zu ihnen gestellten Leberzellen kenntlich (Fig. 258).

Nr. 142. ~Bauchfellepithel.~ Man verfahre wie Nr. 73, S. 198, nehme aber statt des Mesenteriums, das übrigens auch brauchbare Bilder liefert, das Omentum majus. Die Stücke können in Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) gefärbt und in Xylolbalsam (S. 45) konserviert werden (Fig. 272).

Nr. 143. ~Milchflecken des Netzes.~ Am schönsten bei jungen Kaninchen, denen alle 5-7 Tage 10-15 ccm einer 1%igen Trypanblaulösung (§ 12, S. 48) subkutan gegeben wurden; auch Ratten (Einzeldosis 2-3 ccm) geben schöne Netzbilder. Nach 6-8 Injektionen Tötung, Eröffnung der Bauchhöhle, Aufspannen des Netzes auf eine Korkplatte. Fixierung: 10%iges Formalin, Wässern, nachfärben mit Alaunkarmin, Xylolbalsam (§ 10,3, S. 45).

VI. Atmungsorgane.

Die Schleimhaut der Luftwege (respiratorischer Teil der Nasenhöhle (s. Geruchsorgan), Nasenrachenraum, Kehlkopf, Luftröhre, Bronchien) zeigt (mit Ausnahme der Endabschnitte des Respirationssystems) gewisse gemeinsame Merkmale. Überall findet sich Flimmerepithel, dessen Wimperstrom der Außenwelt zugekehrt ist; die ganze Schleimhaut besitzt eine schleimig-feuchte Oberfläche trotz der austrocknenden Wirkung des Luftstromes -- sie wird durch zahlreiche Becherzellen und Schleimdrüsen garantiert, die sich hier allenthalben finden. Im übrigen verhält sich die Schleimhaut in den einzelnen Abschnitten des Respirationstraktus je nach den besonderen Anforderungen verschieden, wobei aber die oben S. 291 angegebenen, allgemeinen Regeln eingehalten werden.

Der Kehlkopf.

Die ~Schleimhaut~ des Kehlkopfes ist eine Fortsetzung der Rachenschleimhaut und besteht, wie diese, aus Epithel, und einer Tunica propria. Die ~Submukosa~, die sich histologisch hier nicht scharf von der Schleimhaut sondern läßt, heftet die Schleimhaut ziemlich straff an die unterliegenden Teile (an vielen Stellen Knorpel) an. Dadurch wird eine Einfaltung der Schleimhaut vermieden, ein Offenbleiben des Lumens gewährleistet.

Nicht überall im Kehlkopf -- wenn auch im größten Teil -- findet sich das mehrreihige (S. 81) ~Flimmerepithel~: an der laryngealen Fläche der Epiglottis (in Fortsetzung des gleichartigen Verhaltens der pharyngealen Fläche dieses Teiles) und an den Stimmfalten, Plicae vocales (in Anpassung an die hier bei der Stimmgebung vorliegenden Bedürfnisse) findet sich ~geschichtetes Plattenepithel~.

Dieses enthält an den Epiglottis gelegentlich Geschmacksknospen (s. Geschmacksorgane).

Die ~Tunica propria~ besteht aus zahlreichen elastischen Fasern und aus fibrillärem Bindegewebe, welches sich bei Tieren an der Epithelgrenze zu einer Membrana propria verdichtet. Die T. propria ist Sitz einer wechselnden Menge von Lympho-Leukozyten; in der Schleimhaut des Ventr. laryngis (Morgagni) finden sich sogar Solitärknötchen (S. 189). Man bezeichnet diese Gruppen lymphatischen Gewebes geradezu als Tonsilla laryngea. Papillen besitzt die Schleimhaut hauptsächlich im Bereiche des geschichteten Pflasterepithels; am freien Rande und an der Unterfläche der Stimmfalten sind die Papillen zu Längsleisten verschmolzen. Die ~Submukosa~ enthält gemischte Drüsen von 0,2-1 mm Größe; besonders drüsenreich sind die Taschenfalten, die Mitte der Stimmfalten ist dagegen eine gewisse Strecke vom freien Rande aus drüsenlos.

Die Taschenfalten enthalten oft (in ca. 50%) kleine, ca. 1 mm große, elastische Knorpelstücke, ebensolche (2-3-1/2 mm) finden sich zuweilen im vorderen Ende der Stimmfalten.

Die ~Knorpel~ des Kehlkopfes bestehen meist aus hyalinem Knorpel, welcher zum Teil die Eigentümlichkeiten des Rippenknorpels (s. S. 109) zeigt. Dahin gehören Schildknorpel, Ringknorpel, der größte Teil der Gießbeckenknorpel und oft die Cartilagines triticeae. Aus elastischem (Netz-) Knorpel bestehen dagegen der Kehldeckel, die Cart. cuneiformes (Wrisbergi), die Cart. corniculatae (Santorini) und (nicht immer) der mediane Teil des Schildknorpels; ferner Spitzen und Processus vocales der Gießbeckenknorpel. Faserknorpelig sind zuweilen die Cartilagines triticeae. Zwischen dem 20. und 30. Lebensjahr beginnt eine (vorwiegend enchondrale) Verknöcherung des Schild- und Ringknorpels. Beim Weibe und bei Kastraten bleibt der mediane Teil des Schildknorpels meist von der Verknöcherung frei.

Der Kehlkopf ist reich an ~Blutgefäßen~ und ~Nerven~. Erstere bilden mehrere (2-3) der Fläche nach ausgebreitete Netze, welchen ein dicht unter dem Epithel gelegenes Kapillarnetz folgt. Auch die ~Lymphgefäße~ bilden zwei der Fläche nach ausgebreitete, miteinander zusammenhängende Netze, von denen das oberflächliche aus engeren Gefäßen besteht und unter dem Blutkapillarnetze liegt.

Die Nerven enthalten in ihrem Verlaufe mikroskopische Ganglien und bilden ein tiefes und ein oberflächliches Geflecht. Die marklosen Nerven enden zum Teil subepithelial, entweder als Endbäumchen, deren Zweige mit Verdickungen versehen sind, oder in Endkolben, zum Teil intraepithelial in freier Verästlung und in Geschmacksknospen (s. Geschmacksorgan). Unterhalb der Stimmfalten fehlen subepitheliale Nervenenden und Knospen, dagegen sind viele intraepitheliale Nervenfasern vorhanden, die einzelne Geschmackszellen umspinnen.

Die Luftröhre.

Die flimmernde Schleimhaut der Luftröhre ist ebenso gebaut, wie diejenige des Kehlkopfes; ein Unterschied besteht nur insofern, als die elastischen Fasern sich zu einem dichten Netzwerke mit vorwiegend longitudinaler Faserrichtung ausbilden. Dieses Netz ist dicht unter dem Epithel über den gemischten Drüsen gelegen. Die Knorpel sind hyalin; die Hinterwand der Luftröhre wird durch eine Lage quer verlaufender, glatter Muskelfasern, die ihrerseits noch meistens von einer längsverlaufenden Lage glatter Muskelfasern bedeckt ist, gebildet. Die Drüsen der Hinterwand sind durch ihre Größe (2 mm) ausgezeichnet; sie durchbohren nicht selten die Muskeln, so daß sie zum Teil hinter diesen gelegen sind.

Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie im Kehlkopfe; die an den glatten Muskelfasern der Trachea endigenden Nervenfasern sind marklos und stammen von den Nervenzellen der kleinen (sympathischen) Ganglien, die sensitiven Nervenfasern sind markhaltig und wahrscheinlich cerebrospinaler Herkunft (Vagus).

Die Bronchen und die Lungen.

Die Lungen können formal als tubulo-alveoläre zusammengesetzte Drüsen betrachtet werden, an denen wir, wie bei allen Drüsen, ausführende und sekretorische (d. h. hier respiratorische) Abschnitte unterscheiden. Die ~aus~- bzw. ~zuführenden~ Abschnitte werden durch Kehlkopf, Luftröhre und deren Äste, die Bronchen, dargestellt. Jeder Bronchus teilt sich beim Eintritte in die Lunge wiederholt und erfährt auch innerhalb derselben eine fortwährende Teilung, die durch direkte Abgabe kleiner Seitenäste und durch spitzwinklige Teilung und allmähliche Abnahme des Kalibers der großen Äste stattfindet; so löst sich jeder Bronchus in feinste Ästchen auf, die nirgends miteinander anastomosieren und bis zu einem Durchmesser von 0,5 mm den Charakter der Ausführungsgänge beibehalten. Von da an beginnt der ~respiratorische~ Abschnitt. An der Wand der kleinen Bronchialäste treten halbkuglige Ausbuchtungen auf, die ~Alveolen~, die vereinzelt und unregelmäßig stehen. Solche Bronchialäste heißen ~Bronchioli respiratorii~. Diese teilen sich in weitere kleinere Äste, in deren Wandung die Zahl der ansitzenden Alveolen allmählich häufiger wird (was in dem Schema Fig. 279 nicht berücksichtigt ist) und gehen in ~Alveolengänge~ über, welche sich von den Bronchioli nur dadurch unterscheiden, daß sie ringsum mit Alveolen besetzt sind. Die Alveolengänge teilen sich unter rechtem oder spitzem Winkel und gehen ohne scharfe Grenze in die etwas erweiterten blinden ~Alveolensäckchen~ (Endbläschen) (schlechter »Infundibula«) über, deren Wandung dicht mit Alveolen besetzt ist.

Zwischen Alveolengang und Alveolensäckchen noch einen besonderen Abschnitt als Atrium zu unterscheiden, scheint mir überflüssig; er ist an guten Ausgüssen der menschlichen Lunge nicht zu unterscheiden und auch bei Tieren inkonstant. Das System eines anfangenden Bronchiolus respiratorius mit allen Verzweigungen samt den Alveolargängen und Alveolensäckchen nennt man auch einen ~Acinus~ (was, da der Name Acinus (Beere) schon für die Endstücke von Drüsen in Gebrauch ist und da hier eine Beerenform nicht vorliegt, als keine glücklich gewählte Bezeichnung zu gelten hat).

Schema der Endverästlung des menschlichen Bronchialbaumes und seiner Blutgefäße. × Lungenvene, Blut aus Bronchialgefäßen aufnehmend.]

Jede Alveole ist gegen das Alveolensäckchen offen -- man nennt diese weite Öffnung ~Basis~; außerdem bestehen noch Verbindungen mit Nachbaralveolen durch eine sehr wechselnde Anzahl feiner Kanäle, sogenannte Poren (Fig. 282¡B¡).

Der ganze respiratorische Abschnitt wird durch Bindegewebe in 0,3 bis 3 qcm große ~Läppchen~ geteilt. Sämtliche ausführende Abschnitte liegen bis zu einem Durchmesser von 1,5-1 mm herab ~zwischen~ den Läppchen, interlobulär.

Querschnitt eines 2 mm dicken Bronchialastes eines Kindes. 30mal vergrößert. Technik Nr. 145, S. 374.]

Der ~feinere Bau der Bronchen~, und der größten Bronchialäste unterscheidet sich nicht von jenem der Luftröhre. Allmählich aber treten Modifikationen auf, welche sich zuerst an den Knorpeln und an der Muskulatur äußern. Die ~Knorpel~ bilden bald keine C-förmigen Ringe mehr, sondern sind unregelmäßige, an allen Seiten der Bronchialwand gelegene Plättchen geworden. Sie nehmen mit der Abnahme des Durchmessers der Bronchialäste an Größe und Dicke ab und hören an den feineren Bronchialästen (von 1 mm Durchmesser) ganz auf. An vielen Stellen ist der Knorpel nicht hyalin, sondern elastisch. Die ~glatten Muskeln~ bilden eine den ~ganzen~ Umfang des Rohres umgreifende Ringfaserlage, welche nach innen von den Knorpeln gelegen ist. Die Dicke der Muskellage nimmt mit dem Durchmesser der Bronchialäste ab; es sind jedoch selbst an den Alveolengängen noch Muskelfasern vorhanden. Dagegen fehlen sie an den Alveolensäckchen. In diesen spielt sich der Atmungsvorgang ab; deshalb ist hier die Wanddicke auf das Äußerste vermindert.

Die ~Schleimhaut~ der kleineren Bronchen ist in Längsfalten gelegt und besteht aus einem mehrreihigen, mit Becherzellen untermischten Flimmerepithel, das in den feineren Bronchialästen allmählich einreihig wird, einer Membrana propria von wechselnder Dicke und einer bindegewebigen Tunica propria. Letztere enthält ein von zahlreichen, längsverlaufenden, elastischen Fasern gebildetes Netzwerk und weiße Blutzellen in sehr wechselnder Menge. Zuweilen kommt es auch hier zur Bildung von Solitärknötchen, von deren Kuppe aus weiße Blutzellen durch das Epithel in das Bronchialrohr wandern. Soweit die Knorpel reichen, oft noch weiter, enthält die Schleimhaut verästelte, gemischte ~Drüsen~, deren Körper unter der Muskelhaut oft sogar außerhalb der Knorpelspangen ihren Sitz haben (Fig. 280, oben).

Stück eines Schnittes durch die Lunge eines erwachsenen Menschen. 50mal vergrößert. Der Bronchiolus respiratorius teilt sich nach rechts in zwei Äste. Eine Strecke weit ist auch seine untere Wand in den Schnitt gefallen. Man sieht hier die Eingänge in die Alveolen von oben her; in dem unteren Aste sieht man die Alveolen von der Seite. Das Epithel des Bronchiolus ist ein gemischtes. Die epitheliale Auskleidung der Alveolen ist bei dieser Vergrößerung nur zum Teil sichtbar. Technik Nr. 146, S. 374.]

Sie sind in den größeren Bronchen in großer Menge vorhanden und hören erst bei Beginn der respiratorischen Bronchiolen auf; ihre Ausführungsgänge münden, die Muskelhaut durchbohrend in trichterförmige Grübchen, die mit Flimmerepithel ausgekleidet sind.

Nach außen von den Knorpeln befindet sich eine aus faserigem Bindegewebe und elastischen Fasern bestehende ~Faserhaut~, welche den ganzen Bronchialast und die mit diesem verlaufenden Gefäße und Nerven umhüllt.

Der ~feinere Bau der respiratorischen Abschnitte~ unterscheidet sich, nachdem Knorpel und Drüsen sich allmählich verloren haben, vorzugsweise durch die Beschaffenheit des Epithels.

Die den kleinsten Bronchialästen folgenden ~Bronchioli respiratorii~ tragen anfangs noch ein einreihiges Flimmerepithel, im weiteren Verlaufe verlieren sich die Flimmerhaare, die Zellen werden kubisch und es tritt zwischen diesen eine zweite Art von Epithelzellen in Form von verschieden großen, dünnen, ~kernlosen Platten~ auf. Ein solches von Platten und einzelnen oder kleinen Gruppen kubischer Zellen gebildetes Epithel heißt ~respiratorisches Epithel~. Dabei erfolgt der Übergang des kubischen Epithels in das respiratorische Epithel nicht mit scharfer Grenze, sondern in der Art, daß an der einen Seite des Bronchiolus kubisches, an der anderen Seite respiratorisches Epithel sich befindet, oder daß Gruppen kubischer Zellen von respiratorischem Epithel umgeben werden und umgekehrt. Die Bronchioli respiratorii enthalten somit gemischtes Epithel (Fig. 281 u. 282¡A¡). Indem das respiratorische Epithel immer mehr an Ausdehnung gewinnt und die großen Gruppen kubischer Zellen immer seltener werden, geht das Epithel der Bronchiolen in dasjenige der Alveolengänge über.

Stücke von Schnitten durch die Lunge des Menschen. 240mal vergrößert. ¡A¡ Gemischtes Epithel eines Bronchiolus respiratorius. ¡B¡ Alveolen bei verschiedener Einstellung gezeichnet. Der Rand der Alveole ist dunkel gehalten; man sieht, daß er von demselben Epithel überzogen ist, wie der (helle) Grund der Alveole; die Kerne der Zellen sind nicht sichtbar. Technik Nr. 146, S. 374.]

Das Epithel der ~Alveolengänge~ und der ~Alveolen~ ist dasselbe wie das respiratorische Epithel der Bronchiolen. Wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, gehen die kleineren kernlosen Platten aus ebenfalls kubischen Epithelzellen hervor, und zwar nehmen diese die platte Gestalt durch die Atmung, d. h. durch die dabei sich vollziehende Ausdehnung der Alveolenwand, an. Die größeren Platten sind durch nachträgliche Verschmelzung mehrerer kleiner entstanden. Die Alveolen älterer Feten und totgeborener Kinder sind nur von kubischen Zellen ausgekleidet. Die Wandung der Alveolengänge wird von den schon erwähnten Muskelfasern reifenartig umgeben; die Muskelfasern stehen nur mit den Basen der Alveolen in Verbindung, lassen den Alveolengrund selbst frei. Das spärliche Bindegewebe der Alveolenwand enthält viele elastische Fasern. Diese sind an den Alveolengängen zirkulär angeordnet; an der Eingangsstelle (»Basis«) der Alveole bilden die elastischen Fasern einen dicken Ring, während feine geschlängelte Fäserchen in der ganzen Wandung der Alveole vorkommen (Fig. 283). Indem die elastischen Ringe benachbarter Alveolen an den Berührungspunkten miteinander verwachsen, bilden sie die ~Alveolensepta~.

Dieser Reichtum an elastischen Fasern ermöglicht, daß die Alveole bei der Inspiration sich um das Dreifache ihres Durchmessers erweitert und bei der Exspiration zu ihrem ursprünglichen Durchmesser (0,1 bis 0,3 mm) wieder zurückkehrt. An der Grenze gegen das Lungenepithel löst sich das Bindegewebe in ein Netz feiner Gitterfasern (S. 96) auf. Auch die bis in die Alveolengänge nachgewiesene Muskulatur dürfte für die exspiratorischen Bewegungen wichtig sein.

Das zwischen den Lungenläppchen befindliche ~interlobuläre~ Bindegewebe ist der Träger der größeren Blut- und Lymphgefäße und enthält außer feinen, elastischen Fasern und einzelnen Bindegewebszellen beim Erwachsenen schwarze Pigmentkörnchen und kleinste Kohlenteilchen, die durch die Einatmung dorthin gelangt sind. Bei Kindern ist das interlobuläre Bindegewebe reichlicher entwickelt, die Abgrenzung in Läppchen also deutlicher.

Durchschnitt der Lunge eines Kaninchens. 220mal vergrößert. Färbung elastischer Fasern. Technik Nr. 147b, S. 375.]

Die Oberfläche der Lungen wird von der ~Pleura visceralis~ überzogen; diese besteht aus Bindegewebe, zahlreichen, feinen, elastischen Fasern, Bündeln glatter Muskelfasern und ist an der freien Oberfläche von einer einfachen Schicht platter, polygonaler Epithelzellen überkleidet. Die gleichgebaute ~Pleura parietalis~ ist nur ärmer an elastischen Fasern und Muskulatur.

Die ~Blutgefäße der Lungen~ lassen zwei Systeme unterscheiden: 1. das respiratorischen Zwecken dienende System der Arteriae und Venae pulmonales; 2. das System der Arteriae und Venae bronchiales. 1. Die Äste der ~Art. pulmon.~ dringen in den Lungenhilus ein und laufen an der Seite der Bronchialäste in die Läppchen zu den Bronchiolen, Alveolengängen und Alveolensäckchen, wo sie sich in ein sehr engmaschiges Kapillarnetz auflösen, das dicht unter dem respiratorischen Epithel der Bronchioli respiratorii, der Alveolengänge und der Alveolen gelegen ist und mit einem unter der Pleura pulmonalis gelegenen, weitmaschigen Kapillarnetz zusammenhängt. Die ~Lungenvenen~ entstehen am Grunde je eines Alveolus (Fig. 284), nehmen an der Lungenoberfläche Venen aus den Kapillaren der Pleura auf und sammeln sich zu Stämmchen, die an der Peripherie der Läppchen verlaufen und erst später an die Seite der (größeren) Bronchialäste herantreten. 2. Die ~Arteriae bronchiales~ versorgen die Bronchialverästlungen bis zu den Bronchioli respiratorii und speisen ein tiefes, für Drüsen und Muskeln und ein oberflächliches für die Tunica propria bestimmtes Kapillarnetz; auch die Wandungen der Lungenarterien und -venen, die Glandulae lymphaticae bronchiales, sowie die Pleura pulmonalis erhalten Äste von den Bronchialarterien. Die ~Venae bronchiales~ ergießen ihr Blut zum Teil in Lungenvenen (Fig. 279 ×), zum Teil in das Gebiet der Vena azygos. Zwischen Lungen- und Bronchialarterien bestehen stärkere und feinere Anastomosen.

Aus einem Schnitte durch die von der Art. pulmonalis aus injizierte Lunge eines Kindes. 80mal vergrößert. Von den fünf gezeichneten Alveolen sind die drei oberen vollkommen injiziert. Technik Nr. 148, S. 375.]

Von ~Lymphgefäßen~ kennen wir ein oberflächliches und ein tiefes Netz; das gut entwickelte, unter der Pleura pulmonalis gelegene, ~oberflächliche~ Netz hängt mit regellos unter der Pleura verteilten, erbsengroßen Lymphknoten zusammen und mündet mit mehreren klappenführenden Stämmchen in die bronchialen Lymphknoten. Das in dem interlobulären Bindegewebe befindliche, weitmaschige ~tiefe~ Netz sammelt die Lymphgefäße der Bronchialschleimhaut und der Blutgefäßwände; aus diesen gehen klappenführende Stämmchen hervor, welche mit den Bronchialästen verlaufend am Hilus austreten, und dort in die Bronchiallymphknoten münden.

Ähnlich wie in der Trachea kommen auch in den Bronchen an vielen Stellen Gruppen sympathischer Ganglienzellen vor; im Verein mit von außen zutretenden sympathischen und parasympathischen (Vagus) Fasern bilden sie den Plexus pulmonalis. Dieser reguliert die Blutgefäße und vor allem die glatte Muskulatur der Bronchiolen und Alveolargänge, die sich bei Erregung der parasympathischen Fasern zusammenziehen, bei Erregung der sympathischen dagegen erschlaffen.

Zahlreiche markhaltige sensible Nerven, die in der Pleura parietalis mit Lamellen- und vielen Golgi-Mazzonischen Körperchen in Verbindung stehen, aber auch frei enden, dürften in der Bahn des Vagus zum Gehirn laufen.

~Technik.~

Nr. 144. ~Kehlkopf, Luftröhre.~ Man präpariere die Luftröhre (Mensch, Katze, Kaninchen) über dem Manubrium sterni frei, schneide sie und den Ösophagus quer durch und präpariere beide nach aufwärts los (s. Nr. 127, S. 360). Die Zunge kann gleichfalls mit herausgenommen werden. Die Schilddrüse läßt man am Kehlkopf hängen. Behandlung nach Nr. 110, S. 289. Besonders instruktiv sind Schnitte quer durch die Stimmbänder, auf denen Schleimhaut, Drüsen, Muskeln, Gefäße, Nerven und Knorpel Stoff zu den verschiedensten Studien geben.

Nr. 145. ~Bronchialast.~ Aus dem gleichen Tier nehme man die Lungen und schneide ein ca. 1 ccm großes Stück heraus, das ein längsverlaufendes Stück Bronchus enthält, entferne mit einer Schere den größten Teil des anhängenden Lungengewebes, Weiterbehandlung nach Nr. 110, S. 289. Die Methode ist auch zur Darstellung von Alveolen und Alveolengängen zu verwenden.

Nr. 146. ~Lungenepithel.~ Zur Darstellung desselben können nur ganz frisch getötete Tiere verwendet werden; zu empfehlen sind junge (~nicht~ neugeborene) Katzen, die durch Kopfabschneiden getötet werden. Trachea und Lunge werden sorgfältig herausgenommen und mit einer vorher bereiteten verdünnten Lösung von Argent. nitr. (50 ccm der 1%igen Lösung zu 200 ccm destilliertem Wasser) vermittels einer Glasspritze prall gefüllt. Die Trachea wird dann fest zugebunden und das Ganze auf 1-12 Stunden in den Rest der nicht zum Injizieren verwendeten Silberlösung eingelegt und ins Dunkle gestellt. Alsdann werden die Lungen mit destilliertem Wasser kurz abgespült und in 150 ccm allmählich verstärkten Alkohol übertragen, woselbst sie beliebig lange im ~Dunkeln~ aufbewahrt werden können. Die Reduktion kann eine Stunde oder beliebig später nach der Silberinjektion vorgenommen werden. Zu dem Zwecke werden die Lungen in Alkohol dem ~Sonnenlichte~ ausgesetzt, woselbst sie sich in wenigen Minuten tief bräunen. Dann bette man in Paraffin (S. 22) ein und schneide 30-40 μ dicke Schnitte, die man aufgeklebt (S. 29) oder unaufgeklebt entparaffiniert, aus Xylol durch Alkohol in Wasser bringt. Die Schnitte werden 10-60 Minuten lang in 5-10 ccm destilliertes Wasser, dem man ein linsengroßes Stückchen Kochsalz zugefügt hat, gelegt und ungefärbt oder nach Hämatoxylinfärbung (S. 32) in Xylolbalsam (S. 45) konserviert. Es ist nicht gerade leicht, sich an solchen Durchschnitten zu orientieren; man beginne die Untersuchungen mit schwachen Vergrößerungen. Die kleinen Alveolen sind leicht kenntlich; die etwas größeren Lücken entsprechen Alveolengängen. Die Epithelzeichnung ist im ganzen zierlicher bei mittelstarken (80 : 1) Vergrößerungen und durchaus nicht an allen Stellen gleich gut ausgeprägt. Die kubischen Epithelzellen sind meist etwas dunkler braun gefärbt. Man suche sich eine gute Stelle aus und betrachte sie mit starker Vergrößerung (240 : 1), wobei man nicht zu vergessen hat, durch verschiedene Einstellung (Heben und Senken des Tubus) sich über das Relief des Präparates zu orientieren. Man sieht nämlich bei starker Vergrößerung entweder nur den Grund oder nur den Rand einer Alveole deutlich. Fig. 282¡B¡ ist bei wechselnder Einstellung gezeichnet. Die Poren sind nicht an jeder Alveole nachzuweisen.

Nr. 147. ~Elastische Fasern der Lunge~ a) ~frisch~, erhält man, wenn man mit einer Schere von einer frisch angefertigten Schnittfläche einer Lunge (die Lunge kann schon alt sein) ein ca. 1 qcm großes flaches Stückchen abschneidet, mit Nadeln auf dem trockenen Objektträger ausbreitet, mit dem Deckglase bedeckt und ein paar Tropfen zur Hälfte mit Wasser verdünnter Kalilauge zufließen läßt (S. 47). Die verdünnte Lauge zerstört die übrigen Teile, nur die elastischen Fasern bleiben erhalten, deren Dicke und Anordnung bei stärkerer Vergrößerung (240 : 1) leicht zu untersuchen ist.

b) für ~Dauerpräparate~ fixiere man 1-2 ccm große Stückchen Lunge in Alkohol absol. (S. 14) 48 Stunden, färbe dicke Schnitte mit Resorzin-Fuchsin (S. 35) und konserviere in Xylolbalsam (Fig. 283).

Nr. 148. ~Blutgefäße der Lungen.~ Man injiziere die Lunge von der Arteria pulmonalis aus mit Berliner Blau, fixiere sie dann in Müllerscher Flüssigkeit und härte sie in Alkohol. Man mache dicke, vorzugsweise parallel den Oberflächen der Lungen geführte Schnitte (Fig. 284).

VII. Harnorgane.

Die Nieren.

Der typische Aufbau der Niere wird am besten an sogenannten Isolationspräparaten (s. Technik Nr. 149, S. 389) klar, die einzelne Kanälchen oder Teile von solchen zur Anschauung bringen; wir besprechen deshalb zuerst die Zusammensetzung des einzelnen Kanälchens, danach die Einordnung desselben in den Gesamtaufbau der Niere.

An jedem Harnkanälchen (Fig. 285) unterscheiden wir (in der Richtung, in der der Harn fließt, geordnet):

1. Den ~Glomerulus~ (Nierenkörperchen, Malpighisches Körperchen).

2. Das ~Hauptstück~, dessen Verlauf und Anordnung eine ~pars contorta~ (früher Tubulus contortus I) und eine ~pars recta~ (früher oft zur Henleschen Schleife gerechnet) unterscheiden läßt; die pars recta gehört morphologisch und funktionell mit der pars contorta zusammen.

3. Den ~dünnen Teil der Henleschen Schleife~, der in verschiedener Weise übergeht in den

4. ~dicken Teil der Henleschen Schleife~.

5. Das ~Schaltstück~ (Tub. contorus II) das in sich noch strukturelle Differenzen erkennen läßt. Dieses führt endlich in das ~System der Sammelrohre~ über, die von mehreren Kanälchen gemeinsam benutzt werden und nach ihrer Größe eingeteilt werden in

6. ~Sammelröhrchen~,

7. ~Sammelrohre~ und

8. ~Ductus papillares~.

In Schnitten durch die Niere findet man die einzelnen Abschnitte der Harnkanälchen auf ganz gestimmte Bezirke beschränkt. Die gewunden verlaufenden Abschnitte (pars contorta des Hauptstückes und das Schaltstück) sowie die Glomeruli bilden die ~Rindensubstanz~ (auch Labyrinth genannt). Im ~Marke~ verlaufen, wenn wir die sogenannten ~Markstrahlen~ des Rindengebietes dazu rechnen, alle gestreckt verlaufenden Abschnitte der Harnkanälchen (Fig. 286).

Dabei finden wir in den ~Markstrahlen~ (Fig. 290) die sehr verschieden lange pars recta der Hauptstücke, die dicken, rindenwärts ziehenden Teile der Henleschen Schleifen und die Anfangsteile des Sammelrohrsystems; in der ~Außenzone~ (Fig. 285) des Markes kommen zu den genannten Teilen noch die dünnen, papillenwärts ziehenden Teile der Henleschen Schleifen hinzu, Hauptstückanteile sind nur mehr in den äußeren Teilen der Außenzone anzutreffen; in der ~Innenzone~ des Markes endlich treffen wir zumeist nur noch dünne Anteile der Henleschen Schleifen und die papillenwärts immer weiter werdenden Durchschnitte durch das Sammelrohrsystem an.

Schema des Verlaufes der Harnkanälchen und der Blutgefäße der menschlichen Niere. Die Kanälchen sind im Verhältnis zur Höhe des Nierendurchschnittes viel zu groß gezeichnet.

1 Glomerulus, 2-2 Hauptstück (pars contorta), 2a Hauptstück (pars recta), 3-3 dünner Teil der, 4-4 dicker Teil der ~Henle~schen Schleife, 5-5 Schaltstück, 6-6 Sammelröhrchen, 7-7 Sammelrohr, 8 Ductus papillaris. Jedes Hauptstück bildet eine stets mit dem Scheitel peripheriewärts gestellte Arkade (¡A¡), dieselbe wird jedoch durch Windungen erster (¡B¡) und zweiter (¡C¡) Ordnung undeutlich, ¡a¡, ¡b¡, ¡c¡, ¡d¡ s. Text S. 383.]

Im Bau sind besonders die Glomeruli und die Hauptstücke auffallend; ihnen wird deshalb gewöhnlich die Hauptrolle bei der Harnbereitung zugeschrieben.

Stück eines Schnittes der menschlichen Niere in der Richtung von der Rinde gegen das Mark geführt. 25mal vergrößert. Bei × ist ein Nierenkörperchen herausgefallen. Technik Nr. 150, S. 390.]

Die ~Glomeruli~ bieten die innigste Vereinigung des die auszuscheidenden Substanzen enthaltenden Blutes mit der Epitheloberfläche dar. Der Glomerulus 0,13-0,22 mm groß, besteht aus einem kugligen Blutgefäßplexus, der in das sackförmig erweiterte, blinde Anfangsstück des Harnkanälchens, die ~Glomeruluskapsel~ (Bowman), derart eingestülpt ist, daß er von der Kapsel größtenteils umfaßt wird. Die Einstülpung ist etwa so, wie im großen das Herz in den Herzbeutel eingestülpt ist. Demnach können wir an der Kapsel zwei Blätter unterscheiden, ein inneres (quasi viszerales), dem Glomerulus dicht anliegendes -- es besteht bei jungen Tieren aus kubischen, später sich immer mehr abplattenden, plasmodial (S. 152) verbundenen Zellen -- und ein äußeres (quasi parietales) Blatt, welches aus platten, polygonalen Zellen aufgebaut wird (Fig. 287).

Es ist bis jetzt noch nicht gelungen, das sonst in allen Abteilungen der Harnkanälchen befindliche Schlußleistennetz (S. 79) hier nachzuweisen.

Die außerordentliche Entfaltung der Blutgefäßoberfläche (s. unten) legt es nahe, in die Glomeruli den Hauptexkretionsort zu verlegen. Nach der Ansicht der Mehrzahl der Forscher liefert jedoch der Glomerulus nur Wasser und einige Salze, während die Ausscheidung der sogenannten festen Harnbestandteile in die Hauptstücke verlegt wird. Die Möglichkeit ist aber nicht von der Hand zu weisen, daß alle Harnbestandteile in verdünnter Lösung aus dem Blute durch die Glomeruluskapsel durchtreten; man müßte dann den Hauptstücken eine andere Aufgabe zuweisen (s. unten).

Das Epithel der ~Hauptstücke~ ist die Fortsetzung des parietalen Glomeruluskapselepithels (Fig. 288), unterscheidet sich aber von diesem durch die eigenartige Zusammensetzung seiner Zellen. Deren Form ist kubisch (Fig. 289), ihr Zytoplasma in frischen Präparaten trübe durch den Einschluß vieler körniger und fädiger Gebilde. Die Hauptmerkmale dieser Zellen -- beide deutlich nur durch Spezialmethoden darstellbar -- sind der luminale Abschluß durch den sogenannten Bürstensaum und die Stäbchenstruktur des Zytoplasmas.

Der ~Bürstensaum~ ist ein meist ziemlich breiter das Lumen begrenzender Zytoplasmaabschnitt, der, schwer fixierbar, offenbar auch funktionellen Schwankungen unterliegt. Oft erscheint er feinstreifig und ist dann der ähnlichen Oberflächenbegrenzung in dem sogenannten Synzytium der Plazenta (s. Fig. 322, S. 420) vergleichbar. In den üblichen Präparaten sieht man an seiner Stelle oft nur eine fetzig begrenzte, luminale Oberfläche. Sehr häufig wölben sich hier kuglige Blasen aus den Zellen in das Lumen vor (× auf Fig. 288), die von den einen als Sekret, von den anderen wohl mit mehr Recht als Kunstprodukte betrachtet werden.

Schema eines Nierenkörperchens.]

Die ~Stäbchenstruktur~ gehört zu den Plastosomen (s. S. 59); sie ist nach manchen Autoren starken funktionellen Schwankungen unterworfen; andere Autoren betrachten aber die aufgefundenen Unterschiede als Folgen einer ungleichmäßigen Technik, da die Stäbchen gegen fixierende Reagentien sehr empfindlich sind. Die Stäbchen (oft als auf Fäden aufgereihte Körnerreihen erscheinend) beginnen etwas unterhalb des Bürstensaumes und reichen nur mit ganz feinen Fäden bis an die Zellbasis, wobei sie den Zellkern leicht bogenförmig umziehen.

Besonders zwischen Zellkern und Bürstensaum liegt stäbchenfreies Zytoplasma (sogenanntes supranukleäres Zytoplasma) vor (Fig. 289), das mannigfache, sehr wechselnde Einschlüsse enthält. Fett, Harnsäure, Pigment usw. kann hier, bei größerer Menge auch in den übrigen Teilen der Zelle, abgelagert werden.

Aus einem Schnitte durch eine Niere eines Hingerichteten. 240mal vergrößert. Das den Glomerulus überkleidende Epithel (d. h. das innere Blatt der Kapsel) ist nicht deutlich zu erkennen. Technik Nr. 150, S. 390.]

Hauptstück aus der Niere einer Ratte. 750mal vergrößert. Technik Nr. 150, S. 390.]

Die Ablagerung aller dieser Substanzen darf nicht als Sekretionsvorgang betrachtet werden; vielmehr haben wir hier eine typische ~Speicherung~ vor uns, wie besonders eine Analyse der Ausscheidung saurer Farbstoffe gezeigt hat. Die Speicherung (s. Fig. 28, S. 83) vollzieht sich während der Ausscheidung und beschränkt sich auf die Hauptstückepithelien. Dadurch ermöglichen »vitale Färbungen« der Nieren mit Trypanblau und ähnlichen Farbstoffen eine isolierte Hervorhebung der Hauptstücke (Fig. 290) in Isolationspräparaten und Schnittbildern. Welche physiologische Bedeutung dem Speicherungsvermögen der Hauptstücke zukommt, ist noch nicht klargestellt. Die ~gespeicherten Substanzen~ können entweder vom Blute her aus einem Sekretionsstrome stammen, oder aber durch Rückresorption in die Epithelzellen gelangen. Den letzteren Modus müßte man annehmen, wenn alle Harnbestandteile im Glomerulus abgesondert werden (s. oben). Jedenfalls bringt die Bezeichnung »sekretorischer« Abschnitt eine Ansicht über die Bedeutung des Hauptstückes zum Ausdruck, die noch des Beweises entbehrt.

In der Richtung vom Glomerulus nach dem Übergang in die Henlesche Schleife ändert sich bei allen Hauptstücken die Struktur gleichsinnig; die Stäbchenstruktur ist in den glomerularen Schlingen am dichtesten wird dann immer lockerer, je mehr man sich der Henleschen Schleife nähert, um im letzten Abschnitt des Hauptstückes einer Anordnung der plastosomalen Substanzen Platz zu machen, die den Namen Stäbchenstruktur nicht mehr verdient; hier sind nur noch feine Körnchen im Zytoplasma nachzuweisen.

Sehr schön kommt dieser funktionell offenbar wichtige Gesamtaufbau des Hauptstückes in der Farbstoffspeicherung (Fig. 290) zum Ausdruck; diese beginnt in der ersten Zeit der Ausscheidung am glomerularen Ende und ist, wenn nach längerer Ausscheidungszeit das ganze Hauptstück beladen ist, am gleichen Ende am stärksten ausgebildet. Alle Hauptstücke einer Niere speichern in gleicher Zeit im Verhältnis zu ihrer Länge gleich stark.

Bei gesteigerter Exkretion pflegt das sonst enge Lumen der Hauptstücke bei gleichzeitiger Abflachung des Epithels weit zu werden.

Im Querschnitt mißt das Hauptstück der menschlichen Niere durchschnittlich 40-60 μ, in der Länge etwa 14 mm; doch bestehen hier beträchtliche Längenunterschiede.

Das ganze Hauptstück eines Nierenkanälchens der Maus, isoliert, nachdem das Tier längere Zeit Farbstoff ausgeschieden hatte. (Nach ~v. Möllendorff~ 1915.) Technik Nr. 151, S. 390.]

Die Epithelien aller anderen Abschnitte des Harnkanälchens sind gegen das Lumen mit einem scharfen Abschluß versehen. Der Übergang des Hauptstückes in den ~dünnen Teil der Henleschen Schleife~ ist ziemlich scharf abgesetzt; das Kaliber vermindert sich auf 9-16 μ. Die platten, hellen Epithelzellen sind mit oft gegen das sehr weite Lumen vorspringenden Kernen versehen (Fig. 291, _{1}). Ihm folgt unter schneller Zunahme des Kalibers der 23-28 μ »~dicke Abschnitt~«, dessen Lumen relativ enger ist und der zwei in sich wieder verschieden aussehende Anteile besitzt. Der erste ähnelt in der Stäbchenstruktur des Zytoplasmas den Hauptstücken; doch fehlt ihm der Bürstensaum. Die Epithelzellen des zweiten Anteiles, der an das Schaltstück angrenzt, sind bei etwa gleicher Höhe heller (Fig. 285).

Die Übergangsstelle liegt ebenso wie der Übergang von den trüberen zu den helleren Epithelzellen des dicken Abschnitts im Bereich der Außenzone des Markes, und zwar in deren »Außenstreifen«, welcher makroskopisch als ein rötlicher Streifen an der frischen, als ein gelblicher Streifen an der in Salzsäure gelegten Niere sichtbar ist. Als Innenstreifen der Außenzone wäre dann die breite, bis zur Innenzone reichende Strecke zu bezeichnen (vgl. Fig. 285).

Die gesamte Henlesche Schleife kann sehr lang sein und dann weit papillenwärts reichen; dann liegt die Umbiegungsstelle stets im dünnen Abschnitt. Bei den in der menschlichen Niere vorwiegenden kurzen Schleifen ist der dünne Teil sehr kurz, die Umbiegungsstelle liegt dann im dicken Abschnitt.

Die 39-44 μ dicken ~Schaltstücke~ sind beim erwachsenen Menschen in ihrem letzten, in die Sammelröhrchen sich fortsetzenden Abschnitt durch unregelmäßige Ausbuchtungen (Fig. 285, _{5}) und -- an Salzsäuremazerationspräparaten -- durch ihre dunkle Farbe charakterisiert, welche durch kleine, in den Epithelzellen befindliche Kristalle bedingt wird. Das Schaltstück erreicht regelmäßig wieder den zu ihm gehörigen Glomerulus, in dessen unmittelbarer Nachbarschaft Durchschnitte des Schaltstückes leicht nachzuweisen sind (Fig. 288).

Kanälchen eines Markstrahles. Aus einem Längsschnitte durch die Niere eines Hingerichteten. 240mal vergrößert. Technik Nr. 150, S. 390.]

Aus einem Querschnitte der Marksubstanz der menschlichen Niere. 240mal vergr. Der Schnitt ist durch die Basis der Papille geführt. 1. dünne, 2. dicke Abschnitte Henlescher Schleifen, 3. Sammelrohre, 4. mit Blutzellen gefüllte Blutgefäße. Technik Nr. 150, S. 390.]

Die Epithelzellen der feinsten, 25 μ dicken ~Sammelröhrchen~ (man hat sie auch »Verbindungsstücke« genannt) sind kubisch; die teils hellen, teils dunkleren Epithelzellen der dickeren ~Sammelrohre~ und die der 200-300 μ dicken ~Ductus papillares~ sind einfache hohe Zylinder, die an der Mündung der Ductus in ein die Oberfläche der Nierenpapillenspitze überziehendes mehrreihiges Zylinderepithel übergehen, das sich seinerseits allmählich in das Übergangsepithel der Nierenkelche (S. 384) fortsetzt.

Die Bedeutung der Henleschen Schleifen, Schaltstücke und Sammelrohre ist im einzelnen ebensowenig klargestellt wie diejenige der Hauptstücke. Physiologische Versuche haben nachgewiesen, daß im gesamten Nierenmarke, vermutlich durch Wasserresorption, das Sekret der oberen Abschnitte eingedickt wird. Welche Anteile der Harnkanälchen an dieser Wassersparung besonders beteiligt sind, steht dahin.

Glomeruluskapsel und Harnkanälchen sind in ihrer ganzen Länge nach außen vom Epithel mit einer strukturlosen ~Membrana propria~ überzogen, welche am dünnen Schleifenabschnitt am dicksten ist, gegen die Ductus papillares aber allmählich verschwindet.

Eine ganz besondere Rolle spielt in der Niere der Blutgefäßbindegewebsapparat, was zum Teil in seiner Anordnung zum Ausdruck kommt. Die Harnkanälchen werden von einer geringen Menge lockeren Bindegewebes (»~interstitielles Bindegewebe~«) umhüllt, welches an der Nierenoberfläche zu einer fibrösen, glatte Muskeln und, im Alter sich mehrende, elastische Fasern enthaltenden Membran, der ~Tunica albuginea~, verdichtet ist. Das interstitielle Bindegewebe ist verhältnismäßig arm an elastischen Fasern und bildet ein Blutgefäße und Harnkanälchen einhüllendes zierliches Netz von Gitterfasern.

~Blutgefäße der Nieren.~ Die Arteria renalis teilt sich im Nierenhilus in Äste, welche, nach Abgabe kleiner Zweige für die Capsula fibrosa, die Tunica albuginea und für die Nierenkelche, sich im Umkreise der Papillen als ~Arteriae interlobares~ in das Parenchym der Niere (Fig. 285) einsenken und astlos bis zur Grenze zwischen Mark- und Rindensubstanz vordringen. Hier verlaufen sie als ~Arteriae arciformes~ in peripherisch konvexem, sehr unregelmäßig gekrümmtem Bogen der Grenze entlang. Von der konvexen Seite der Bogen sowie aus ihren Endverästlungen entspringen in regelmäßigen Abständen peripherisch verlaufende Äste, die ~Arteriae interlobulares~ (Fig. 285, 293), welche nach den Seiten hin kleine Zweige abgeben, deren jeder einen Glomerulus (Fig. 285) speist. Jede Art. interlobularis löst sich in Endäste auf, die zum Teil in die Tunica albuginea gehen, zum Teil in die Kapillaren der Rindensubstanz sich fortsetzen oder auch das Vas afferens eines Glomerulus bilden.

Durch diese Anordnung der Arterienäste wird eine Versorgung des Rindenkapillarnetzes mit Blut auch dann bis zu einem gewissen Grade gewährleistet, wenn die Glomeruli durch Erkrankung ausgeschaltet sind.

Jeder Glomerulus entsteht durch rasche Teilung einer Arterie in eine Anzahl kleiner kapillarer Zweige, die alsbald wieder zu einem aus der Mitte des Glomerulus herauskommenden (arteriellen) Gefäße zusammentreten; man nennt dieses letztere das ~Vas efferens~ (Fig. 285, 293); es ist etwas schwächer als das den Glomerulus speisende Gefäß, welches ~Vas afferens~ heißt (Fig. 285, 293).

Die Wandung der Kapillaren des Glomerulus soll aus einer gemeinschaftlichen Zytoplasmamasse ohne Zellgrenzen bestehen.

Jeder Glomerulus ist ein arterielles Wundernetz, d. i. ein Gefäßnetzwerk, welches den Verlauf eines Gefäßstammes ~plötzlich~ unterbricht. Es gibt auch venöse Wundernetze. Bei Hunden und Katzen kommen in der Niere auch Wundernetze vor, die in keiner Beziehung zu Harnkanälchen stehen, d. h. die von keiner »Kapsel« umfaßt werden.

Stück eines Schnittes durch die Rinde einer injizierten Niere des erwachsenen Menschen. 30mal vergrößert. Technik Nr. 152, S. 390.]

Das Vas efferens des Glomerulus mündet in das Kapillarnetz ein, welches im Bereiche der Markstrahlen gestreckte Maschen, im Bereiche der gewundenen Harnkanälchen runde Maschen bildet, und in das auch die oben erwähnten anderen Zweige des Art. interlobularis einmünden. Die Ableitung des Blutes aus dem Kapillarnetz übernehmen Venen, ~Venae interlobulares~ (Fig. 285, 293), welche dicht neben den Arteriae interlobulares liegen und, auch im weiteren Verlaufe sich an der Seite der Arterien haltend, in die Venae arciformes münden; diese letzteren nehmen auch kleine Venen auf, die aus dem Zusammenfluß der in den tieferen Rindenpartien befindlichen Kapillaren entstehen. Die Venen der äußersten Rinde vereinigen sich zu sternförmig gestellten Wurzeln, ~Venae stellatae~ (Verheynii), welche mit den Venae interlobulares zusammenhängen. Die vorstehend beschriebene Gefäßausbreitung ist lediglich in der Rindensubstanz und in den Markstrahlen gelegen; die Marksubstanz bezieht ihr Blut: 1. durch Ausläufer aus den Rindenkapillaren (Fig. 285, a) und 2. durch die ~Arteriolae rectae~, welche teils direkt aus zentralverlaufenden Ästchen der Art. arciformes (Fig. 285, b) oder der Art. interlobulares (c) oder aus den Vasa efferentia der tiefstgelegenen, bei Tieren relativ größeren Glomeruli (d) kommen. Die Venen der Marksubstanz wurzeln in einem weitmaschigen, die Ductus papillares umspinnenden Netze und münden in die Venae arciformes. Die Vena renalis und ihre Verzweigungen sind klappenlos. Direkte Verbindungen zwischen Arterie und Vene kommen sowohl in der Tunica albuginea als auch im Innern der Niere vor.

Die ~Lymphgefäße~ sammeln sich aus einem in der Rinde befindlichen Netze geschlossener Kapillaren (ein gleiches Netz scheint auch im Marke vorhanden zu sein); die daraus entspringenden Stämmchen laufen mit den Blutgefäßen, ohne adventitielle Lymphräume (S. 179) zu bilden, und treten am Hilus aus. Außer diesen tiefen Lymphgefäßen gibt es noch zwei oberflächliche Kapillarnetze, eines in der Capsula adiposa, eines in der Capsula fibrosa (letzteres steht mit dem Rindenkapillarnetz in Verbindung). Die daraus entstehenden Stämmchen münden in benachbarte Lymphknoten.

Die Niere ist außerordentlich reich mit Nerven versehen. Die teilweise markhaltigen ~Nerven~ verlaufen entweder mit den Blut- und Lymphgefäßen in der bindegewebigen Hülle der Niere, oder sie bilden ein mit sympathischen Nervenzellen untermischtes Geflecht im Hilus, an dessen Herstellung sowohl die das Nierenbecken versorgenden Äste, wie auch die die Blutgefäße begleitenden Nerven teilnehmen. Im Innern der Niere bilden die Nerven Geflechte, welche die Arterien bis zu den Nierenkörperchen umstricken (Fig. 294). Auch die Wandungen der Venen und der Kapillaren sind von Nerven umsponnen, von denen feine Äste abzweigen, welche an den geraden und besonders an den gewundenen Harnkanälchen epi- und hypolemmale (S. 269) Geflechte bilden, von denen feine, interepithelial endigende Nervenfäden ausgehen.

Schnitt durch die Niere einer Maus. 240mal vergrößert. Technik Nr. 153, S. 390.]

Die ableitenden Harnwege.

~Nierenkelche~, ~Nierenbecken~, ~Ureter~ und ~Blase~ haben einige gemeinsame Merkmale, die voraus besprochen werden sollen: das Epithel und den Muskelgehalt ihrer Wandung.

Das ~Epithel~ (als »Übergangsepithel« bezeichnet) vermag sich den wechselnden Füllungszuständen anzupassen, besitzt aber außerdem die größere Widerstandsfähigkeit (hier wohl gegen die reizende Wirkung des Harnes) eines geschichteten Epithels. Das Epithel kontrahierter oder nur mäßig gefüllter Harnblasen erscheint auf senkrechten Schnitten (Fig. 295a) einem geschichteten Pflasterepithel ähnlich, nur mit dem Unterschiede, daß die Zellen der oberflächlichen Schicht zylindrische oder kubische Elemente oder auch dicke Platten sind.

Es ist durch sorgfältige Untersuchungen nachgewiesen worden, daß in Wirklichkeit nur zwei Schichten vorliegen, deren Formen je nach der Füllung der Blase außerordentlich wechseln. Bei ~leerer~, stark kontrahierter Blase sind die Zellen der oberflächlichen Schicht auf Schnitten kubisch, zylindrisch, an ihrer Unterfläche oft mit Vertiefungen und Fortsätzen versehen, an welche die Zellen der tieferen Schicht ansetzen. Diese letzteren sind schlanke, in der Umgebung des Kernes oft dickere Zellen; der meist einfache Kern liegt bald am oberen, bald am unteren Ende, bald in der Mitte der Zelle. Dadurch wird auf Schnitten das täuschende Bild eines mehrschichtigen Epithels hervorgerufen. Bei ~stark~ gefüllter Blase (Fig. 295b) sind die oberflächlichen Zellen ganz abgeplattet; die tiefen Zellen sind jetzt niedrig, kubisch, ihre querovalen Kerne liegen in ~einer~ Reihe. Zwischen diesen beiden Extremen bestehen alle Übergänge.

Epithel der Harnblase (sogenanntes Übergangsepithel) bei kontrahierter (¡a¡) und bei gedehnter (¡b¡) Blasenwand. 500mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Mit dem Nachweis, daß das Blasenepithel in Wirklichkeit zweischichtig ist, findet die schon früher bekannte Tatsache, daß die Schlußleisten nicht nur an der Oberfläche, sondern auch in der Tiefe Netze bilden, eine befriedigende Erklärung: das kommt eben nur bei kontrahierter Blase vor; an der gespannten Blase liegt das Netz an der Oberfläche.

In den Epithelzellen, besonders in jenen der oberflächlichen Schicht, lassen sich oft Körnchen nachweisen, die möglicherweise Sekretvorstufen sind. Die Zellen der oberflächlichen Schicht sind außerdem durch dunklere Färbung ihres Zytoplasmas, durch einen zeitweise vorhandenen Kutikularsaum (Fig. 295), sowie durch den häufigen Besitz mehrerer, durch Amitose (Fig. 17, S. 69) entstandener Kerne ausgezeichnet.

In den oberflächlichen Schichten der Tunica propria der Blase (auch des unteren Nierenbecken- und oberen Ureterabschnittes) finden sich runde oder längliche Körper: Sprossen des Oberflächenepithels, zum Teil ohne Lumen, Zäpfchen, zum Teil hohl, Krypten, deren Lumen Sekret, eine kolloide Substanz, enthält. Diese Bildungen sind die ersten Entwicklungsstadien von Drüsen, die jedoch spät, erst bei Erwachsenen, aus dem Grunde der Krypten hervorsprossen und verästelte, mit Zylinderepithel ausgekleidete Schläuche sind. Solche echten Drüsen finden sich nur in der Harnblase, und zwar am Fundus, am Trigonum und am Urethraanfang, woselbst sie alle Übergänge zu wohlentwickelten Prostatadrüsen (S. 402) zeigen.

Querschnitt durch den menschlichen Ureter. 18mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Das zweite wichtige Merkmal der ableitenden Harnwege ist die ~glatte Muskulatur~, die eine Kontraktilität dieses ganzen Hohlraumsystems bewirkt; hierdurch wird der Abfluß des Harnes befördert. Die Anordnung der zu Bündeln zusammengelagerten Muskulatur ist aber nicht so regelmäßig wie beim Darm; vielmehr durchflechten sich die Bündel, zwischen denen reichlich Bindegewebe liegt, in komplizierter Weise. Trotzdem läßt sich eine Schichtung an manchen Teilen (besonders Ureter) nachweisen.

An den Nierenpapillen bilden Muskelfasern zirkuläre Züge, die den Harn aus den Papillen herausdrücken können. An Nierenbecken und Ureter kann man eine innere Längslage und eine äußere, zirkuläre Lage glatter Muskelfasern unterscheiden, welch letzterer in der unteren Hälfte des Ureter noch längsverlaufende Muskelzüge aufliegen. Das in der Harnblasenwand verlaufende, sogenannte »Wandstück« des Ureter besitzt nur Längsmuskeln, die nicht mit den Muskeln der Harnblase zusammenhängen, sondern frei in der Tunica propria der Blasenschleimhaut enden. Ihre von den Harnblasenmuskeln unabhängige Kontraktion öffnet die Ureterenmündung.

An der Blase besteht die Muskelschichte ebenfalls aus einer inneren und äußeren Längslage, welche eine Ringlage zwischen sich fassen. Die Lagen sind derart miteinander verflochten, daß eine strenge Abgrenzung derselben nicht möglich ist. Am Blasengrunde verstärkt sich die innere Längsmuskellage; die Ringmuskelschicht bildet um den Anfang der Harnröhre den nicht immer deutlichen M. sphincter vesicae internus.

Der Gesamtaufbau der Wandung läßt die allgemeinen Charaktere erkennen: Die ~Schleimhaut~, deren Tunica propria aus faserreichem Bindegewebe besteht, enthält auch Lympho- und Leukozyten, in der Blasenwandung sogar Solitärknötchen. Da eine Muscularis mucosae fehlt, ist mikroskopisch keine scharfe Grenze zur ~Submucosa~ zu erkennen. Die ~Muskelhaut~ (s. oben) ist außen von einer ~Faserhaut~ umschlossen, die, aus lockerem Bindegewebe bestehend, die Verbindung mit der Umgebung herstellt und an den intraperitonealen Flächen dieses Systems von Serosaepithel überkleidet ist.

Schnitt durch den Fundus der Harnblase eines erwachsenen Menschen. 48mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

~Blut~- und ~Lymphgefäße~ finden sich besonders reichlich in der Schleimhaut; die direkt unter dem Epithel gelegenen Blutkapillaren ragen zuweilen sogar etwas gegen das Epithel vor und imponieren, besonders im Nierenbecken, so als »intraepitheliale Blutgefäße«.

Der hinteren, unteren Blasenwandung sind zahlreiche zu Gruppen angeordnete Ganglienzellen eingelagert; besonders häufig sind sie an der Einmündungsstelle der Ureteren zu finden. Man kann diese Ganglien den automatischen Zentren der Darmwandung vergleichen. Die Ganglienzellen zeigen den multipolaren Typus der sympathischen Ganglienzellen. Von ihnen gehen motorische Zweige an die Muskelfasern. Außerdem gehen von buschartigen Endigungen in der Tunica propria sensible Nervenfasern aus.

Die ~Harnröhre des Weibes~ besteht aus Schleimhaut und einer mächtigen Muskelhaut. Die Tunica propria mucosae wird durch ein feinfaseriges, mit Zellen reich untermischtes Bindegewebe hergestellt, das sich an der Oberfläche zu zahlreichen, an der äußeren Harnröhrenmündung besonders wohl entwickelten Papillen erhebt. Das Epithel ist individuell verschieden, entweder geschichtetes Plattenepithel oder häufiger einschichtiges Zylinderepithel, verästelte, tubulöse Einzeldrüsen sind nur in geringer Anzahl vorhanden. Kleine Gruppen solcher finden sich an der Harnröhrenmündung; sie werden »periurethrale« Drüsen genannt. Die Muskelhaut besteht aus einer inneren Längs- und einer äußeren Kreislage glatter Muskelfasern, zwischen denen ein mit vielen elastischen Fasern vermischtes, derbes Bindegewebe sich ausbreitet. Die Schleimhaut ist reich an venösen Blutgefäßen, deren Netze sich bis in die Längsmuskelschicht hinein erstrecken; dadurch wird eine dem Corpus cavernosum der männlichen Harnröhre ähnliche Bildung, das ~Corpus spongiosum~, hergestellt.

Die ~Harnröhre des Mannes~ (besser der »~männliche Sinus urogenitalis~«) besteht, wie die des Weibes, aus Schleimhaut und Muskelhaut; jedoch gestaltet sich in den einzelnen Bezirken ihr Bau verschieden. In der Pars prostatica ist das Epithel ähnlich dem der Harnblase; es geht in der Pars membranacea allmählich in ein mehrreihiges Zylinderepithel über, welches sich in der Pars cavernosa zu einem einschichtigen Zylinderepithel umgestaltet und distal von der Mündungsstelle der Gland. bulbourethrales wieder in ein mehrreihiges Zylinderepithel übergeht. In allen diesen Bezirken kann das Epithel Gruppen von Becherzellen enthalten. Von der Fossa navicularis an ist das Epithel geschichtetes Plattenepithel. Inseln solchen Epithels kommen auch im Zylinderepithel des vorderen Abschnittes der Pars cavernosa vor. Die an elastischen Fasern reiche Tunica propria trägt hauptsächlich in der Fossa navicularis wohl entwickelte Papillen. Verästelte Einzeldrüsen, ~Gland. urethrales~ (Litrii) finden sich vereinzelt in der Pars cavernosa (Fig. 309). Zwischen diesen Drüsen und den von einem einfachen Zylinderepithel ausgekleideten Schleimhautbuchten (»Lakunen«) bestehen Übergänge.

Als »~paraurethrale Gänge~« bezeichnet man abnorme, den Lakunen im Bau gleichende Gänge, die statt in die Urethra neben dem Orificium urethrae externum münden. Zum Teil handelt es sich auch um Einstülpungen der äußeren Haut, mit der sie dann im Bau völlig übereinstimmen.

Die Muskelhaut besteht in der Pars prostatica innen aus einer glatten Längs- und außen aus einer ebensolchen Ringfaserschicht. Beide sind noch in der Pars membranacea gut ausgebildet, hören aber in der Pars cavernosa allmählich auf, indem zuerst die im Bulbus urethrae noch ansehnliche Ringfaserlage ganz verschwindet; in den vorderen Partien der Pars cavernosa finden sich nur einige, schräg- und längsverlaufende Bündel. Die Schleimhaut der männlichen Harnröhre ist reich an Blutgefäßen (s. Corp. cavernos. urethrae S. 405). Die Lymphgefäße liegen unter den Blutgefäßen. Die Nerven bilden mit Nervenzellen untermischte Geflechte; die daraus entspringenden marklosen Fasern enden teils frei, teils (in der Pars prostatica und membranacea) in besonderen Endapparaten (vgl. S. 268).

Harnkanälchen eines 4 Wochen alten Kaninchens isoliert. 30mal vergr. ¡a¡ Nierenkörperchen, ¡b¡ Hauptstück, ¡c¡ Henlesche Schleife, proximaler, ¡d¡ distaler Abschnitt, ~f~ Sammelrohre, ~g~ Ductus papillaris.]

~Technik.~

Nr. 149. ~Harnkanälchen isoliert.~ Am besten eignen sich Nieren von Maus oder Kaninchen. Die Niere wird halbiert, a die eine Hälfte zur frischen Untersuchung zurückgestellt, b) die andere in ca. 30 ccm reine Salzsäure (von 1,124 spez. Gewicht) eingelegt.

a) Erbsengroße Stückchen werden in einem Tropfen der 1%igen Kochsalzlösung zerzupft; man sieht bei schwacher Vergrößerung die roten Glomeruli, die gewundenen und geraden Harnkanälchen; die Tubul. contorti sind dunkel, körnig, die anderen Abteilungen heller. Bei starker Vergrößerung sieht man deutlich die Kerne der hellen Abschnitte der Harnkanälchen, die Zellgrenzen sind am besten in den Sammelrohren erkennbar. In den Hauptstücken sieht man nur die feine Strichelung der Basen der Epithelzellen; Zellgrenzen und Kerne dagegen sind nicht sichtbar.

b) Nach ca. 2 Stunden (genauere Vorschriften lassen sich hier nicht angeben; oft muß der Aufenthalt in der Säure, wie im Wasser erheblich [bis zu 20 Stunden und mehr] verlängert werden) wird die rot aussehende Nierenhälfte in eine Schale mit ca. 50 ccm destillierten Wassers gebracht, woselbst sie rasch schmutzig grau wird, mit schmieriger Oberfläche. Wasser wechseln! Nach wenigen Minuten kann man mit Nadeln kleine Stücke ablösen, die sich leicht in Wasser auf dem Objektträger in Kanälchen auflösen lassen. Will man Harnkanälchen in größerem Zusammenhange erhalten, so übertrage man ein ca. 2 ccm großes Nierenstückchen in ein Uhrschälchen, in welches man ein großes Deckglas und so viel destilliertes Wasser gebracht hat, daß dieses das Deckgläschen oben überspielt. Nun sucht man mit Nadeln die Kanälchen zu isolieren. Ist die Isolation gelungen -- man kann sich davon mit Lupe oder schwacher Vergrößerung überzeugen -- so saugt man vorsichtig mit einer Pipette oder mit Filtrierpapier das Wasser aus dem Uhrschälchen und zuletzt vom Deckgläschen, nimmt dieses heraus, reinigt dessen freie Fläche und setzt es mit den anhaftenden Harnkanälchen leise auf einen Objektträger, auf welchen man vorher einen Tropfen verdünnten Glyzerins gebracht hat. Man kann nachher mit Pikrokarmin unter dem Deckglase färben (S. 47), (Fig. 298).

Nr. 150. ~Rinden- und Marksubstanz.~ Nach Nr. 110, S. 289 fixierte Nieren betrachte man auf dicken und dünnen Schnitten, die Mark- und Rindensubstanz enthalten. Zweckmäßig sind Querschnitte in verschiedenen Höhen einer Papille zum Studium der Markkanälchen (Fig. 292). Die sehr zarten Bürstenbesätze (Fig. 289) sind nur bei sehr feinen Schnitten zu sehen. Sie sind oft abgefallen. Zu ihrer Darstellung bedarf es besonderer Methoden (vgl. Sauer, Arch. f. mikros. Anatomie Bd. 46, S. 116).

~Markstrahlen~ und ~Henl~esche ~Schleifen~ sind besonders schön an gefärbten, senkrechten Schnitten von Nieren junger Tiere zu sehen.

Nr. 151. ~Farbstoffspeicherung in der Niere.~ Die Niere einer nach Nr. 13, S. 90 behandelten weißen Maus isoliere man nach Nr. 149; der Farbstoff bleibt so lange in den Zellen enthalten, daß man sehr schöne Bilder von seiner typischen Anordnung erhält.

Nr. 152. ~Nierengefäße.~ Man kann eine Niere isoliert injizieren (S. 43), und 4 Wochen in ca. 300 ccm Müllerscher Flüssigkeit fixieren (Weiterbehandlung Nr. 6, S. 15). Makroskopisch sind die Flächenansichten der Venae stellatae zu beobachten. Einbettung in Paraffin. Ungefärbte, dicke Längs- und Querschnitte sind mit Lupe (s. S. 39) und schwachen Vergrößerungen zu studieren (Fig. 293).

Nr. 153. ~Nerven der Niere.~ Kleine Stückchen sind nach Golgis Methode (S. 35) (3-6 Tage Aufenthalt in der osmiobichromischen Mischung) zu behandeln. Resultat Fig. 294.

Nr. 154. ~Epithelzellen des Nierenbeckens, des Ureters und der Blase.~ Von jedem dieser Teile ist ein ca. 1 qcm großes Stückchen (Ureter aufschneiden) in ca. 30 ccm ~Ranvier~schen Alkohol einzulegen. Isolation und Färbung mit Pikrokarmin (S. 47). Konservieren in verdünntem, angesäuertem Glyzerin (S. 48).

Nr. 155. ~Weibliche Harnröhre.~ Man schneide ein ca. 2 cm langes Stück der weiblichen Harnröhre zusammen mit der anhängenden vorderen Vaginalwand aus und behandle es wie Nr. 110, S. 289.

Nr. 156. ~Männliche Harnröhre.~ 1-2 cm lange Stücke der Pars prostatica, Pars membranacea, Pars cavernosa und der Fossa navicularis behandeln wie Nr. 110, S. 289. Man verwechsle Querschnitte der Lacunae urethrales (Morgagni) (d. s. blinde Ausbuchtungen der Harnröhrenschleimhaut) nicht mit Drüsendurchschnitten.

VIII. Geschlechtsorgane.

A. Die männlichen Geschlechtsorgane.

Die Hoden.

Die Parenchymteile des Hodens entwickeln sich in früher Embryonalperiode aus dem Peritonealepithel, verlieren aber sehr schnell den Zusammenhang mit dem Mutterboden und werden, von Bindegewebe umgeben, zu stark gewundenen, vielfach untereinander in Verbindung stehenden, Kanälchen (~Tub. contorti testis~). Sekundär treten sie mit einem ebenfalls vom Peritonealepithel in selbständiger Bildung entstandenen Hohlraumsystem in Verbindung, dem ~Rete testis~ (Halleri); dieses gewinnt später einen Zusammenhang mit Kanälchen, die dem Material der Urniere entstammen, so daß dann die Bildungsprodukte der Hodenkanälchen als Ausführungsgänge das ihnen ursprünglich fremde Urnierenkanalsystem benutzen.

Soll trotz dieser Entwicklungsweise der Hoden mit anderen Drüsen in eine Reihe gestellt werden, so muß man doch hervorheben, daß die Ausführwege den Hoden nicht, wie sie es bei anderen Drüsen tun, mit dem Mutterboden verbinden, sondern erst sekundär mit den Hodenkanälchen in Beziehung treten.

Die Bezeichnung des Hodens als Drüse (Keimdrüse) gründet sich aber einmal auf den groben Aufbau, der lange gewundene Endstücke (die Tub. contorti) und ausführende Teile unterscheiden läßt. Zum zweiten produziert die Keimdrüse, wie typische Drüsen, Stoffe; hier sind dies aber organisierte Gebilde, die Spermien. Endlich wissen wir, daß der Hoden in seiner Beeinflussung des Gesamtorganismus Funktionen ausübt, die den Vorgängen der inneren Sekretion an die Seite gestellt werden müssen.

Querschnitt des Hodens eines neugeborenen Knaben. 10mal vergrößert. Technik Nr. 157, S. 425.]

Die Hoden (Testes) werden von einer bindegewebigen Hülle umgeben. Diese Hülle, die ~Tunica albuginea~ s. fibrosa (Fig. 299), ist eine derbe Haut, welche das Hodenparenchym rings einschließt und an einer Seitenfläche einen dickeren, in das Innere des Hodens vorspringenden Wulst, das ~Mediastinum testis~ (Corpus Highmori), entwickelt. Von diesem gehen eine Anzahl Blätter aus, die ~Septula testis~, welche divergierend gegen die Tunica albuginea ziehen und so das Hodenparenchym in pyramidenförmige ~Läppchen~ abteilen, deren Basis gegen die Tunica albuginea, deren Spitze gegen das Mediastinum gerichtet ist. Die Tunica albuginea besteht aus straffaserigem Bindegewebe und zahlreichen, mit den Jahren sich mehrenden, elastischen Fasern; sie wird an ihrer freien Oberfläche von einer einfachen Lage platter Epithelzellen überzogen, die den Epithelzellen der serösen Häute (S. 356) entsprechen, und geht nach innen allmählich in eine lockere, mit elastischen Fasern untermengte, gefäßreiche Bindegewebslage, die ~Tunica vasculosa~, über; dieselbe hängt mit den Septula testis zusammen und ist beim Neugeborenen als eine besondere Schicht gut zu unterscheiden (Fig. 299). Das aus derbem Bindegewebe und zahlreichen, elastischen Fasern aufgebaute Mediastinum schließt ein aus vielfach miteinander anastomosierenden Kanälen gebildetes Netzwerk, das ~Rete testis~ (Halleri), in sich. Die Septula testis bestehen aus Bindegewebsbündeln. welche mit dem die einzelnen Hodenkanälchen umstrickenden, lockeren Bindegewebe zusammenhängen.

Aus einem Querschnitte des Hodens eines 22jährigen Hingerichteten. 50mal vergrößert. Technik Nr. 158, S. 425.]

Das »interstitielle« Bindegewebe ist reich an zelligen Elementen, die teils in Form platter Bindegewebszellen, teils als rundliche, Pigment- oder Fettkörnchen, im geschlechtsreifen Hoden zuweilen Kristalloide führende Zellen (sogenannte »~Zwischenzellen~«) auftreten (Fig. 300, 301).

Kristalloide Einlagerungen im Zellinnern sind im Pflanzenreiche häufiger, sind aber auch in anderen Zellen des Hodens (Spermatogonien, Sertolizellen), in der Prostata, ferner in den Kernen und im Zytoplasma der Nervenzellen des Igels und im Zytoplasma des Linsenepithels gefunden worden.

Wir betrachten die Zwischenzellen als besondere Funktionszustände von Bindegewebszellen, deren Gestalt und Einschlüsse darauf hinweisen, daß sie in den lebhaften Stoffwechsel des Hodens in irgendeiner Weise eingeschaltet sind. Für die, gegenüber anderen Geweben außerordentlich gesteigerten Vorgänge der Zellvermehrung und -differenzierung (Spermiogenese s. u.) muß ein äußerst lebhaftes Zu- und Abströmen von Stoffen im Bindegewebe des Hodens vorausgesetzt werden. Die Zwischenzellen dürften ihr Aussehen der Speicherung solcher Substanzen verdanken, die bei der Spermiogenese an ihnen vorbeiströmen. Durch dieses Speicherungsvermögen, das sich auch auf experimentell zugeführte Farbstoffe erstreckt, bekunden sie eine nahe Verwandtschaft zu anderen Bindegewebszellformen (s. S. 93).

Die Beobachtungen und Experimente, aus denen viele Autoren auf eine innersekretorische Tätigkeit der Zwischenzellen geschlossen haben, lassen sich auch nach der oben gegebenen Deutung erklären; für die Annahme, daß diese Zellen es sind, die die auffallende Rolle des Hodens im Stoffwechsel des Gesamtorganismus (»innere Sekretion« des Hodens) bewirken, lassen sich keine ausreichenden Gründe anführen.

Die ~Hodenkanälchen~ lassen während ihres Verlaufes drei Abschnitte unterscheiden; sie beginnen 1. als Tubuli contorti, werden dann 2. zu Tubuli recti, welche sich 3. in das Rete testis fortsetzen. Die Tubuli contorti sind drehrunde, ca. 140 μ dicke Röhrchen, über deren Anfang man noch nicht hinreichend orientiert ist; wahrscheinlich hängen sie an der Peripherie unter der Tunica vasculosa miteinander vielfach zusammen und bilden so ein Netzwerk, aus welchem zahlreiche Kanälchen abbiegen und unter vielfachen Windungen gegen das Mediastinum ziehen. Während dieses Verlaufes tritt eine Verminderung der Zahl der Kanälchen ein, indem dieselben fortgesetzt unter spitzem Winkel sich miteinander vereinigen. Nicht weit vom Mediastinum entfernt gehen die gewundenen Kanälchen in die Tubuli recti über (Fig. 299), welche bedeutend verschmälert, 20-25 μ dick, nach kurzem Verlaufe in das Mediastinum eindringen und hier das Rete testis bilden, dessen Kanäle 24-180 μ messen.

Die ~Tubuli contorti~ sind die Bildungsstätten der ~Samenfäden~ (Spermien); die hierzu notwendigen Umwandlungsprozesse, die wir unter dem Namen ~Spermiogenese~ zusammenfassen, spielen sich im Innern der Kanälchen ab, die von einer ziemlich derben Hülle umgeben werden (Fig. 301).

Die Hülle besteht aus mehrfachen Lagen platter Bindegewebezellen, die beim Erwachsenen von vielen elastischen Fasern durchflochten werden; nach innen zu gegen das Keimepithel ist die Hülle zu einer feinen Membrana propria verdichtet.

Das ~Keimepithel~ läßt schon beim Neugeborenen zwei Arten von membranlosen, feinkörnigen Zellen unterscheiden: die ~Sertoli~schen Zellen (»Follikelzellen«) und die ~Samenzellen~. Erstere sind an der Erzeugung der Samenelemente nur indirekt beteiligt; die Samenzellen sind es dagegen, die das wechselnde Bild, das dieses Epithel darbietet, bestimmen.

Vor Eintritt der Geschlechtsreife sind die Samenzellen relativ gleichförmig gebaute Elemente, die wir als ~Spermatogonien~ (Ursamenzellen) bezeichnen. Im Epithel des geschlechtsreifen Hodens liegen die Spermatogonien wie die Keimschicht in anderen mehrschichtigen Epithelien dem Bindegewebe (Membrana propria) am meisten genähert; sie sind durch ihre runden chromatinreichen Kerne von den zwischen ihnen liegenden Sertolischen Zellen leicht zu unterscheiden.

Die Spermatogonien sind das Ausgangsmaterial für die Bildung der Spermien; sie vermehren sich durch mitotische Teilung fortdauernd. Ein Teil von ihnen ist aber während der geschlechtsreifen Periode jeweils bereit, das ~Stadium der Vermehrung~ (I. Stadium der ~Spermiogenese~) abzuschließen und sich durch Heranwachsen von Kern und Zelleib zu größeren Formen, den ~Spermatozyten~, zu gestalten (II. Stadium oder ~Stadium des Wachstums~). Die Spermatozyten liegen in der nächstinneren Schicht, häufig in mehreren Lagen übereinander, und sind an der Größe ihrer Zellkerne deutlich zu erkennen; sehr häufig sind diese Kerne in Mitose fixiert.

Stück eines Längsschnittes durch ein gewundenes Hodenkanälchen eines Hingerichteten. 360mal vergrößert. Technik Nr. 158, S. 425.]

Zum Unterschied von den Spermatogonien können von den Spermatozyten durch Mitose nicht mehr ihnen gleichende Formen, also wieder Spermatozyten gebildet werden; vielmehr führt jede Spermatozytenteilung unmittelbar zur Bildung der Spermien hin, indem nun durch den Prozeß der ~Reifung~ (III. Stadium der Spermiogenese) aus jeder Spermatozyte vier Spermien entstehen.

Hierzu sind zwei kurz aufeinanderfolgende (sogenannte Reife-) Teilungen notwendig; es liegt im Prinzip des Vorganges begründet (s. darüber die genaueren Darlegungen in den Lehrbüchern der Entwicklungsgeschichte), daß die Teilungen unmittelbar aufeinanderfolgen, ohne daß ein längeres Ruhestadium zwischen ihnen liegt, welches sonst dazu dient, die Teilzellen zur Größe der Mutterzelle heranwachsen zu lassen. Die Kürze der Ruhepause zwischen den Reifeteilungen bewirkt einmal, daß die erste Teilform, die ~Präspermatide~ -- eine Spermatozyte liefert deren zwei -- nur selten in den Präparaten aufzufinden ist, während die aus den zwei Präspermatiden hervorgehenden vier ~Spermatiden~ in den inneren Zonen des Keimepithels meist in großer Zahl angetroffen werden (Fig. 302). Die zweite leicht ersichtliche Folge ist die Verkleinerung der Teilprodukte gegenüber der Ausgangsform: die Kerne und die Zelleiber der Spermatiden fallen durch ihre geringe Größe neben den Spermatozyten auf. Die wichtigste Folge endlich, auf die wir hier nicht näher eingehen können, ist die Verminderung der Chromosomenzahl auf die Hälfte.

Während der Spermienbildung wird, nach allem, was wir wissen, festgelegt, welcher Teil der väterlichen Eigenschaften einem Spermium mitgegeben wird, das nun durch den Vorgang der Befruchtung sich mit einer artgleichen Eizelle zur Bildung eines neuen Individuums verbinden kann. Deshalb ist die Spermiogenese (ebenso wie die Oogenese) für die Fragen der Vererbung von größter Bedeutung. Auf die überreichen, zum Teil äußerst wertvollen Befunde kann hier nicht eingegangen werden (vgl. die reiche Literatur über Vererbung).

Wird so durch die drei ersten Stadien der Spermiogenese die Zahl und das Erbgut der Spermien festgelegt, so ist nun noch ein äußerst kompliziert ablaufendes Stadium der ~Umbildung~ (IV. Stadium) notwendig, um den Spermien die Gestalt zu geben, die ihnen die Ausführung ihrer wichtigen Aufgabe ermöglicht.

Jede Spermatide besitzt im Bau des Zytoplasmas, des Kernes und des Zentralapparates noch die allgemeinen Eigenschaften einer Zelle; durch die Differenzierung zur Spermie werden aus diesem Material die Organellen gebildet, die das Spermium befähigen, trotz des langen Weges bis zu seinem Bestimmungsorte, ans Ziel zu gelangen. Nur die Beobachtung der Umbildung ermöglicht es, in den fertigen Spermien die wesentlichen Bestandteile der Zellen wieder aufzufinden.

Der Zellkern der Spermatide verdichtet sich (er wird stärker färbbar, wobei die typische, chromatische Struktur zu einer homogenen Masse umgeformt wird), gleichzeitig verlängert er sich und nimmt eine eigenartige Form an. Er rückt an das eine Ende des Zelleibes, das zum Kopfteil des Spermiums wird. Im Anschluß an das eine der Diplosomen des Zentralapparates entsteht an einem dem Kerne abgewandten Ende des Zellkörpers ein fadenförmiger Anhang (Fig. 302), der unter fortwährender Verlängerung zum Schwanze des Spermiums wird, einer Organelle, mit deren Hilfe das Spermium Eigenbewegungen auszuführen imstande ist. Der Zytoplasmarest bleibt zwischen Kopf und Schwanzfaden erhalten und wird zu dem die Zentralkörperchen führenden Halsteil und zum Verbindungsstück. In dem letzteren liegen vorzugsweise die Plastosomen.

Bei diesen Umbildungsprozessen scheinen die ~Sertoli~schen Zellen, mit denen die Spermatiden, meist zu Vieren vereinigt, in Verbindung treten, eine Rolle zu spielen; die Vierergruppen sind in die Epithelmasse geradezu eingekeilt und hängen mit dem Zytoplasma einer Sertolizelle während der wesentlichen Umbildungszeit zusammen. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß die Spermatiden auf diesem Wege die zu dem Differenzierungsvorgang wichtigen Stoffe erhalten.

Auf Querschnitten von Samenkanälchen sieht man nur ~je ein~ Stadium der Spermiogenese (Fig. 302), auf Längsschnitten dagegen ~sämtliche~ Stadien nebeneinander (Fig. 301), was für einen wellenförmigen Ablauf der Spermiogenese (»Samenbildungswelle«) spricht.

Bei den Tieren mit deutlicher männlicher Brunstperiode fehlen in der Zwischenzeit in den Kanälchen die Spermien. Ist diese Zwischenzeit sehr lang, so finden sich nur den Spermatogonien gleichende Elemente und die zu Zylinderzellen umgebildeten Sertolischen Zellen. Das gleiche kann beim Menschen nach langem Siechtum und unter Umständen auch bei Greisen (am atrophisch-senilen Hoden) beobachtet werden. In letzterem Falle kommt es zu einer hyalinen Verdichtung der Bindegewebshülle und der Membrana propria unter gleichzeitiger Reduktion der elastischen Fasern und der Zwischenzellen einerseits und einer Vermehrung der Fettkörnchen andererseits. Die Samenzellen können schließlich völlig schwinden, so daß nur Sertolische Elemente zurückbleiben.

Durchschnitte von Hodenkanälchen einer Maus. 360mal vergrößert. Man beachte, wie die anfangs runden Kerne der Spermatiden (links unten) oval werden (oben) und sich zu Spermienköpfen umbilden (rechts unten). Technik Nr. 159, S. 425.]

Das Keimepithel läßt sich nach dem Gesagten nur mit gewissen Einschränkungen als Epithel bezeichnen. Vor allem ist die Zellenproduktion hier in einem Maße gesteigert, wie es bei anderen Epithelien, wo die Zellvermehrung nur dem Ersatz untergehender Zellen dient, nicht vorkommt. Auch muß besonders darauf hingewiesen werden, daß hier die abgestoßenen Zellen eine höchst aktive Differenzierungsform darstellen, während sie bei anderen Epithelien dem Untergange geweiht sind. Über die Stoffwechselvorgänge im Keimepithel sind wir noch so mangelhaft unterrichtet, daß ein Vergleich mit anderen Epithelien in dieser Hinsicht nicht möglich ist.

Der Hoden übt auf den ganzen Organismus innersekretorische Einflüsse aus, die wesentlich zur Ausbildung der sogenannten sekundären Geschlechtsmerkmale beitragen. Diese Tatsache ist heute durch unzählige Experimente festgelegt. Unklar ist jedoch, welchem morphologischen Substrat des Hodens die Produktion der hier wirksamen Stoffe zugeschrieben werden muß. Die Gründe, die gegen die Zwischenzellen als innersekretorischer Elemente sprechen, sind teilweise oben (S. 393) dargelegt. Es muß aber zugegeben werden, daß wir auch über die Art, wie die Samenzellen innersekretorisch wirksam sein könnten, keine ausreichende Vorstellung besitzen. Entweder kann es sich hier um eine aktive Sekretion von seiten der Spermatogonien handeln; es wäre aber auch denkbar, daß Stoffe beim Zerfall derjenigen Samenzellen frei werden, die während der Spermiogenese in großer Zahl zugrunde gehen. Auch auf der Wirksamkeit solcher Zerfallstoffe könnte die Beeinflussung des Gesamtorganismus beruhen.

Die ~Tubuli recti~ und die Kanäle des ~Rete testis~ werden von einer einfachen Lage kubischer oder platter, Fettkörnchen enthaltender Epithelzellen ausgekleidet.

Die ~Arterien~ des Hodens sind Äste der A. spermatica interna, welche teils vom Mediastinum, teils von der Tunica vasculosa in die Septula testis eindringen und sich von hier aus in ein die Hodenkanälchen umspinnendes Kapillarnetz auflösen. Die daraus entspringenden Venen verlaufen mit den Arterien. Die zahlreichen ~Lymphgefäße~ bilden ein unter der Tunica albuginea gelegenes Netzwerk, welches mit den ziemlich dichten, die Samenkanälchen umstrickenden Lymphkapillaren in Zusammenhang steht. Die ~Nerven~ bilden Geflechte um die Blutgefäße; ob einzelne davon abzweigende Fasern die Membrana propria der Hodenkanälchen durchbohren und zwischen den Epithelzellen knopfförmig verdickt enden, ist noch nicht völlig sichergestellt.

Der Samen.

Das Sekret der Hoden, der Samen (Sperma), besteht fast allein aus den Samenfäden, den ~Spermien~, stecknadelähnlichen, ca. 60 μ langen Gebilden, an denen wir Kopf, Hals und Schwanz unterscheiden (Fig. 303). Beim Menschen ist der Kopf 3-5 μ lang, 2-3 μ breit, abgeplattet, von der Seite gesehen birnförmig, das verschmälerte Ende nach vorn gerichtet, von der Fläche gesehen dagegen oval, vorn abgerundet und dort einen helleren Abschnitt enthaltend (Fig. 303, _{1}). Das vorderste Kopfende ist durch seine Festigkeit ausgezeichnet, die durch eine besondere Bildung, die (beim Menschen noch nicht sicher nachgewiesene) Kopfkappe, bedingt wird; im hinteren Abschnitt des Kopfes sind die Kernsubstanzen enthalten. Am ~Halse~ wird ein vorderes und hinteres Halsknötchen unterschieden, die den Zentralkörperchen entsprechen. Der ~Schwanz~ zeigt bei sehr starken Vergrößerungen einen seine ganze Länge durchsetzenden Faden, den ~Achsenfaden~, der aus feinen Fibrillen zusammengesetzt ist. Man unterscheidet am Schwanze verschiedene Abschnitte: zunächst dem Kopfe liegt das drehrunde ~Verbindungsstück~ (»Mittelstück«), welches 6 μ lang und kaum 1 μ, breit ist; dann folgt das 40-60 μ lange, sich nach hinten allmählich verschmälernde ~Hauptstück~. Die Spitze des Schwanzes, das ~Endstück~, wird durch den etwa 10 μ frei hervorragenden Achsenfaden gebildet. Die Spermien sind (wahrscheinlich wegen ihres Kalkgehaltes) durch ihre große Widerstandsfähigkeit ausgezeichnet. Die schlängelnden Bewegungen der Spermien kommen nur dem Schwanze zu, welcher den Kopf vor sich herschiebt; sie fehlen meist im reinen Sekret des Hodens und stellen sich erst ein bei Verdünnung des Samens, wie es bei der Entleerung auf natürlichem Wege durch Beimengung des Sekrets des Nebenhodens, der Samenleiterampullen, der Samenbläschen, der Prostata und der Bulbourethraldrüsen (Cowper) geschieht. In dieser Flüssigkeitsmischung erhält sich die Bewegung selbst noch einige Zeit (bis zu 3 Tagen) nach dem Tode, wie (eine Woche, vielleicht noch länger) im Sekrete der weiblichen Genitalien. Wasser sistiert die Bewegung, welche jedoch durch Zusatz mäßig konzentrierter, alkalisch reagierender tierischer Flüssigkeiten aufs neue angefacht werden kann; überhaupt sind die genannten Flüssigkeiten, ferner 1%ige Kochsalzlösung, den Bewegungen der Spermien günstig, während Säuren und Metallsalze die Bewegung aufheben. Bewegungslose Spermien zeigen häufig einen ösenartig eingerollten Schwanz (Fig. 303, _{3}).

Neben den typischen finden sich auch atypische Spermien, die entweder durch ihre Größe (»Riesenspermien, Zwergspermien«) oder auch durch 2-4 Schwänze an einem Kopfe oder mehrere Köpfe an einem Schwanze, oder sonst durch abnorme Form sich auszeichnen. Auf die verschiedenen Formen der Tierspermien kann hier nicht eingegangen werden. Der bei Vögeln und geschwänzten Amphibien zuerst entdeckte ~Spiralfaden~, der durch eine glashelle Membran mit dem Achsenfaden verbunden ist, ist auch bei Säugetieren gefunden worden und scheint ein, wenn auch in seiner Bedeutung noch unklares, wichtiges Formelement zu sein.

Die ableitenden Samenwege.

Die Spermien gelangen, im Rete testis aus allen Läppchen des Hodens zusammenkommend, von hier aus in ein Kanalsystem, das eine außerordentliche Weglänge besitzt. über das Geschehen in den verschiedenen Teilen dieses Kanalsystems sind wir fast ohne gesicherte Kenntnis.

Entwicklungsgeschichtlich stammt der Nebenhoden aus dem Baumaterial des kranialen Urnierenteiles, eine Tatsache, die auch in manchen Einzelheiten des Nebenhodenaufbaues zum Ausdruck kommt. Aus dem oberen Ende des Rete testis treten etwa 15 Ductuli efferentes testis hervor, die immer stärker sich schlängelnd ebensoviele konische Läppchen, Lobuli epididymidis, bilden. Die Summe der Läppchen stellt den Kopf des Nebenhodens dar. Aus der Vereinigung der Ductuli efferentes geht der Ductus epididymidis hervor, welcher, vielfach gewunden, Körper und Schwanz des Nebenhodens bildet und sich in den Ductus deferens fortsetzt.

Die ~Ductuli efferentes~ sind von einem ganz ungleichen, mit Schlußleisten versehenen Epithel ausgekleidet; es wechseln Gruppen einfachen zylindrischen Flimmerepithels mit solchen kubischer, zum Teil flimmerloser Zellen ab; letztere gewähren so das Bild alveolärer Einzeldrüschen, die nicht immer eine Ausbuchtung der Membrana propria bedingen (Fig. 305). Die Zellen selbst enthalten, abgesehen von einer sehr wechselnden Menge von Pigmentkörnchen, Körner, welche auf eine sekretorische Funktion schließen lassen; dafür spricht auch der Umstand, daß man oft statt der Flimmerhaare an der Oberfläche der Zellen hervorstehende blasige Fortsätze (Fig. 305) findet, die Sekrettropfen gleichen. Eine streifige Membrana propria und eine aus mehreren Lagen glatter Muskelfasern gebildete, von elastischen Fasern durchzogene Ringfaserschicht vervollständigt die Wandung der Ductuli efferentes.

Die elastischen Fasern treten wie auch diejenigen im Ductus epididymidis und deferens erst zu Beginn der Geschlechtsreife auf.

Die Einschlüsse (s. oben) in den Epithelzellen der Ductuli efferentes mahnen an die Verwandtschaft dieser Abschnitte mit den Hauptstücken der Niere (s. S. 378), mit denen diese Nebenhodenteile auch die Fähigkeit gemeinsam haben, Fremdsubstanzen (z. B. saure Farbstoffe) zu speichern. Im feineren Aufbau weichen die Hauptstückepithelien der Niere allerdings von denjenigen der Ductuli efferentes sehr ab.

Der ~Ductus epididymidis~ besitzt ein zweireihiges mit Schlußleisten versehenes Epithel (Fig. 304), dessen Elemente aus rundlichen Basalzellen und langen Zylinderzellen bestehen; letztere enthalten Sekretkörner und zuweilen Pigment und tragen an der Mitte ihrer Oberfläche lange Haare, die ~nicht~ flimmern und an fixierten Präparaten häufig zu einem kegelförmigen Fortsatz verklebt sind. Im Epithel finden sich teils geschlossene, teils an der Oberfläche mündende, röhren- oder schlauchförmige Gänge. Eine zarte Membrana propria und eine dicke Ringmuskellage vervollständigen die Wand des Ductus epididymidis, dessen Windungen durch lockeres Bindegewebe zusammengehalten werden; gegen den Samenleiter zu verdickt sich die Ringmuskellage.

Spermien. 1. u. 3. von der Fläche, 2. von der Kante gesehen. 300mal vergr. Das Endstück, sowie die Grenzen dieser Teile sind bei dieser Vergrößerung noch nicht wahrzunehmen. Technik Nr. 161, S. 425.]

Der ~Samenleiter~ wird von einem zweireihigen Zylinderepithel ausgekleidet; eine bindegewebige Tunica propria, der sich nach außen ein dichtes Geflecht elastischer Fasern anschließt, ferner eine innere, besonders im Anfangsteile des Samenleiters gut entwickelten Längslage, eine mittlere Ringlage und eine äußere Längslage glatter Muskelfasern, endlich eine bindegewebige, mit elastischen Fasern vermischte Adventitia bilden die Wandung (Fig. 306).

Die Adventitia enthält besonders in dem vom Hoden bis zum Leistenkanal verlaufenden Abschnitt Längsbündel glatter Muskelfasern, die eigentlich zur Tunica vaginal. comm. des Samenstranges gehören und als M. cremaster internus bekannt sind.

Der Endteil des Samenleiters schwillt zur ~Ampulla~ an, deren Muskulatur unregelmäßiger gestaltet ist, indem zwischen der Ringmuskulatur auch schräg- und längsverlaufende Züge vorkommen, während die Längsmuskeln in vereinzelte Streifen sich auflösen und gegen den Ductus ejaculatorius ganz verschwinden. Ebenso verhält es sich bei der ~Vesicula seminalis~. Die Schleimhaut der Ampulle wie die der Vesicula seminalis ist in (primäre) Falten gelegt, die sich wiederholt in sekundäre und tertiäre Falten teilen; von da aus entwickeln sich teils Divertikel, teils verzweigte röhrenförmige, am blinden Ende etwas erweiterte Verlängerungen (Drüsen?), die sich bis tief in die Muskularis erstrecken können und homogene oder feinkörnige Sekretballen enthalten.

Stück eines Durchschnittes durch den Kopf des Nebenhodens eines Hingerichteten. 50mal vergrößert. In der Mitte sieht man Querschnitte des Duct. epidid., rechts und links solche der Duct. efferentes. Technik Nr. 110, S. 289.]

Das Epithel ist auf den primären Falten ein geschichtetes (vielleicht nur mehrreihiges), im übrigen einfaches, sezernierendes Zylinderepithel. Die bindegewebige Tunica propria enthält reichlich elastische Fasern, die, wie die im Epithel, in den Bindegewebszellen und in der Muskularis vorkommenden Pigmentkörnchen, von der Pubertät an regelmäßig vorhanden sind.

Die ~Ductus ejaculatorii~ sind an ihrer dorsomedialen Seite mit einer Reihe von Anhängen besetzt, die, äußerlich keine Hervorragungen bedingend, ganz in der bindegewebigen Wand der Ductus eingeschlossen sind. Diese Anhänge zeigen zum Teil den gleichen Bau wie die Vesiculae seminales und dürften deshalb als akzessorische Samenblasen bezeichnet werden; zum Teil sind sie nur Konvolute von Drüsen, die mit den Prostatadrüsen verglichen werden können.

Die Schleimhaut der Ductus ejaculatorii verhält sich wie diejenige der Samenblasen, nur sind die Faltungen nicht so kompliziert: eine Muskulatur findet sich nur an den Anhängen, nicht aber in der Wand des Ductus, die nur von kreisförmigen Zügen innen kompakteren (»Faserhaut«) und außen lockereren Bindegewebes (»Adventitia«) gebildet wird.

Die im Vergleich zu den Blutgefäßen des Hodens spärlichen ~Blutgefäße~ des Nebenhodens liegen an den Ductuli efferentes zum Teil dicht unter der Membrana propria und buchten diese zuweilen gegen das Epithel vor. Die Venen des Plexus pampiniformis sind oft mit dicken, Längs- und Ringmuskeln enthaltenden Wandungen versehen.

Die Nerven (zum größten Teil marklos) bilden, außer den Geflechten um die Blutgefäße, in der Muskularis des Nebenhodens, mehr noch aber in derjenigen des Samenleiters und der Samenblasen ein dichtes, in den letztgenannten Teilen auch mit sympathischen Ganglienzellen versehenes Geflecht, den ~Plexus myospermaticus~, von welchem feine Fasern entspringen; dieselben enden zum größeren Teil an glatten Muskelfasern, zum kleineren Teil setzen sie sich in die Schleimhaut fort. Wie bei anderen vegetativen Gebieten besitzt dieses Nervengeflecht Verbindungen mit sympathischen und parasympathischen Nerven.

Stück eines Querschnittes durch einen Duct. efferens testis des erwachsenen Menschen. Die rechte Ecke der Abbildung ist schematisiert. 360mal vergrößert. Von Flimmerhaaren war hier nichts zu sehen, obwohl die Haare des Epithels des Duct. epididymidis gut erhalten waren. Technik Nr. 110, S. 289.]

Querschnitt des Anfangsteiles des Samenleiters von Menschen. 24mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Die zwischen den Elementen des Samenstranges gelegene ~Paradidymis~ (Giraldès) ist ebenso wie der ~Ductulus aberrans~ ein Rest der (embryonalen) Urniere. Beide bestehen aus einem mit kubischem oder zylindrischem Flimmerepithel ausgekleideten Kanälchen, welches von blutgefäßhaltigem Bindegewebe umhüllt wird. Der ~Appendix testis~ (Morgagnische Hydatide), ein Rest des oberen Endes des beim Weibe zur Tube werdenden (embryonalen) Müllerschen Ganges, ist ein mit einem kurzen Stiele versehenes, aus gefäßreichem Bindegewebe aufgebautes, solides Läppchen, welches von flimmerndem Zylinderepithel überzogen wird. Der Stiel enthält ein mit Zylinderepithel ausgekleidetes Kanälchen. Der inkonstante ~Appendix epididymidis~, ein Urnierenrest, ist ein mit kubischen Zellen ausgekleidetes, klare Flüssigkeit enthaltendes Bläschen.

Stück eines Schnittes durch die Prostata eines 22jährigen Hingerichteten. 50mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane.

Die ~Prostata~ besteht aus Drüsensubstanz, aus glatten Muskelfasern, die etwa den vierten Teil des Prostatakörpers ausmachen, ferner aus Bindegewebe und vielen elastischen Fasern. Die Drüsensubstanz setzt sich zusammen aus 30-50 verästelten, alveolären, serösen Einzeldrüsen, welche durch ihren lockeren Bau ausgezeichnet sind. Die Drüsen münden mit zwei größeren Ausführungsgängen und einer Anzahl kleinerer in die Harnröhre. Die Drüsenzellen sind bald kubische, bald zylindrische Zellen, welche in einfacher Lage die Röhrchen auskleiden. In den größeren Ausführungsgängen ist »Übergangsepithel« (S. 385), wie in der Pars prostatica urethrae, vorhanden. In den Endstücken finden sich bei älteren Leuten die sogenannten ~Prostatasteine~, runde, bis 0,7 mm große, geschichtete Sekretklumpen. Die glatten Muskelfasern, welche überall in großer Menge zwischen den Drüsenläppchen gelegen sind, verdicken sich gegen die Harnröhre zu einer stärkeren Ringmuskellage (M. sphincter vesicae internus); auch an der äußeren Oberfläche der Prostata finden sich reichlich glatte Muskelfasern, die an Bündel quergestreifter Muskelfasern (M. sphincter urethrae membranaceae angrenzen. Die Prostata und der Colliculus seminalis sind mit vielen Blut- und Lymphgefäßen versehen; die zahlreichen Nerven bilden weitmaschige, Nervenzellen enthaltende Geflechte, die daraus entspringenden, marklosen Fasern treten teils an die glatten Muskelfasern, teils enden sie in freier Verästlung, teils gehen sie (bei Hund und Katze) in besondere Endapparate (S. 268) über, die sowohl in der Hülle wie im Innern der Prostata gefunden werden.

Die ~Glandulae bulbourethrales~ (Cowper) sind zusammengesetzte, tubulo-alveoläre Drüsen; von dem unregelmäßig erweiterten Ausführungsgang gehen ebenso beschaffene Äste aus, an die sich teils direkt, teils durch Vermittlung von Schaltstücken die Endstücke anfügen. Letztere haben teils die Gestalt von Röhrchen, teils von rundlichen Bläschen oder von Übergangsformen beider. Zuweilen finden sich selbst netzförmige Verbindungen der Endstücke. Die Äste des Ausführungsganges sind von einem niedrigen, einschichtigen Epithel ausgekleidet und von dünnen Ringen glatter Muskulatur umgeben. Die Endstücke besitzen den Schleimzellen ähnliche Drüsenzellen und zwischenzellige Sekretkanälchen. Zwischen den Drüsenläppchen liegen viele glatte und quergestreifte Muskelfasern.

Stück eines Schnittes durch eine Prostatadrüse eines 23jährigen Hingerichteten. Bei × ist das Epithel schräg durchschnitten, bei × × hat es sich vom Bindegewebe abgelöst (Kunstprodukt). 360mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Der Penis.

Der Penis besteht aus drei zylindrischen Schwellkörpern: den beiden Corpora cavernosa penis und dem Corpus cavernosum urethrae, welche von Faszie und Haut eingehüllt werden.

Querschnitt der Pars cavernosa urethrae des erwachsenen Menschen. 8mal vergr. Technik Nr. 110, S. 289.]

Jedes ~Corpus cavernosum penis~ besteht aus einer Tunica albuginea und einem Schwammgewebe. Die ~Tunica albuginea~ ist eine feste durchschnittlich 1 mm dicke, bindegewebige, mit vielen, feinen, elastischen Fasern untermischte Haut, an der eine äußere Längslage und eine innere Ringlage zu unterscheiden sind. Das ~Schwammgewebe~ wird durch Bündel glatter Muskelfasern und elastische Fasern enthaltende Bindegewebsbalken und -blätter hergestellt, die vielfach miteinander zusammenhängend ein Netzwerk bilden. Die Lücken dieses Netzes sind mit einer einfachen Lage platter Epithelzellen ausgekleidet und mit venösem Blute erfüllt. Die dickwandigen ~Arterien~ gehen teils in Kapillaren über, die ein unter der Tunica albuginea gelegenes Netz, das ~oberflächliche~ (feine) ~Rindennetz~, bilden; dieses hängt mit einem mehrschichtigen Netze weiterer, venöser Gefäße, dem ~tiefen~ (groben) ~Rindennetze~ zusammen, welches, in den oberflächlichen Schichten des Schwammgewebes gelegen, in dessen venöse Räume übergeht. Ein Teil der Arterien mündet direkt in das tiefe Rindennetz. Die sogenannten Rankenarterien (~A. helicinae~) sind in dünnen Bindegewebssträngen gelagerte Ästchen, welche bei kollabiertem Gliede schlingenförmig umgebogen sind und bei unvollkommener Injektion blind zu endigen scheinen. Die das Blut aus den Corpora cavernosa penis zurückführenden ~Venen~ (Venae emissariae) entstehen teils aus dem groben Rindennetze, teils aus der Tiefe des Schwammgewebes. Sie münden, nachdem sie die Tunica albuginea durchbohrt haben, in die Vena dorsalis penis.

Das ~Corpus cavernosum urethrae~ besteht aus zwei differenten Abschnitten; die zentrale Partie wird durch ein Netz der ansehnlich entwickelten Venen der Submucosa der Harnröhrenschleimhaut (S. 388) gebildet; die peripherische Partie gleicht im Baue dem Corpus cavernosum penis, nur fehlt hier eine direkte Kommunikation der Arterien mit den Venenräumen. Die Tunica albuginea wird nur durch eine Ringfaserlage gebildet. Die ~Glans penis~ besteht aus vielfach gewundenen Venen, die durch ein sehr ansehnlich entwickeltes, viele elastische Fasern enthaltendes Bindegewebe, den Träger der feinen Arterien sowie der Kapillaren, zusammengehalten werden. (Über die äußere Haut der Glans s. Kap. Drüsen der Haut.)

In der Tunica albuginea der kavernösen Körper, in der Glans und auch im Präputium finden sich besondere Nerven-Endapparate (S. 268).

B. Die weiblichen Geschlechtsorgane.

Die Eierstöcke.

Die weibliche Keimdrüse macht anfangs eine analoge Entwicklung durch wie der Hoden; auch hier senkt sich das Keimzellen bildende Material aus dem Peritonealepithel (Keimepithel) in ein bindegewebiges Polster ein; unabhängig davon bildet sich ebenfalls ein Rete ovarii aus, das aber zumeist frühzeitig rückgebildet wird.

Die keimbereitenden Anteile des Ovariums sind in ein Bindegewebe (Stroma ovarii) eingeschlossen, das in verschiedenen Schichten angeordnet ist; zu äußerst liegt 1. die ~Tunica albuginea~ (Fig. 310), eine beim Menschen dicke, aus zwei oder mehr, in sich kreuzenden Richtungen verlaufenden Bindegewebslamellen und aus vielen platten Bindegewebszellen zusammengesetzte Bildung, die sehr arm an elastischen Fasern ist und ganz allmählich in 2. die ~Rindensubstanz~ übergeht; diese enthält die keimbereitenden Anteile und hängt 3. mit der ~Marksubstanz~ zusammen, in der sich viele elastische Fasern und zahlreiche, geschlängelte, von Zügen glatter Muskelfasern begleitete Gefäße finden.

In der Marksubstanz liegen gelegentlich solide Epithelstränge (»Markstränge«) oder mit kubischem (oft flimmerndem) Epithel ausgekleidete Hohlräume, die als Reste der Anlage eines Rete ovarii (s. oben) aufzufassen sind. Sie scheinen beim Menschen inkonstant zu sein. Ob sie eine funktionelle Bedeutung haben, ist unbekannt.

Wichtige Teile des Bindegewebes können erst im Zusammenhang mit der Eizellenbildung verstanden werden. Die Oberfläche des Ovariums ist von einem Teil des Peritonealepithels überkleidet, das nach Abschluß der Bildung von Ureiern nur noch kubische bis platte Zellen enthält. Bis ganz kurze Zeit nach der Geburt ist dieses Epithel ein ~Keimepithel~, da das zur Keimzellenbildung notwendige Zellenmaterial in ihm entsteht (Fig. 311).

Querschnitt des Ovariums eines 8 Jahre alten Mädchens. 10mal vergrößert. Tunica albuginea noch schwach entwickelt. Technik Nr. 163, S. 426.]

Aus einem senkrechten Durchschnitte des Eierstockes eines vier Wochen alten Mädchens. 240mal vergr. Das Primordialei hat einen großen Kern mit Kernkörperchen. Der Eiballen enthält drei Eier, umgeben von Zylinderzellen. Technik Nr. 163, S. 426.]

Während der Fetalperiode teilen sich viele Keimepithelzellen in zwei übereinanderliegende Zellen, von denen die untere sich vergrößernd zum ~Primordialei~ mit großem Kern und Kernkörperchen wird, während die obere Zelle, sowie die Nachbarzellen abgeflacht werden und sich schalenförmig um das Ei herumlegen. Das Ei, welches sich unter Umständen noch einmal teilt, rückt nun, umgeben von seinen indifferenten Nachbarzellen, in das Ovarialstroma hinab, während oben im Keimepithel auf die gleiche Weise neue Primordialeier entstehen, die ebenfalls in die Tiefe rücken. Solange die Keimzellen sich noch teilen, bezeichnen wir sie als ~Oogonien~. So entstehen ganze Komplexe von Eizellen und indifferenten Zellen des Keimepithels, Komplexe, welche ~Eiballen~ (Eischläuche, Einester) heißen. Jedes Ei wird weiterhin durch die sich stark vermehrenden indifferenten Epithelzellen, sowie durch wucherndes Bindegewebe von dem Nachbarei getrennt und stellt nun einen isolierten, kugligen Körper, den ~Primärfollikel~ dar, der somit aus dem Ei und den dieses einschließenden Epithelzellen, dem sogenannten Follikelepithel, sowie aus einer bindegewebigen Hülle besteht. Soweit sind es vorzugsweise fetale Vorgänge.

In vereinzelten Fällen findet man auch bei geschlechtsreifen Personen noch Eiballen und Eizellen mit mehreren Keimbläschen; letztere sind nicht etwa durch amitotische oder postfetale mitotische Kernteilung entstanden, sondern stellen entweder Elemente dar, bei denen die Teilung des Zellkörpers bis dahin unterblieben ist oder die (weniger wahrscheinlich) dadurch zustande gekommen sind, daß zwei getrennte Eizellen durch Druck derart zusammengepreßt wurden, daß ihre Trennungslinie verschwand. Solche Bildungen werden ebenso wie die mehrere Eier enthaltenden Follikel als »atypische Follikel« bezeichnet. Zu ihnen gehören auch die sogenannten »Eiballenfollikel«, in denen ~ein~ Ei, als Hauptei, sich weiter entwickelt, während die anderen »Nebeneier« zugrunde gehend vielleicht bei der Entwicklung des Liquor folliculi (S. 408) beteiligt sind.

Aus Durchschnitten durch die Rinde eines Kanincheneierstockes. 240mal vergrößert. Technik Nr. 163, S. 426.]

Nun werden die Follikelepithelzellen erst höher (Fig. 372, links unten), dann mehrschichtig, das Ei wird größer, gewinnt eine exzentrische Lage und erhält eine allmählich sich verdickende, oft fein radiär gestreifte Randschicht, die ~Zona pellucida~ (Oolemma), die entweder ein Bildungsprodukt des Follikelepithels oder der Eizelle ist. Während dieses Stadiums des Wachstums, das sich ähnlich den Vorgängen bei der Spermiogenese an das Stadium der Vermehrung anschließt, wird die Oogonie zur Oozyte umgebildet. Die Vergrößerung beruht vorzugsweise auf der Einlagerung der (paraplastischen) Stoffe, die zur Ermöglichung der ersten Bildungsvorgänge im befruchteten Ei notwendig sind (s. S. 57). Während dieser Zeit gehen auch im Kern, den man bei der Oozyte als ~Keimbläschen~ bezeichnet, komplizierte Umlagerungen vor sich.

Über den Bau der Eizelle s. S. 56.

Über die sogenannten Reifungsvorgänge, die die Oozyte zum Reifei umwandeln s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.

Nun wächst der Follikel weiter; unter fortwährender Vermehrung der Follikelepithelzellen -- man sieht viele Mitosen solcher -- entstehen zwischen ihnen Lücken, die von einer wässerigen Flüssigkeit, dem ~Liquor folliculi~, ausgefüllt werden. Der Liquor ist hauptsächlich ein Transsudat aus den den Follikel umspinnenden Blutgefäßen; er erfährt eine immer fortschreitende Vermehrung, so daß der Follikel bald ein mit Flüssigkeit erfülltes Bläschen, den ~Folliculus vesiculosus~ (Graaf), dessen Durchmesser 0,5-12 mm beträgt, darstellt. Um größere Follikel ordnet sich das Bindegewebe des Stroma zu kreisförmigen Zügen, die wir ~Theca folliculi~ (Fig. 392) nennen. Der Bläschenfollikel besteht somit 1. aus einer bindegewebigen Hülle, der Theca folliculi, welche zwei Schichten, a) eine faserige Tunica externa und b) eine an Zellen und Blutgefäßen reiche Tunica interna (Fig. 313) unterscheiden läßt; an diese Schicht grenzt beim Menschen eine zarte, aus feinsten Fasern verschmolzene sogenannte Glashaut an; 2. aus dem mehrschichtigen Follikelepithel, das sich beim Zerzupfen frischer Follikel in großen Fetzen darstellen läßt und seit langer Zeit als ~Stratum~ (Membrana) ~granulosum~ bekannt ist. Eine verdickte Stelle des Follikelepithels, der ~Cumulus oophorus~, schließt das Ei ein; die der Zona pellucida zunächst liegenden Epithelzellen sind radiär zum Ei gestellt, bilden die ~Corona radiata~ und bleiben beim Austritt der Oozyte aus dem Follikel (s. u.) gewöhnlich mit dieser in Verbindung. Der größte Teil des Binnenraums des Follikels wird vom Liquor folliculi eingenommen.

Hat der Bläschenfollikel seine völlige Reife erreicht, so platzt er an der der Eierstocksoberfläche zugekehrten Seite, die schon vorher durch Vorwölbung und starke Verdünnung kenntlich war; das Ei gelangt in die Beckenhöhle, der leere Follikel bildet sich zum gelben Körper (~Corpus luteum~) zurück. Erfolgt keine Befruchtung des ausgestoßenen Eies, so verschwindet das Corpus luteum gewöhnlich nach wenigen Wochen; tritt dagegen Schwangerschaft ein, so entwickelt sich der geborstene Follikel zu einem größeren Körper, der einen Durchmesser bis zu 3 cm besitzt und sich durch die Zeit der Schwangerschaftsdauer erhält (s. u. S. 416).

Nicht alle Oozyten entwickeln sich so weit; die übergroße Mehrzahl derselben geht auf jüngeren oder älteren Entwicklungsstufen zugrunde. Von den mehr als 40000 jungen Oozyten im Ovarium neugeborener Mädchen werden im Laufe des Lebens etwa 400 zu entwicklungsfähigen Eizellen ausgebildet. Zugrundegehende Oozyten und Follikel gehören deshalb zu dem normalen Bilde des Ovariums (Fig. 312 rechts). Enthält ein größerer Follikel eine absterbende Oozyte, so wuchern Zellen der Theca folliculi und durchsetzen den Follikel, so daß derselbe bald in eine bindegewebige Narbe umgewandelt wird (sogenannte atretische[110] Follikel). Die normalerweise während des Follikelwachstums Fette enthaltenden Zellen der Tunica interna der Theka vermehren ihren Fettgehalt (was wohl als Aufspeicherung und Umsetzung von Stoffen aufzufassen ist, die bei den Auflösungsprozessen im Follikelinnern frei werden).

Durchschnitt eines Bläschenfollikels eines 8jährigen Mädchens. 90mal vergrößert. Der helle Raum in der Mitte enthielt den Liquor folliculi. Technik Nr. 163, S. 426.]

Die Summe dessen, was man als »interstitielle« (Pubertäts-) Drüse des Ovariums bezeichnet, dürfte zum größten Teil aus solchen im Gefolge der Follikelatresie entstandenen Thekazellen bestehen. Ob die bei manchen Tieren (besonders Kaninchen) aufgefundenen großen Zellmassen des Ovariums hiermit identisch sind, bedarf noch der endgültigen Klärung. Nach dem heutigen Stande unserer Kenntnis liegt kein Grund vor, die innersekretorischen Einflüsse, die das Ovarium analog dem Hoden sicher ausübt, auf das »Zwischengewebe« zu beziehen. Wir glauben eher, daß auch hier Anteile des generativen Systems innersekretorisch wirksam sind.

Die ~Arterien~ des Eierstocks, Äste der A. spermatica intern. und der A. uterina, treten am Hilus ein, teilen sich in der Marksubstanz und sind durch ihren geschlängelten Verlauf charakterisiert (Fig. 310). Von da ziehen sie in die Rindensubstanz, wo sie vorzugsweise das in der Tunica interna der Follikel reichliche Kapillarnetz speisen. Die ~Venen~ bilden am Hilus ovarii einen dichten Plexus. Die im menschlichen Ovarium nur mit einer einfachen Epithelwand versehenen ~Lymphgefäße~ verlaufen unabhängig von den Blutgefäßen; sie bilden keine adventitiellen Lymphräume (S. 179). In der Marksubstanz sind sie reichlicher vorhanden als in der Rindensubstanz, in welcher sie in der Tunica externa der größeren Follikel und der Corpora lutea sich ausbreiten. Die Albuginea besitzt keine Lymphgefäße. Marklose und markhaltige ~Nerven~ treten in großer Zahl mit den Blutgefäßen vom Hilus aus in die Marksubstanz, woselbst sie größtenteils in der Wand der Blutgefäße enden. Ein kleiner Teil geht bis zur Rindensubstanz; dieser bildet dort ein dichtes Geflecht feiner, meist markloser Fasern, welches die Follikel umspinnt und feine Ästchen zur Wand der Blutgefäße entsendet. Ein sympathisches Ganglion existiert im menschlichen Eierstock nicht, sympathische Nervenzellen liegen aber in großer Zahl im Plexus ovaricus.

Das ~Epoophoron~ und das ~Paroophoron~ sind Reste embryonaler Bildungen. Ersteres, im lateralen Abschnitte der Mesosalpinx am (bei Katze, Maus u. a., in seltenen Fällen auch beim Menschen im) Hilus ovarii gelegen, ist eine Gruppe blind endigender geschlängelter Kanälchen, deren Wand aus zuweilen flimmernden Zylinderepithelzellen und aus kreisförmig angeordneten Fasern besteht; auch solide Stränge gehören vielleicht hierher. Das Epoophoron ist ein Rest des Sexualteiles der Urniere. Das Paroophoron liegt im medialen Abschnitte der Mesosalpinx und besteht aus verästelten, mit Zylinderzellen ausgekleideten Kanälchen; es ist ebenfalls ein Rest der Urniere.

Tube, Uterus, Vagina.

Diese Hohlorgane, die die aus dem Ovarium austretenden Oozyten aufnehmen und weiterleiten, sind embryonal aus den Müllerschen Gängen entstanden, deren paariger Abschnitt zur Tuba uterina (Fallopia) wird, während der unpaare Abschnitt sich zu Uterus und Vagina ausbildet.

Wie bei anderen Hohlorganen finden wir hier innen 1. die Schleimhaut, 2. eine in den verschiedenen Abschnitten sehr verschiedene Muskelhaut und 3., soweit eine peritoneale Angrenzungsfläche vorhanden ist, eine Serosa. Tube und Uterus besitzen in mancher Beziehung (Epithel) Ähnlichkeiten, der Uterus ist aber darüber hinaus dazu eingerichtet, die Entwicklung des Eies zu ermöglichen. Die Vagina, der äußeren Oberfläche am meisten genähert, stellt eine Anpassung an den Begattungsakt dar und weicht im Bau von den beiden oberen Abschnitten stark ab.

Die ~Schleimhaut~ der Tube ist in zahlreiche Längsfalten gelegt; am höchsten sind die Falten in der Eileiterampulle, woselbst sie auch durch schräge, kleine Falten untereinander verbunden sind. Die Schleimhaut ist, ebenso wie im Uterus von einem einschichtigen, zylindrisch bis kubischen Epithel überzogen, das flimmernde und nichtflimmernde Zellen enthält. Die letzteren liefern ein schleimartiges Sekret. Der Flimmerstrom ist gegen das Uteruslumen gerichtet und ist wohl als Schutz gegen ein Eindringen der lebhaft beweglichen Spermien in die Schleimhaut zu betrachten. Die zellreiche, von einem Faserfilz durchsetzte Tunica propria schließt sich eng an die Muskularis an.

Die ~Muskelhaut~ besteht aus einer inneren, dickeren Lage zirkulärer und einer äußeren, stellenweise dünnen Lage longitudinaler glatter Muskelfasern, zwischen denen fibrilläres Bindegewebe oft in großen Mengen gelagert ist. Der ~seröse Überzug~ wird durch das Bauchfell gebildet, unter dem sich eine ansehnliche Lage lockeren Bindegewebes befindet. Elastische Fasern finden sich in der Muskelhaut und in der Serosa, sind aber bei Kindern und bei alten Frauen mehr auf die Serosa beschränkt. Die zwischen Ring- und Längsmuskulatur reich entwickelten ~Blutgefäße~ senden bzw. empfangen Äste aus der Schleimhaut, die mit einem engmaschigen Kapillarnetz versehen ist. Die größeren Venen verlaufen längs der Schleimhautfalten. Die Kenntnis des genaueren Verhaltens der ~Lymphgefäße~ fehlt noch. Die ~Nerven~ bilden (beim Schwein) in der Schleimhaut ein reiches Geflecht, von dem Äste zum Epithel aufsteigen. Ein Eindringen in das Epithel ist nicht beobachtet worden.

Am ~Uterus~ müssen zwei Abschnitte nach ihrem Aufbau unterschieden werden: 1. das ~Corpus~ und 2. die ~Cervix~. Der Übergangsteil zwischen beiden, Isthmus, schließt sich in seiner Zusammensetzung eng an das Corpus uteri an. Vor der Tube zeichnet sich der Uterus durch das Fehlen der Schleimhautfaltung, durch kryptenartige Epitheleinsenkungen und vor allem durch die starke Muskelwand aus.

Querschnitt des Eileiters einer erwachsenen Frau (nahe der Ampulle). 30mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Im ~Corpus~ uteri finden wir die fast unverschieblich (eine Submukosa fehlt) der Wandung aufsitzende ~Schleimhaut~ (Endometrium)[111], die sehr stark entwickelte ~Muskularis~ (Myometrium) und eine ~äußere Bindegewebslage~ (Perimetrium), die an den der Bauchhöhle zugewandten Flächen von Serosaepithel überkleidet ist.

Die ~Schleimhaut~ ist beim geschlechtsreifen Weibe zyklischen Veränderungen unterworfen, die mit der Ovulation (s. unten S. 413) in engem Zusammenhange stehen. Kurz vor der Geschlechtsreife und in der Mitte zwischen zwei Menstruationen beträgt ihre Höhe etwa 2 mm. Die Oberfläche ist glatt und von einem Epithel überzogen, das demjenigen der Tube sehr ähnlich ist. Von ihm senken sich in die Tunica propria, nicht sehr dicht stehend (Fig. 317, 10. Tag), leicht schraubenförmig verlaufend, »Drüsenschläuche« ein, die mit dem gleichen Epithel ausgekleidet sind wie die Oberfläche des Uterus. In der tiefsten Schleimhautschicht (s. unten) teilen sich die Drüsen oft gabelig.

Das Schleimhautbindegewebe ist eine Art retikuläres Bindegewebe, dessen Maschen von zahlreichen freien Zellen eingenommen werden können. Die Form der Bindegewebszellen ist in dem hier zunächst geschilderten Ruhezustand spindelig. An freien Zellen finden sich meist reichlich Lymphe- und Leukozyten.

Die ~Muskularis~ besteht aus einem feinen Bindegewebsfasergerüst und aus glatten Muskelfasern, welche, zu Bündeln vereint, in den verschiedensten Richtungen sich durchflechten, so daß eine scharfe Abgrenzung einzelner Lagen nicht möglich ist.

Man kann im allgemeinen drei Schichten unterscheiden: 1. eine ~innere, Stratum submucosum~, aus längs verlaufenden Bündeln zusammengesetzte, 2. eine ~mittlere~, die mächtigste, die vorwiegend aus zirkulären Muskelbündeln besteht und weite Venen enthält (daher »~Stratum vasculare~«), und 3. eine ~äußere~, teils von zirkulär-, teils, von längsverlaufenden Bündeln (letztere dicht unter der Serosa) gebildet: »~Stratum supravasculare~« (Fig. 315). Die Längsbündel dieses Stratum gehen teils in die Muskelhaut der Tuben, teils in das benachbarte, subseröse Bindegewebe der Bauchfellfalten über.

Stück eines Querschnittes durch die Mitte des Uterus eines 18jährigen Mädchens. 6mal vergrößert. Technik Nr. 164, S. 426.]

Die ~Serosa~ zeigt keine besonderen Eigentümlichkeiten.

In der Cervix uteri ist die Schleimhaut dicker und trägt in den oberen zwei Dritteln ein Zylinderepithel, in dem Schleimzellen überwiegen, während gegen das Orificium uteri extern., besonders im Anschluß an mehrere Schwangerschaften, Papillen mit geschichtetem Plattenepithel auftreten. Außer vereinzelten tubulösen Drüsen kommen noch 1 mm weite, mit vielen Ausbuchtungen versehene Schleimdrüsen, sogenannte Schleimbälge, vor, die durch Retention ihres Sekretes sich zu Zysten, den ~Ovula Nabothi~, umgestalten können.

Die ~Muskularis~ zeigt eine deutlich ausgesprochene Schichtung in eine innere und äußere longitudinale und eine mittlere zirkuläre Muskellage. Während der Uterus sonst wenig und nur in seinen peripherischen Schichten senkrecht zur Kontraktionsrichtung der glatten Muskelfasern verlaufende elastische Fasern enthält, finden sich solche reichlich in den gleichen Partien des unteren Segmentes des Uteruskörpers und der Portio vaginalis.

In der ersten Hälfte der Schwangerschaft erfolgt eine qualitative und quantitative Zunahme der elastischen wie der muskulösen Fasern, in der zweiten Hälfte nehmen die elastischen Elemente ab, während gleichzeitig im Gewebe des Perimetrium eine Vermehrung dieser stattfindet.

In der Muskularis des Uterus und auch des oberen Scheidenabschnittes findet man bei Neugeborenen und Kindern in verschiedener Ausdehnung erhaltene Reste des Urnierenganges, eines Rohres, dessen Wand aus einem einfachen Zylinderepithel und aus meist längsverlaufenden, glatten Muskelfaserzügen gebildet wird. Das Ligamentum uteri rotundum enthält außer glatten Muskeln in seiner Achse auch Bündel quergestreifter Muskelfasern.

Die ~Blutgefäße~ lösen sich in der Muskularis in Äste auf, die besonders im Stratum vasculare stark entwickelt sind. Die arteriellen Endäste treten in gewundenem Verlaufe zur Schleimhaut, wo sie ein die Drüsen umspinnendes Kapillarnetz bilden, das sich in ein dichtes, unter der Oberfläche gelegenes Kapillarnetz fortsetzt. Die ~Lymphgefäße~ bilden in der Schleimhaut ein weitmaschiges, mit blinden Ausläufern versehenes Netzwerk. Von diesem treten durch die Muskularis Stämmchen, welche mit einem dichten, subserösen Netze größerer Lymphgefäße zusammenhängen. Die sehr zahlreichen, teils markhaltigen, teils marklosen ~Nerven~ stammen aus einem mit dem Plexus hypogastricus verbundenen Nerven- und Gangliengeflecht, das sich an der äußeren Oberfläche des Uterus ausbreitet, und verästeln sich -- nachdem die markhaltigen ihre Markscheide verloren haben -- zum größten Teil in der Muskularis, in der sie wie in den Muskelhäuten des Darmes (S. 339) enden. In der Schleimhaut bilden die Nerven ein dichtes Geflecht, von welchem Äste bis unter das Epithel aufsteigen, ja teilweise sogar in das Epithel eindringen.

Ganglienzellen fehlen in der Uteruswand.

Zur Zeit der Menstruation und in der Schwangerschaft erfährt die Uterusschleimhaut eine Reihe von Veränderungen, die eine eingehendere Schilderung beanspruchen.

Ovulation, Menstruation und Schwangerschaft.

Die beim geschlechtsreifen Weibe in der Regel in Abständen von 4 Wochen auftretende Genitalblutung entstammt dem Uterus; bis zu ihrem Eintritt findet hier eine hochgradige Umwandlung der oberen Schleimhautschichten statt, die sich nach Ablauf der Menstruation wieder ausgleicht. Diese zyklischen Veränderungen rechtfertigen es, eine »funktionelle Schicht« von der Basalschicht zu unterscheiden (Fig. 317); die letztere bleibt während des ganzen Menstruationszyklus relativ unverändert, während die funktionelle Schicht unmittelbar nach der Menstruation (Fig. 317, 2. Tag) fast vollständig fehlt, in der postmenstruellen Zeit (ca. 4.-11. Tag) sich langsam zur Normalhöhe regeneriert und in der prämenstruellen Zeit (ca. 15.-28. Tag) sich außerordentlich verdickt.

Nach neueren Untersuchungen wird bei jeder Menstruation die funktionelle Schicht vollständig abgestoßen und von der Basalschicht aus regeneriert. Früher und auch heute glauben aber noch viele Autoren, daß die Substanzverluste in der Schleimhaut nicht so tiefgreifend sind, daß die funktionelle Schichte vielmehr durch Abschwellen in das Normalstadium zurückkehren kann.

Schematische Darstellung der Beziehungen zwischen Ovulation und Menstruation (nach ~Schroeder~). Die Wellenlinie gibt die Höhenänderung der Uterusschleimhaut an, die schraffierten Säulen die Blutungszeit. Oben sind die jeweiligen Umwandlungen eines Ovarialfollikels bis zur Rückbildung des Corpus luteum dargestellt.]

Die starken, prämenstruellen Veränderungen der funktionellen Schicht betreffen einmal die ~Drüsen~, die sich stark verlängern, und deren Wandung sich unter Abflachung des Epithels vielfach faltet; sie sondern nun vermehrt ein schleimiges Sekret ab. Die obersten, dem Lumen genäherten Teile der Drüsen bleiben mehr gerade; sie sind von reichlichen, ebenfalls veränderten Bindegewebszellen umschlossen. Diese Schicht setzen wir als ~Zona compacta~ der tiefen, an Drüsendurchschnitten reichen ~Zona spongiosa~ gegenüber. Die vorher schmalen ~Bindegewebszellen~ schwellen auf, wobei sie sehr glykogenreich werden, ihr Kern wird kuglig und schwerer färbbar, so daß diese Zellen den bei Schwangerschaft nachweisbaren, sogenannten Deziduazellen (s. S. 418) sehr ähnlich werden. Die Umwandlung der Bindegewebszellen findet sich vorzugsweise in der Zona compacta, fehlt vollkommen in der Basalschicht.

In dem stark aufgelockerten Bindegewebe der funktionellen Schichte findet sich in der letzten prämenstruellen Zeit außerhalb der Gefäße viel Blut, auch die Zahl der Leuko- und Lymphozyten ist vermehrt.

Uterusschleimhaut von verschiedenen Tagen des Menstruationszyklus. (Nach Präparaten von Prof. R. Schroeder-Rostock.) 30mal vergrößert. Technik Nr. 164, S. 426. ¡M¡ = Muskularis, ¡B¡ = Bindegewebe, ¡D¡ = Drüsen, ¡Bl¡ = Blutung, ¡S¡ = Sekret in den geschlängelten Drüsen.]

Das Einsetzen der prämenstruellen Umwandlung fällt wahrscheinlich mit dem Zeitpunkt einer ~Ovulation~ zusammen. Über den Termin dieses Vorganges im Rahmen des Menstruationszyklus gehen die Meinungen noch stark auseinander. Wir haben (mit ~Schroeder~) diesen Termin auf den 14.-16. Tag des Zyklus angesetzt; von anderer Seite werden der 18.-19. Tag, endlich auch frühere Termine (8.-9. Tag) angegeben.

Maßgebend für die wechselnden Angaben sind teils vergleichende Beobachtungen an Ovarien und Uterus, weiter die Erfahrungen über Schwangerschaftsdauer, endlich die nicht sehr zahlreichen Fälle junger, menschlicher Entwicklungsstadien, deren Alter uns bezüglich Menstruations- und Befruchtungstermin bekannt ist.

Nach der Ovulation bildet sich der Follikel in ein ~Corpus luteum menstruationis~ um (falls eine Befruchtung des Eies ausbleibt). Bis zum Beginne der Menstruation besteht dieses aus einer gefalteten Wandung, die einen zentralen, mit Liquorresten gefüllten, Hohlraum umgibt. Zwischen die der Wand ansitzenden Follikelzellen wuchern Zellen und Gefäßsprossen aus der Theca follicula ein, in denen ebenso wie in den Follikelzellen in zunehmendem Maße Lipoidstoffe abgelagert werden (deren Summe die Gelbfärbung der Wand hervorruft); die Zellen werden so zu Luteinzellen. Diese Entwicklung wird aber bald durch Blutungen unterbrochen, die nach neueren Forschungen zur Zeit der Menstruation -- unter dem Einfluß des erhöhten allgemeinen Blutdruckes -- die Rückbildung des Corpus luteum einleiten. Nunmehr tritt unter Zersetzung des Blutes eine zunehmende Pigmentierung, weiterhin narbiges Bindegewebe auf, bis schließlich nach 6-8 Wochen die Überreste fast völlig verschwunden sind.

Corpus luteum graviditatis (Mensch). Ca. 7mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Tritt Schwangerschaft ein, so bleibt das Corpus luteum bis zum Ende derselben erhalten (~Corpus luteum verum s. graviditatis~), weil keine Blutungen seine Entwicklung stören; auch bildet es sich bei dauernd zunehmender Lipoidablagerung und Wandverdickung zu einem mächtigen Körper aus (Fig. 318), dem von vielen Autoren ein bestimmender innersekretorischer Einfluß auf die ersten Entwicklungsbedingungen des befruchteten Eies einerseits, auf den Gesamthabitus des mütterlichen Organismus andererseits zugeschrieben wird. Von anderer Seite wird diese Aufgabe des Corpus luteum allerdings bestritten.

Die einzelnen Zellen des Corpus luteum sind zu Strängen durch gefäßhaltiges Bindegewebe angeordnet und sehr lipoidreich (Fig. 319).

Die zyklischen Umwandlungen der Uterusschleimhaut werden verständlich, wenn ihre Bedeutung für eine etwa beginnende Schwangerschaft berücksichtigt wird.

Das menschliche Ei wird wahrscheinlich kurz nach seinem Austritt aus dem Follikel in den Anfangsabschnitten der Tuben befruchtet und macht seine ersten Entwicklungsstadien, von denen wir keine Kenntnis haben, auf dem Wege nach dem Uterus durch; die Dauer dieser Wanderung wird gewöhnlich auf 8-10 Tage berechnet.

¡A¡ Stück eines Corpus luteum des Kaninchens. ¡B¡ Stück eines Corpus luteum der Katze. 260mal vergr. In ¡B¡ enthalten die Luteinzellen kleinere und größere Sekrettröpfchen. Technik Nr. 163, S. 426.]

Schließt sich, wie oben dargestellt, die prämenstruelle Veränderung an die Ovulation an, so würde der Keim bei seinem Eintreffen in der Uterushöhle die durchsaftete, aufgelockerte Schleimhaut antreffen, die nun den Mutterboden für seine Entwicklung abgibt.

Alle bekannten menschlichen Keime liegen von der Schleimhaut rings verschlossen (»implantiert«) in der Wand des Uterus. Bei dem Eindringen und Wachsen der Keimblase wird sehr viel mütterliches Gewebe zerstört, wobei ein nur zum Zwecke der kindlichen Ernährung ausgebildetes Organ, das Chorion[112] mit seinem Überzug von Trophoblast[113] die wichtigste Rolle spielt (über seine Entstehung s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte).

Die Uterusschleimhaut besitzt im Beginne der Schwangerschaft alle wesentlichen Merkmale der prämenstruellen Phase, nur in verstärktem Maße; wir bezeichnen die Schleimhaut dann als ~Dezidua~[114], weil sie am Schlusse der Schwangerschaft mit ausgestoßen wird; das betrifft aber ebenso nur die funktionelle Schicht (s. oben) wie bei der Menstruation. Sie zeichnet sich durch die außerordentlich starke Sekretion der geschlängelten Drüsen, durch die Umwandlung der Bindegewebszellen zu aufgeschwollenen, glykogenreichen, polygonalen Formen (~Deziduazellen~) und durch die Sonderung der funktionellen Schicht in eine sehr deziduazellenreiche Zona compacta und eine die Drüsenkörper enthaltende Zona spongiosa aus. Die Basalschichte, die den Grund der Drüsen enthält, bleibt ziemlich unverändert und dient nach Beendigung der Schwangerschaft zur Regeneration der Schleimhaut.

Da sich die anfangs sehr kleine Keimblase nur an einer kleinen Stelle der Uteruswand in die Schleimhaut einsenkt, verhält sich die Dezidua im ersten Beginne in der ganzen Uterushöhle ziemlich gleichartig. Mit dem Wachsen der Keimblase gewinnt die Deziduastelle, an der die Keimblase sitzt, eine erhöhte Bedeutung; an ihrem basalen Teil (~Dec. basalis~) bildet sich das Ernährungsorgan, die ~Plazenta~, aus, während der übrige, die Keimblase umschließende Deziduateil (~Dec. capsularis~) mit der Vergrößerung der Keimblase allmählich verkümmert und in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft als selbständige Schicht nicht mehr nachweisbar ist. Sie ist dann mit der anfangs nicht unmittelbar mit der Keimblase verbundenen, übrigen Dezidua (~Dec. vera~) verschmolzen. Die letztere vermindert ihre Dicke gegen das Ende der Schwangerschaft ebenfalls erheblich, während die ~Dec. basalis~ im Verein mit dem an dieser Stelle sehr stark entfalteten (fetalen) Chorion bis zum Schluß der Schwangerschaft als Plazenta eine wichtige Rolle für die Ernährung des Embryo spielt.

Plazenta.

Der komplizierte Bau der menschlichen Plazenta wird nur verständlich durch das Studium ihrer Entwicklung. Der Prozeß ist folgender: das auf der Oberfläche der Uterusschleimhaut angelangte Ei nistet sich in die prämenstruell (s. oben) veränderte Schleimhaut ein und wird alsbald von deren Bindegewebe rings umschlossen. Das vom fetalen Ektoderm abstammende Epithel des Chorion verdickt sich unterdessen ansehnlich und bildet den ~Trophoblast~. Dieser zerstört die umliegenden Teile der Dezidua; mit der weiteren Ausdehnung der Keimblase wird die Trophoblastschicht allmählich zweischichtig, indem die den Zerfallsräumen des mütterlichen Gewebes zugewandten Trophoblastmassen in ein schließlich den Trophoblast allseitig bedeckendes ~Synzytium~ umgewandelt werden (die Zellgrenzen schwinden, das Zytoplasma wird schollig und nimmt oft mütterliche Zerfallsreste auf, auch bildet sich ein dem mütterlichen Gewebe zugewandter sogenannter Bürstensaum aus). Die vom Synzytium bedeckte »Grundschicht« wird auch Langhanssche Zellschicht (Zytotrophoblast) genannt.

Die zerstörende, auflösende Wirkung des Trophoblastes geht von der zuerst vorhandenen Grundschicht aus, die auch nur so lange nachweisbar ist (bis zum Ende des 4. Schwangerschaftsmonats), als in größerem Umfange mütterliches Gewebe aufgelöst wird. Das Synzytium spielt durch die ganze spätere Schwangerschaftszeit als glattwandige Begrenzung der mütterlichen Bluträume (Schutz gegen Gerinnung!) und wahrscheinlich auch als resorbierende Schicht eine große Rolle.

In den Trophoblast wachsen von fetaler Seite aus bindegewebige, später blutgefäßführende Sprossen ein, wodurch die ~Zotten~ (Villi) gebildet werden. Das Bindegewebe grenzt sich durch eine zarte Membrana propria gegen die Grundschicht des Trophoblastes ab (Bau der Zotten s. Fig. 322).

Schematisierte Fig. 320.

Stück eines senkrechten Schnittes einer reifen menschlichen Plazenta. 12mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426.]

In die anfänglich nur mit mütterlichen Zerfallsmassen gefüllten sogenannten intervillösen Räume ergießt sich aus den Gefäßen der Decidua basalis Blut, so daß allmählich hier ein geregelter Kreislauf zustande kommt, wobei aber an Stelle der Kapillaren in anderen Kreislaufgebieten die unmittelbar vom Synzytium begrenzten intervillösen Räume treten.

Durch das enorme Wachstum und die vielfältige Verzweigung der Chorionzotten ist der Gesamtaufbau der Plazenta schwer zu übersehen. Wir besprechen am besten die ~Placenta fetalis~ und die ~Placenta uterina~, vielfältig räumlich mit einer verbunden, einzeln.

Querschnitt durch eine menschliche Chorionzotte aus der 7. Schwangerschaftswoche. 270mal vergr. Technik Nr. 165, S. 426.]

Die ~Placenta fetalis~ besteht aus einer dicken, bindegewebigen Haut, der ~Membrana chorii~, welche die von der Nabelschnur her eintretenden Verästlungen der Nabelgefäße enthält. Die gegen den Fetus gekehrte Fläche der Membran ist von dem glatten ~Amnion~[115] überzogen, welches gegen Ende der Schwangerschaft aus einer homogenen Bindegewebslage und einem die freie Oberfläche überkleidenden, einschichtigen Zylinderepithel, dessen Elemente Fettropfen und Vakuolen (Sekretionsbilder?) enthalten, besteht (Fig. 323). Die entgegengesetzte, der Placenta uterina zugekehrte Fläche der Membrana chorii ist mit vielen, reich verzweigten Zotten, den ~Chorionzotten~, besetzt, deren Äste zum Teil frei enden (»~freie Ausläufer~«), zum Teil mit der kompakten Schicht und den Septen der Placenta uterina verbunden sind; diese letzteren Äste heißen »~Haftwurzeln~« (Fig. 320 und 321).

Aus einem Querschnitt einer reifen menschlichen Plazenta. 200mal vergr. Technik Nr. 165, S. 426.]

Die Chorionzotten bestehen in ihren stärkeren Stämmen aus mehr fibrillärem, in ihren feineren Verzweigungen aus mehr gallertigem Bindegewebe. Ihre freie Oberfläche ist, wie die zwischen den Ursprüngen der Zotten befindliche freie Oberfläche der Membrana chorii, von Epithel überzogen. Dieses Epithel besteht im ersten Schwangerschaftsmonat aus den zwei vom Trophoblasten gebildeten Schichten (S. 418), dem kubischen Epithel und dem Synzytium (Fig. 322).

Vom Synzytium ragen oft lange, keulenförmige, mit vielen Kernen versehene Fortsätze in die intervillösen Räume, Schrägschnitte derselben können von Anfängern mit Riesenzellen verwechselt werden.

In späteren Stadien verändern sich beide Schichten. Die ~tiefe Schicht~ verdickt sich auf der Membrana chorii an einzelnen, unregelmäßig zerstreuten Stellen (Fig. 323), auf den Zotten aber wird sie fast überall immer flacher und ist nach dem 4. Monat daselbst nur mehr in Spuren, in den letzten 3 Monaten überhaupt nicht mehr nachzuweisen. An einzelnen Stellen jedoch erhält sich die tiefe Schicht auch auf den Zotten; sie bildet da Verdickungen »Zellknoten« und (besonders an den Spitzen der Zotten) »Zellsäulen«, welche die Verbindung zwischen Haftwurzeln und der kompakten Schicht vermitteln (vgl. Fig. 325). Die ~oberflächliche Schicht~, das Synzytium, verdickt sich auf den Zotten zu vielen kleinen »Proliferationsinseln«, die sich allmählich vergrößern und zu ansehnlichen Feldern zusammenfließen. Die Zotten der reifen Plazenta sind nur von dem Synzytium überzogen (Fig. 324). Auf der Membrana chorii verschwindet das Synzytium und gleichzeitig tritt auf ihr, auf den Zotten und an der freien, inneren Oberfläche der Decidua basalis wie auch auf den Zellknoten eine hyaline, lichtbrechende, stark färbbare Masse auf, die, oft von Spalten und Lücken durchsetzt, den Namen »kanalisiertes Fibrin«, »Hyalin«, erhalten hat (Fig. 324). Die Herkunft dieser Masse ist noch nicht völlig sicher gestellt.

Aus einem Durchschnitt durch eine reife menschliche Plazenta. Stücke von Zottendurchschnitten. 260mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426.]

Jede Chorionzotte schließt einen Ast der Nabelarterie ein, aus dessen Verzweigung sehr weite, unregelmäßig kalibrierte Kapillaren hervorgehen, die dicht unter dem Epithel gelegen sind; ein Nabelvenenast führt das Blut wieder zurück. Das Gefäßsystem der Placenta fetalis ist ein völlig geschlossenes, eine direkte Kommunikation zwischen kindlichem und mütterlichem Blut ist unmöglich.

Aus einem senkrechten Schnitt einer reifen menschlichen Plazenta. 200mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426. Zur Orientierung vgl. Fig. 320.]

Der mütterliche Abschnitt, die ~Placenta uterina~, ist an der ausgestoßenen Nachgeburt eine dünne Haut, die kompakte Schicht der Decidua basalis (S. 418), die wir jetzt »~Basalplatte~« nennen. Sie besteht aus Deziduazellen, Riesenzellen, Bindegewebe und Blutgefäßen. Von ihrer der Placenta fetalis zugekehrten Fläche entspringen verschiedene dicke, bindegewebige Scheidewände, die ~Septa placentae~ (Fig. 320). welche Gruppen von Chorionzotten zu einem Büschel »Cotyledo« zusammenfassen. Diese Septa enden frei, ohne die Membrana chorii zu erreichen, nur am Rande verwachsen sie mit dieser Membran, indem sie zu einer schmalen, der Konkavität der Plazenta parallel laufenden Platte, dem »~subchorialen Schlußring~« sich verbinden. Die ~Arterien~ der Placenta uterina treten durch die Muskelhaut des Uterus in die Plazenta, woselbst sie durch ihren korkzieherartig gewundenen Verlauf charakterisiert sind, und ziehen, ohne sich zu teilen, gegen die Septa placentae, von wo sie in die intervillösen Räume (das sind die erweiterten mütterlichen Kapillaren) münden. Beim Eintritt der Arterien in die Plazenta findet eine Reduktion ihrer Wandung statt, so daß schließlich nur mehr das Gefäßepithel (endothel) und eine dünne Lage faserigen Bindegewebes, das runde und längliche Kerne enthält, übrig bleibt. Die ~Venen~ ziehen in schräg absteigender Richtung gegen die intervillösen Räume, in die sie mit relativ großen Öffnungen münden. Die Mündungsstelle ist in der Regel etwas verengert, an den Rändern der Venenmündungen findet man stets Haftwurzeln; freie Zottenausläufer ragen häufig in die Mündungen der Venen hinein. Auch die Wand der Venen ist reduziert und besteht nur aus Gefäßepithel und einer Bindegewebsschicht, die dünner und weniger scharf von der Umgebung abgegrenzt ist als bei den Arterien. Die Mündungen der Venen liegen nicht in den Septa placentae, sondern in den zwischen den Septa befindlichen Strecken. Der Blutstrom tritt also am Rande des Cotyledo (von den Septen aus) in die intervillösen Räume und wird von den dem Zentrum des Cotyledo gegenüberliegenden Venen wieder zurückgeführt. Jeder Cotyledo ist somit von einem besonderen Strömungsgebiet mütterlichen Blutes umgeben.

Der ~Nabelstrang~ geburtsreifer Feten besteht aus den Nabelgefäßen, zwei Arterien und einer etwas dünnwandigeren Vene, welche durch die ~Wharton~sche ~Sulze~ zusammengehalten werden. Diese letztere ist eine Mischung von gallertigem Bindegewebe und meist längsverlaufenden, oft netzartig verbundenen Bindegewebszügen, die sowohl an der Oberfläche wie in der Umgebung der Nabelgefäße stärker entwickelt sind. Diese Gefäße sind reichlich mit quer- und längsverlaufenden glatten Muskelfasern versehen, zwischen denen sich ein zartes, meist zu durchbrochenen Häutchen vereintes Bindegewebe findet, das um jede Muskelfaser eine schlauchartige Hülle (kein Sarkolemm) bildet und unter dem Einfluß von Härtungen und Färbungen Interzellularbrücken vortäuschen kann. Im Nabelstrang finden sich ferner noch mehr oder weniger große Reste der Allantois, eines ca. 0,1 mm breiten, aus Epithelzellen gebildeten Stranges. Ein einfaches oder mehrschichtiges vom Amnion gebildetes Plattenepithel überzieht die Oberfläche des Nabelstranges. Feinere Blutgefäße, Nerven und Lymphgefäße fehlen dem reifen Nabelstrang, dagegen findet sich ein die Sulze durchziehendes Netz von Saftkanälen (S. 95).

Die ~Schleimhaut der Scheide~ besteht: 1. aus einem geschichteten Plattenepithel (Fig. 24, S. 79), 2. einer papillentragenden Tunica propria, die von einem Geflechte feiner Bindegewebsbündel aufgebaut, spärliche elastische Fasern sowie weiße Blutzellen in wechselnder Menge enthält. Letztere treten zuweilen in Form von Solitärknötchen auf; in diesem Falle findet man an der betreffenden Stelle zahlreiche Lymphozyten auf der Durchwanderung durch das Epithel begriffen. Die Submukosa ist aus lockeren Bindegewebsbündeln und starken elastischen Fasern zusammengesetzt. Drüsen fehlen der Scheidenschleimhaut. Die ~Muskelhaut~ wird von einer inneren zirkulären und äußeren longitudinalen Schicht glatter Muskeln gebildet. Die äußere ~Faserhaut~ ist ein festes, mit elastischen Fasern reichlich versehenes Bindegewebe. ~Blutgefäße~ und ~Lymphgefäße~ sind in der Tunica propria und in der Submukosa zu flächenhaft ausgebreiteten Netzen angeordnet. Zwischen den Bündeln der Muskelhaut liegt ein dichtes Netz weiter Venen. Die ~Nerven~ bilden in der äußeren Faserhaut ein mit vielen kleinen Ganglien besetztes Geflecht.

Der saure Vaginalschleim enthält abgestoßene Plattenepithelzellen und weiße Blutzellen, sowie nicht selten ein Infusorium, Trichomonas vaginalis.

Äußere weibliche Genitalien.

Die Schleimhaut der ~äußeren weiblichen Genitalien~ ist insofern von der Scheidenschleimhaut verschieden, als in der Umgebung der Klitoris und der Harnröhrenmündung zahlreiche, 0,5-3 mm große Schleimdrüsen und an den Labia minora Talgdrüsen (von 0,2-2 mm Größe) ohne Haarbälge sich finden. Die ~Klitoris~ wiederholt im kleinen den Bau des Penis; an der Glans clitoridis kommen Tastkörperchen sowie Genitalnervenkörperchen vor. Der ~Hymen~ besteht aus einer feinfaserigen, von Blutgefäßen durchzogenen Bindegewebsplatte, die mit Schleimhaut überkleidet ist. Die ~großen Vorhofdrüsen~ (Bartholini) gleichen den Bulbourethraldrüsen des Mannes. Die Labia majora sind wie die äußere Haut gebaut.

~Technik.~

Nr. 157. Zu ~Übersichtspräparaten des Hodens~ schneide man den Hoden und Nebenhoden neugeborener Knaben quer durch und behandle die beiden Stücke nach Nr. 110, S. 289.

Nr. 158. Für den ~feineren Bau der Hodenkanälchen~ fixiere man Stückchen (von ca. 2 cm Seite) des frisch aus dem Schlachthause bezogenen Stierhodens in ca. 200 ccm Zenkerscher Flüssigkeit (Weiterbehandlung Nr. 8, S. 16). Einbetten und Färben nach Nr. 110, S. 289.

Nr. 159. Noch bessere Präparate erhält man, wenn man den ganzen Hoden einer Maus oder kleine Stücke größerer Hoden in 10 ccm Chrom-Osmium-Essigsäure fixiert (usw. S. 17) und in Saffranin färbt usw. S. 33 (Fig. 302).

Isolierte Elemente des Stierhodens, ¡a¡, ¡c¡ Spermatozyten, ¡b¡ "Spermatoblast", ¡d¡ unfertige, ¡e¡ fertige Spermie. 240mal vergrößert.]

Nr. 160. Zur Isolation der ~Hodenelemente~ lege man ca. 1 ccm große Stückchen des frischen Stierhodens in ca. 20 ccm Ranviers Alkohol (S. 12) und zerzupfe nach ca. 5-6 Stunden in einem Tropfen desselben Alkohols den Inhalt der Kanälchen. Färben mit Pikrokarmin unter dem Deckglase (S. 47) und Konservieren in verdünntem Glyzerin. Man versäume nicht, mehrere Präparate von verschiedenen Stellen anzufertigen. Man erhält dann nicht selten Sertolische Zellen, die mit den Spermatiden oder mit den aus ihnen hervorgegangenen Spermien zusammenhängen (Fig. 326b), Bildungen, die früher als »Spermatoblasten« beschrieben worden sind.

Nr. 161. ~Elemente des Samens.~ Man bringe einen Tropfen von der aus der Schnittfläche eines frischen Nebenhodens hervortretenden milchweißen Flüssigkeit auf einen reinen Objektträger, setze einen Tropfen Kochsalzlösung zu, lege ein Deckglas auf und betrachte mit starken Vergrößerungen. Oft sind die Spermien regungslos, ein ~leichtes~ Erwärmen des Objektträgers über einer Spiritusflamme ruft dann schnell die Bewegungen hervor. Nach einiger Zeit lasse man einen Tropfen destilliertes Wasser unter das Deckglas fließen (S. 47). Die Bewegung der Spermien wird alsbald aufhören; die Köpfe der meisten Spermien präsentieren sich dann von der Fläche, der Schwanz krümmt sich ösenförmig (Fig. 303,_{3}). Nicht vollkommen reife Spermien tragen noch Zytoplasmareste.

Nr. 162. Die Haltbarkeit der Spermien gestattet auch ~Untersuchungen zu forensischen Zwecken~. Es handle sich z. B. um die Frage, ob die an einem leinenen Hemd befindlichen Flecken von Samen herrühren. Man schneide von den verdächtigen, steifen Flecken Stückchen von 2-10 mm Seite aus, weiche sie in einem Uhrschälchen mit destilliertem warmem Wasser 5-10 Minuten lang auf und zerzupfe einige Fasern des Stückchens auf dem Deckglase. Bei starken Vergrößerungen (500 : 1) untersuche man hauptsächlich die Ränder der einzelnen Leinenfasern, an denen die Samenfäden ankleben. Nicht selten brechen die Köpfe ab; sie sind durch ihren eigentümlichen Glanz, ihre Gestalt und ihre (beim Menschen geringe) Größe kenntlich.

Nr. 163. ~Eierstöcke~ kleiner Tiere behandle man im ganzen, solche größerer Tiere und die des Menschen mit einigen quer zur Längsachse gerichteten Einschnitten versehen, nach Nr. 110, S. 289. Zu Übersichtsbildern (Fig. 310) müssen dicke Schnitte angefertigt werden, weil sonst der Inhalt großer Follikel leicht ausfällt. Nicht jeder Schnitt trifft größere Follikel; man muß oft viele Schnitte machen, bis man eine günstige Stelle trifft. Menschliche Eierstöcke haben eine sehr dicke Tunica albuginea (Fig. 327). Durchschnitte liefern hier viel weniger dankbare Präparate.

Nr. 164. ~Übersichtspräparate~ des menschlichen Uterus. Man fixiere Stücke von 2 cm Seite in ca. 100 ccm Müllerformol (usw. Nr. 110, S. 289). Die (zweihörnigen) Uteri vieler Tiere zeigen die oft stark gewundenen Drüsenschläuche schöner, die Anordnung der Muskelschichten ist eine andere, regelmäßigere als beim Menschen. Zu Präparaten der menschlichen ~Uterusschleimhaut~, die womöglich lebensfrisch von Operationen her eingelegt werden sollen, schneide man Stücke von 1 cm Seite aus, die wie Nr. 110, S. 289 behandelt werden. Man erhält wegen der starken Schlängelungen der Drüsen nur immer Bruchstücke der Drüsenschläuche auf den Schnitten (Fig. 317). Die Flimmerhaare sind an fixierten Präparaten nur selten zu sehen.

Nr. 165. ~Plazenta~ fixiere man in toto in Zenkers Flüssigkeit; nach ca. 12 Stunden schneide man mit scharfem Messer Stücke von 1-2 cm Seite heraus, die in frische Zenkerlösung eingelegt und nach weiteren 12 Stunden nach Nr. 110, S. 289 weiterbehandelt werden.

¡A¡ Durchschnitt des Ovarium eines 17jährigen Mädchens. 3mal vergrößert. × Das in ¡B¡ gezeichnete Stück, ¡B¡ Tunica albuginea. Die Zellkerne sind hier nicht sichtbar. 120mal vergrößert. Technik Nr. 163.]

IX. Die Haut.

Die äußere Haut (Integumentum commune, Cutis) besteht in ihrer Hauptmasse aus Bindegewebe, welches jedoch nirgends frei zutage liegt, sondern mit einem zusammenhängenden epithelialen Überzuge versehen ist. Neben ihrer Aufgabe, einen mechanischen Schutz zu gewährleisten, der durch den derben Aufbau des bindegewebigen Anteils (~Lederhaut~, ~Corium~[116], Derma) und durch die Verhornung im Epithel (~Oberhaut~ Epidermis) zustande kommt, besitzt die Haut besondere Einrichtungen, die sie zu einem vielseitig beanspruchten Organ des Körpers gestalten. Alle Spezialeinrichtungen sind durch besondere Entwicklungsformen der Epidermis gekennzeichnet; die ~Nägel~, extrem verhornte Platten, die ~Haare~, bei Tieren fast über den ganzen Körper als Wärmeschutz verbreitet sind solche oberflächlich liegende Epidermisprodukte. In die Lederhaut versenkt, dienen mannigfache ~Drüsen~ teils der Regulation der Wasserverdunstung (Schweißdrüsen), teils besonderen Aufgaben (Talgdrüsen, Milchdrüsen).

Die äußere Haut.

~Lederhaut.~ Die Oberfläche der Lederhaut ist von vielen feinen Furchen durchzogen, welche entweder, sich kreuzend, rautenförmige Felder abgrenzen oder, auf längere Strecken parallel laufend, schmale Leistchen zwischen sich fassen. Die rautenförmigen Felder sind am größten Teile der Körperoberfläche zu sehen, während die Leistchen auf die Beugeseite der Hand und des Fußes beschränkt sind. Auf den Feldern und Leistchen stehen zahlreiche, meist kegelförmige Wärzchen, die ~Papillen~, deren Zahl und Größe an den verschiedenen Stellen des Körpers bedeutenden Schwankungen unterworfen ist. Die meisten und größten (bis zu 0,2 mm hohen), oft mehrfach geteilten Papillen finden sich an der Hohlhand und an der Fußsohle, auf deren Leistchen sie ziemlich regelmäßig in zwei Reihen stehen (Fig. 328); sehr gering entwickelt sind sie in der Haut des Gesichts; in höherem Alter können Papillen gänzlich verschwinden.

Senkrechter Schnitt durch die Fußsohlenhaut des erwachsenen Menschen, genau quer durch die Leistchen. Vier Leistchen sind zu sehen; ihr Coriumteil ist nicht so deutlich von Nachbarleistchen abzugrenzen, wie der epidermoidale. Zu jedem Leistchen gehören zwei Papillen. Zwischen jenen des Leistchens B sieht man den Ausführungsgang einer Knäueldrüse. 25mal vergrößert. Technik Nr. 166, S. 450.]

Die Lederhaut besteht vorzugsweise aus netzartig sich durchflechtenden Bindegewebsbündeln, welchen elastische Fasern, Zellen und glatte Muskelfasern beigemengt sind. Die ~Bindegewebsbündel~ sind in den oberflächlicheren Schichten der Lederhaut fein und zu einem dichten Flechtwerke vereinigt, in den tieferen Schichten dagegen gröber; hier bilden sie, indem sie sich unter spitzen Winkeln überkreuzen, ein grobmaschiges Netzwerk. Man unterscheidet deshalb an der Lederhaut zwei Schichten: eine oberflächliche papillentragende, von einer feinen Basalmembran überzogene Schicht, ~Stratum papillare~, und eine tiefe Schicht, ~Stratum reticulare~. Beide Schichten sind nicht scharf voneinander getrennt, sondern gehen ganz allmählich ineinander über (Fig. 329). Das Stratum reticulare hängt in der Tiefe mit einem Netze lockerer Bindegewebsbündel zusammen, in dessen weiten Maschen Fetträubchen gelegen sind. Diese Schicht heißt ~Stratum subcutaneum~; massenhafte Fettablagerung in den Maschen dieser Schicht führt zur Bildung des ~Panniculus adiposus~. Die Bündel des Stratum subcutaneum endlich hängen fester oder lockerer mit den bindegewebigen Umhüllungen der Muskeln (den Faszien) oder der Knochen (dem Periost) zusammen.

Senkrechter Schnitt durch die Haut der Fußsohle eines erwachsenen Menschen. 25mal vergrößert. Technik Nr. 166, S. 450.]

Die ~elastischen~ Fasern, welche im Stratum papillare feiner, im Stratum reticulare dicker sind, bilden gleichmäßig im Korium verteilte Netze. Das subkutane Gewebe leicht verschiebbarer Haut ist verhältnismäßig arm an elastischen Fasern; besonders reich an solchen ist die Haut im Gesicht und in der Umgebung der Gelenke. Die ~Zellen~ sind teils platte, teils spindelförmige Bindegewebszellen, teils weiße Blutzellen, teils Fettzellen. Die Anzahl der zelligen Elemente ist eine sehr wechselnde. Die ~Muskelfasern~ gehören fast durchweg der glatten Muskulatur an, sie sind meist an die Haarbälge gebunden (S. 433), nur an wenigen Körperstellen finden sie sich als häutige Ausbreitung (Tunica dartos, wo diese stark von elastischen Fasern durchsetzt ist, Brustwarze). Quergestreifte Muskelfasern finden sich als Ausstrahlung der mimischen Muskeln in der Haut des Gesichts.

Abgelöste Epidermis des menschlichen Fußrückens von der Unterfläche her gesehen. Das Präparat ist gewissermaßen der Abguß, während die mit Papillen besetzte Koriumoberfläche die Matrize darstellt; was am Korium erhaben ist, scheint hier vertieft und umgekehrt. 120mal vergrößert. Technik Nr. 167, S. 451.]

~Oberhaut~ (Epidermis). Die Oberhaut besteht aus geschichtetem Plattenepithel, welches mindestens zwei scharf voneinander getrennte Lagen unterscheiden läßt; eine tiefe, die Keimschicht, Stratum germinativum (Malpighi), welche die zwischen den Koriumpapillen befindlichen Vertiefungen ausfüllt, und eine oberflächliche, festere, die Hornschicht, Stratum corneum. Beide Schichten bestehen durchaus aus Epithelzellen, welche in den einzelnen Lagen ein verschiedenes Aussehen zeigen. Die Zellen der tiefsten Lage der ~Keimschicht~ sind membranlos, zylindrisch mit länglichem Kerne; darauf folgen mehrere Lagen rundlicher Zellen, zwischen denen die Interzellularspalten besonders weit sind, die Interzellularbrücken deshalb wie Stacheln zwischen den Zellen angeordnet sind (Stachelzellen). Durch die Interzellularbrücken setzen sich an dickeren Epidermisstücken faserige Zellstrukturen in benachbarte Zellen fort. In der Tiefe, meist in der untersten Lage der Keimschicht, findet eine fortwährende Neubildung zelliger Elemente durch indirekte Kernteilung statt. Die ~Hornschicht~ ist nicht überall gleich gebaut, man kann vielmehr zweierlei Typen unterscheiden: 1. An Stellen mit ~dicker Epidermis~ (Beugefläche der Hand und des Fußes) ist die der Keimschicht zunächst gelegene Zellenschicht durch stark glänzende Körnchen (Keratohyalinkörnchen) ausgezeichnet. Diese Schicht heißt ~Stratum granulosum~ (Fig. 331). In der nächsten Schicht findet sich eine die Zellen diffus durchtränkende Masse, das ~Eleidin~ (~Stratum lucidum~). Ganz oberflächlich liegt das breite, eigentliche ~Stratum corneum~. Hier ist das Eleidin fester geworden (Pareleidin)[117], die peripheren Teile der Zellen bilden sich zu verhornten Membranen um, das im Innern der Zellen gelegene Zytoplasma vertrocknet zu einem feinen Maschenwerk; die Interzellularbrücken sind nicht mehr Verbindungsfäden, sondern nur kurze Zähnchen. Der Kern vertrocknet; die Höhle, in welcher er gelegen war, erhält sich aber noch lange. Die so teilweise verhornten, teilweise ausgetrockneten Zellen sind wenig abgeplattet. 2. An Stellen mit ~dünner Epidermis~ (übrige Hautoberfläche) ist das Stratum granulosum dünn und von Lücken unterbrochen. Ein Stratum lucidum fehlt vollkommen. Die mit einer Hornmembran umgebenen Zellen des Stratum corneum sind stark abgeplattet und verbinden sich zu Lamellen. Vom Kern geht auch die letzte Spur verloren.

Aus einem Schnitt durch die Haut der Fußsohle eines erwachsenen Menschen. 360mal vergrößert. Technik Nr. 166, S. 450.]

Die Oberfläche der Hornschicht unterliegt einer beständigen Abschilferung; der hierdurch entstehende Verlust wird durch Nachrücken der Elemente der Keimschicht ausgeglichen.

Die Färbung der Haut hat ihren Grund in der Einlagerung feiner Pigmentkörnchen zwischen und in den Zellen der tieferen Lagen der Epidermis; auch in dem benachbarten Korium finden sich ganz geringe Mengen kleiner Pigmentkörnchen; sie fehlen gänzlich an Vola und Planta, stärker pigmentierte Bindegewebszellen kommen nur an einzelnen Stellen in beträchtlicher Zahl, z. B. in der Umgebung des Anus, vor.

Über die Herkunft des Epidermispigments bestehen zweierlei Meinungen, von denen die eine die Entstehung des Pigments in das Bindegewebe, die andere in das Epithel verlegt. Nach der ersteren Meinung -- der sogenannten Übertragungstheorie -- wird den Epidermiszellen das Pigment durch pigmentierte Bindegewebszellen zugeführt, die aus dem Korium in die Epidermis wandern und sich dort auflösen sollen. Man findet nun wirklich, z. B. in der menschlichen Haarzwiebel, sehr verschieden gestaltete Pigmentfiguren zwischen den Epithelzellen des Haares; ein Teil dieser Figuren sind Zellen, ob es Bindegewebszellen sind, ist nicht mit Sicherheit erwiesen; ein anderer Teil sind keine Zellen, sondern Füllungen der interzellulären Spalten mit Pigment. Zugunsten der zweiten Meinung spricht die Entwicklungsgeschichte, welche lehrt, daß das Pigment zuerst im Epithel der Haare, ohne Vermittlung von Bindegewebszellen entsteht; auch das Pigment der Netzhaut ist sicher rein epithelialer Abkunft.

Das Hautpigment ist ein Schutz gegen die Folgen intensiver Belichtung und gegen die schädlichen Wirkungen verdunstender Feuchtigkeit.

Die Nägel.

Die Nägel sind Hornplatten, welche auf einer besonderen Modifikation der Haut, dem ~Nagelbette~, aufliegen. Das Nagelbett wird seitlich von ein paar sich nach vorn abflachenden Wülsten, den ~Nagelwällen~, begrenzt. Nagelbett und Nagelwall umfassen eine Rinne, den ~Nagelfalz~, in welchen der Seitenrand des Nagels eingefügt ist (Fig. 332). Der hintere Rand des Nagels, die ~Nagelwurzel~, steckt in einer ähnlichen, nur noch tieferen Rinne; hier findet das hauptsächlichste Wachstum des Nagels statt; diese Stelle heißt ~Matrix~. Der vordere, freie Nagelrand überragt den ~Nagelsaum~, einen schmalen, saumartigen Vorsprung am Vorderende des Nagelbettes.

Das ~Nagelbett~ besteht aus Korium und aus Epithel. Die viele elastische Fasern enthaltenden Bindegewebsbündel des Korium verlaufen teils parallel der Längsachse des Fingers, teils senkrecht vom Periost der Phalange zur Oberfläche. Die Oberfläche des Korium besitzt keine Papillen, sondern feine, longitudinal ziehende Leistchen. Dieselben beginnen niedrig an der Matrix, nehmen nach vorn an Höhe zu und enden plötzlich an der Stelle, wo der Nagel sich von seiner Unterlage abhebt. Das Epithel (~Stratum germinativum~ des Nagels) ist ein mehrschichtiges Pflasterepithel, von gleichem Baue wie die Keimschicht der Epidermis. Es bedeckt die Leistchen, füllt die zwischen denselben befindlichen Furchen aus und ist gegen das Stratum corneum des Nagels scharf abgesetzt. Die ~Matrix~ besteht ebenfalls aus Korium und Epithel; das Korium ist durch hohe Papillen ausgezeichnet; das mehrschichtige Pflasterepithel ist sehr dick und ist hier vom Stratum corneum nicht scharf abgesetzt, sondern geht allmählich in dieses über. Hier ist die Stelle, wo durch fortwährende Teilung der Epithelzellen das Material zum Wachstume des Nagels geliefert wird. Deswegen heißt das Epithel hier auch ~Keimschicht~ des Nagels. Die Ausdehnung der Matrix ist durch die mit unbewaffnetem Auge sichtbare ~Lunula~, ein weißes, nach vorn konvexes Feld, gekennzeichnet; sie wird bedingt durch die dicke gleichmäßig ausgebreitete Keimschicht. Der ~Nagelwall~ zeigt den gewöhnlichen Bau der äußeren Haut. Das Stratum germinativum desselben geht allmählich in dieselbe Schicht des Nagelbettes über. Die Hornschicht des Nagelwalles reicht bis in den Nagelfalz und überzieht als »Eponychium« noch einen kleinen Teil des Nagelrandes, hört aber bald sich verdünnend auf (Fig. 332).

Dorsale Hälfte eines Querschnittes des dritten Fingergliedes eines Kindes. 15mal vergrößert. Die Leistchen des Nagelbettes sehen im Querschnitte wie Papillen aus. Technik Nr. 168, S. 451.]

Elemente des menschlichen Nagels. 240mal vergrößert. Technik Nr. 169, S. 451.]

Der ~Nagel~ selbst besteht aus verhornten Epidermisschüppchen, die sehr fest miteinander verbunden sind und sich von den Schüppchen des Stratum corneum der Epidermis dadurch unterscheiden, daß ihr Kern erkennbar bleibt (Fig. 333).

Haare und Haarbälge.

Die Haare sind biegsame, elastische Hornfäden, welche fast über die ganze Körperoberfläche verbreitet und im Bereich der Kopfhaut zu kleinen Gruppen vereint sind. Man nennt den frei über die Haut hervorragenden Teil des Haares ~Schaft~, ~Scapus~; der in die Haut schräg eingesenkte Teil wird ~Haarwurzel~, ~Radix pili~, genannt; diese ist an ihrem unteren Ende zu einem hohlen Knopf, der ~Haarzwiebel~, ~Bulbus pili~, aufgetrieben, welcher von einer Koriumbildung, der ~Haarpapille~, ausgefüllt wird (Fig. 334).

Aus einem dicken Durchschnitte der menschlichen Kopfhaut. 20mal vergrößert. Technik Nr. 171, S. 451.]

Jede Haarwurzel steckt in einer Modifikation der Haut, dem ~Haarbalge~, an dessen Aufbau sich Korium und Epidermis beteiligen; die von letzterer gelieferten Teile werden ~Wurzelscheiden~ genannt; was vom Korium abstammt, heißt ~bindegewebiger Haarbalg~. In den Haarbalg münden seitlich oben zwei bis fünf Drüsen, die ~Haarbalgdrüsen~, ~Glandulae sebaceae~. Schräg von der Koriumoberfläche herabziehende, mit elastischen Ursprungssehnen versehene Bündel glatter Muskelfasern, ~M. arrector pili~, setzen sich unterhalb einer Haarbalgdrüse an den bindegewebigen Haarbalg; die Insertionsstelle dieser Fasern findet sich stets an der gegen die Tiefe des Korium gekehrten Seite (Fig. 334); ihre Kontraktion wird also eine Aufrichtung von Haarbalg und Haar zur Folge haben. Der M. arrector fehlt den Wollhaaren der Nase, Wangen, Lippen, ferner den Zilien und den Vibrissae.

Das Haar besteht ganz aus Epithelzellen, welche in drei scharf unterscheidbare Schichten geordnet sind:

1. das ~Oberhäutchen des Haares~, Haarkutikula, welches die Oberfläche des Haares überzieht,

2. die ~Rindensubstanz~, welche die Hauptmasse des Haares bildet,

3. die ~Marksubstanz~, welche in der Achse des Haares gelegen ist.

Das Oberhäutchen besteht aus dachziegelförmig übereinander gelegenen, durchsichtigen Schüppchen: verhornten, kernlosen Epithelzellen. Die Rindensubstanz besteht am Haarschaft aus langgestreckten, verhornten, mit einem linienförmigen Kerne versehenen Epithelzellen, welche sehr innig miteinander verbunden sind; an der Haarwurzel werden die Zellen um so weicher und runder, ihr Kern wird um so rundlicher, je näher die Elemente sie der Haarzwiebel gelegen sind. Die Marksubstanz fehlt vielen Haaren; auch da, wo sie vorhanden ist (an dickeren Haaren), erstreckt sie sich nicht durch die ganze Länge des Haares. Sie besteht aus kubischen, Keratohyalin (S. 430) enthaltenden Epithelzellen, welche meist in doppelter Reihe nebeneinander gelegen sind und einen Kernrest enthalten. In den gefärbten Haaren findet sich Pigment, und zwar sowohl gelöst, als auch in Form von Körnchen, welche teils zwischen, teils in den Zellen der Rindensubstanz gelegen sind. Ferner enthält jedes Haar, das seine volle Entwicklung erreicht hat, kleinste Luftbläschen; sie liegen sowohl in der Rindensubstanz, als auch in der Marksubstanz, und zwar interzellulär.

Stück eines weißen menschlichen Haares. 240mal vergrößert. Technik Nr. 170, S. 451.]

In schwarzen Haaren nimmt das Pigment den gesamten Querschnitt, also auch das Mark ein; die Altersbleichung beruht auf einer Vermehrung des Luftgehaltes.

Der ~Haarbalg~ feinerer (Woll-) Haare wird nur durch die epidermoidalen Wurzelscheiden gebildet, bei stärkeren Haaren dagegen beteiligt sich auch das Korium am Aufbau des Balges. Wir unterscheiden am Haarbalge stärkerer Haare folgende Schichten: Zu äußerst eine gefäß- und nervenreiche, aus lockeren Bindegewebsbündeln gebildete ~Längsfaserlage~, die auch elastische Fasern enthält; darauf folgt eine dickere Lage ringförmig geordneter, feiner Bindegewebsbündel, die ~Ringfaserlage~, welcher sich die ~Glashaut~ anschließt.

Längsschnitt des untersten Abschnittes einer Haarwurzel; die Keratohyalinkörnchen sind hier rot gefärbt. Man beachte, wie die Kerne der Henleschen Schicht nach aufwärts schrumpfen. Aus einem senkrechten Schnitte der menschlichen Kopfhaut. 200mal vergrößert. Technik Nr. 171, S. 451.]

Schema eines Kopfhaares.

¡A.¡ Haarkutikula. ¡B.¡ Rinde. ¡C.¡ Mark. I. Str. corn. II. Str. germinativ. III. Korium. 1. Längsfasersch. 2. Ringfasersch. 3. Bindegew. Glashaut. 4. Epith. Glashaut. 5. Äuß. Wurzelsch. 6. Inn. Wurzelsch. 6¡a¡. Henles Schicht. 6¡b¡. Huxleys Schicht. 7. Scheidenkutikula.]

Vier Schnitte des Haares in verschiedenen Höhen. 160mal vergrößert. Technik Nr. 171, S. 451.]

Diese Haut besteht aus zwei Schichten (Fig. 336), einer äußeren, bald deutlich längsfaserigen, bald homogenen Lage, welche bindegewebiger Abkunft ist und einer inneren, stets homogenen, mit feinen Poren versehenen Lage, die vom Epithel der äußeren Wurzelscheide ausgeschieden wurde. Oft sind beide Schichten zu ~einer~ glashellen Membran vereint.

Der somit aus Längs- und Ringfaserlage und äußerer Glashaut bestehende, bindegewebige Haarbalg ist in voller Ausbildung nur in der unteren Hälfte des ganzen Haarbalges zu sehen. Nach innen von der inneren Glashaut liegt die ~äußere Wurzelscheide~, welche als Fortsetzung der Keimschicht der Epidermis aus geschichtetem Pflasterepithel besteht; einwärts von dieser liegen Fortsetzungen des Stratum granulosum und Stratum corneum, welch letzteres bis zur Mündung der Talgdrüsen reicht, während das Stratum granulosum sich noch etwas abwärts erstreckt: dicht darunter (papillenwärts) beginnt ~ohne Übergang~ die innere Wurzelscheide, welche sich in dem unteren Teile des Haarbalges in zwei scharf getrennte Schichten differenziert.

Die äußere derselben, die ~Henle~sche ~Schicht~, besteht aus einer einfachen oder doppelten Lage kernloser Epithelzellen (hier und da ist ein atrophischer Kern vorhanden), während die innere, die ~Huxley~sche ~Schicht~, sich aus einer einfachen Lage kernhaltiger Zellen aufbaut. Die Innenfläche dieser Schicht endlich wird von einem Häutchen, der ~Scheidenkutikula~, überzogen, welches einen ähnlichen Bau wie die Haarkutikula zeigt. Schon in der Höhe der Papille treten in den Zellen der Henleschen Schicht, etwas weiter oben auch in denen der Huxleyschen Schicht Keratohyalinkörnchen auf (Fig. 336), die bald weiter oben verschwinden; von da aufwärts sind die Elemente der inneren Wurzelscheide verhornt.

Gegen den Grund des Haarbalges verschmälert sich die äußere Wurzelscheide und hört am Halse der Papille auf; ihre Elemente sind dort stark in die Quere gezogen und sehen auf tangentialen Längsschnitten der Wurzelscheide wie kurze, zirkuläre, glatte Muskelfasern aus. Die Elemente der inneren Wurzelscheide und der Cuticulae werden alle zu kernhaltigen Zellen, die sich als getrennte Schichten noch bis nahe an den Hals der Papille unterscheiden lassen; erst dort verlieren sie ihre scharfe Abgrenzung, sind jedoch von den Zellen des Bulbus pili durch die Pigmentierung letzterer zu unterscheiden (Fig. 336). Auch die Haarpapille ist von einer dünnen, aber deutlich doppelt konturierten Fortsetzung der bindegewebigen Glashaut überzogen.

Entwicklung der Haare.

Die erste Anlage des Haares tritt Ende des dritten Embryonalmonats auf, und zwar zuerst nur in Form einer Epidermisverdickung, welche durch Verlängerung der tiefst gelegenen und Vermehrung der mittleren Zellen der Epidermis bedingt wird (Fig. 342). Dieser »~Haarkeim~« wächst, sich verlängernd (Fig. 343), in das Korium hinab und wird dadurch zu einem soliden epithelialen Zapfen, dem »~Haarzapfen~«, an dessen stumpfem Ende eine dichtere Anhäufung von Bindegewebszellen, die Anlage der Haarpapille sich entwickelt hat (Fig. 344); eine zweite, an der abwärts gekehrten Seite des Haarzapfens auftretende Ansammlung von zelligen Elementen des Korium ist die Anlage des Muscul. arrector (Fig. 345). Das untere Ende des Haarzapfens umwächst die Papille, die ganze Anlage wird damit zum ~Bulbuszapfen~, der zwei Ausbuchtungen treibt, eine obere, die künftige Haarbalgdrüse und eine untere, das künftige Haarbeet (Fig. 346).

Fig. 344. (Rücken.) Fig. 345. (Oberschenkel.)

Fig. 342-345. Senkrechte Schnitte der Haut eines 5monatigen menschl. Fetus. 200mal vergrößert. Technik Nr. 172, S. 451.]

Die der Papille zunächst liegenden Epithelzellen des Bulbuszapfens entwickeln sich zum ~Haarkegel~ (Fig. 347), während die übrigen Epithelzellen zur äußeren Wurzelscheide werden. Der Haarkegel wächst in die Länge, seine peripherischen Zellen werden zur inneren Wurzelscheide (Fig. 348), seine axialen Zellen werden zum Haar, die zwischen beiden liegenden Epithelzellen liefern die Scheiden- und Haarkutikula. In diesem Stadium wird das Haar vollkommen, auch an seiner Spitze, von der von oben nach unten allmählich verhornenden inneren Wurzelscheide eingeschlossen: Stadium des ~Scheidenhaares~ (Fig. 348).

Übergang des Haarzapfens in den Bulbuszapfen (Gesäß).

Fig. 347.

Bulbuszapfen (Nasenrücken).

Fig. 348.

Scheidenhaar (Rücken).

Fig. 346-348. Senkrechte Schnitte der Haut eines 5monatigen menschlichen Fetus. 200mal vergrößert. Technik Nr. 172, S. 451.]

Unterdessen verhornen auch die axialen, im ~oberen~ Abschnitt des ~Haarzapfens~ befindlichen Zellen, zerfallen und lassen so einen horizontal in der Epidermis liegenden, gegen die freie Oberfläche geschlossenen Kanal, den ~Haarkanal~ (Fig. 350), entstehen, in welchem die innere Wurzelscheide allmählich heraufrückt und dann dort zerfällt, so daß die nun gleichfalls verhornte Haarspitze frei aus der inneren Wurzelscheide herausragt. Dann erfolgt der Durchbruch des Haares, indem der Haarkanal sich an der freien Oberfläche öffnet; die innere Wurzelscheide reicht dann nur mehr bis zur Haarbalgdrüsenmündung herauf. Aus der bindegewebigen Hülle des Bulbuszapfens sind unterdessen äußere Glashaut, Ring- und Längsfaserlage geworden, während die innere Glashaut etwas später von den basalen Teilen der peripherischen Zellen der äußeren Wurzelscheide ausgeschieden wird. So besitzt das eben durchgebrochene Haar alle Teile des fertigen Haares.

Auch nach der Geburt bis in das spätere Alter können Haare in der beschriebenen Weise entstehen.

Aus einem senkrechten Schnitt der Stirnhaut eines 5monatigen menschlichen Fetus. 200mal vergrößert. Differenzierung der Scheiden des Haares. Über der Stelle, wo die äußere Wurzelscheide tangential getroffen ist, sieht man das zerfallende Ende der inneren Wurzelscheide in den nur zum kleinen Teil vom Schnitt getroffenen Haarkanal hineinragen. Technik Nr. 172, S. 451.]

Aus einem senkrechten Schnitt der Rückenhaut eines 5-1/2monatigen menschlichen Fetus. 120mal vergrößert. Die Färbung mit Eisenhämatoxylin hat die verhornenden Teile so stark geschwärzt, daß ihre Details unsichtbar sind. Technik Nr. 172, S. 451.]

Wachstum der Haare und der Wurzelscheiden.

Das Wachstum des Haares, der Scheidenkutikula und der inneren Wurzelscheide vollzieht sich durch fortgesetzte mitotische Teilung der am Bulbus pili befindlichen Epithelzellen, der ~Matrixzellen~, die verhornend sich den früher verhornten Zellen von unten her anfügen. Somit ist die Spitze der älteste, der unmittelbar über dem Bulbus liegende Abschnitt der jüngste Haarteil. Die äußere Wurzelscheide dagegen wächst in radiärer Richtung von der Innenfläche der Glashaut gegen die Achse des Haares.

Haarwechsel.

Kurz vor und nach der Geburt vollzieht sich ein totaler Haarwechsel; aber auch beim erwachsenen Menschen findet ein beständiger, nicht periodischer Ersatz für die ausfallenden Kopf- und Barthaare statt. Dieser Prozeß beginnt mit einer Verdickung der Glashaut und der Ringfaserschicht, während die Matrixzellen die Produktion (zuerst) der inneren Wurzelscheide, (dann) der Cuticulae und des Haares einstellen. Der hohle Bulbus verhornt und wird zu einem soliden Kolben, aus der Hohlwurzel ist damit eine Vollwurzel, aus dem Bulbushaar ein »~Kolbenhaar~« geworden.

Aus einem Schnitte durch den Nasenrücken eines 7-1/2monatigen menschl. Fetus. 50mal vergr. Vier Stadien des Haarwechsels. In ¡A¡ ist die innere Wurzelscheide noch in beträchtlicher Länge vorhanden, in ¡B¡, ¡C¡, ¡D¡ geht sie allmählich verloren. × Haarkegel des neuen Haares. Technik Nr. 173, S. 451.]

Die Matrixzellen vermehren sich, ohne zu Haar- oder Scheidenelementen zu werden, innere Wurzelscheide und Kolbenhaar bilden sich von unten nach oben immer mehr zurück bis zur Höhe unter der Mündung der Talgdrüsen: an dieser Stelle, dem Haarbeet (Fig. 351¡D¡), bleibt das nun gänzlich verhornte Kolbenhaar längere Zeit stehen und fällt später aus. Die durch das Zugrundegehen des Haares leer gewordene, äußere Wurzelscheide, der »~Epithelstrang~«, hat sich dabei verkürzt (Fig. 351¡B¡) und zieht die atrophisch gewordene, in ihrer Gestalt veränderte Haarpapille mit in die Höhe, während die Schichten des bindegewebigen Haarbalges zurückbleiben und den »~Haarstengel~« bilden (Fig. 353). Nach einiger Zeit folgt eine von den Zylinderzellen des Haarbeetes ausgehende Regeneration der Elemente des Epithelstranges, die sich bis auf die alte Papille herab erstreckt. Auf dieser produzieren neue Matrixzellen nach dem oben für die erste Haarentwicklung beschriebenen Modus ein junges Haar (Fig. 351¡C¡), das allmählich zur Ausbildung der alten Papillenform in die ursprüngliche Tiefe rückt, mit seiner Spitze aber sich neben dem Kolbenhaar, das später samt den ihm anliegenden Zellen des Haarbeetes ausfällt, in die Höhe schiebt (Fig. 351¡D¡).

Stück der Fig. 351¡A¡. 200mal vergrößert.]

Stück der Fig. 351¡B¡. 200mal vergrößert. Der Epithelstrang ist nur scheinbar länger als derjenige der Fig. 352, weil das Haar in größerer Länge zugrunde gegangen ist (vgl. Fig. 351¡B¡).]

Drüsen der Haut.

Die ~Haarbalgdrüsen~ (Talgdrüsen, Glandul. sebaceae) sind entweder unverästelte oder verästelte alveoläre Einzeldrüsen. Wir unterscheiden einen kurzen Ausführungsgang (Fig. 354¡A a¡) und den von einer verschieden großen Anzahl von Säckchen (¡t¡) gebildeten Drüsenkörper. Der ~Ausführungsgang~ wird von einer Fortsetzung der äußeren Wurzelscheide, also von geschichtetem Plattenepithel ausgekleidet, welches unter allmählicher Verminderung seiner Lagen in das Drüsenepithel übergeht. Dieses besteht zu äußerst aus niedrigen, kubischen Zellen; nach innen davon liegen größere, rundliche Zellen in allen Stadien der Verfettung; dabei geht ihr Kern zugrunde (Fig. 354¡B¡). Die völlig verfetteten Zellen werden zum Sekret, dem ~Hauttalg~ (Sebum), einem im Leben halbflüssigen Stoff, der aus Fett und zerfallenen Zellen besteht. Während die Talgdrüsen der gröberen Haare als Anhänge der Haarbälge auftreten (Fig. 334), waltet bei den Wollhaaren das umgekehrte Verhältnis, indem nämlich die Wollhaarbälge wie Anhänge der mächtig entwickelten Talgdrüsen erscheinen (Fig. 354¡A¡). Mit den Haaren sind die Talgdrüsen über den ganzen Körper verbreitet und fehlen nur, wie jene, am Handteller und an der Fußsohle. Indessen gibt es auch Talgdrüsen, die mit keinem Haarbalge verbunden sind, z. B. am roten Lippenrande, an den Labia minora, an Glans und Praeputium penis, an welch letzterem Orte sie unter dem Namen der ~Glandulae praeputiales~ bekannt sind.

¡A¡ Aus einem vertikalen Schnitte durch den Nasenflügel eines Kindes. 40mal vergrößert. C Stratum corneum. ¡M¡ Stratum germinativum, ¡t¡ aus 4 Säckchen bestehende Talgdrüse, ¡a¡ Ausführungsgang derselben, ¡w¡ Wollhaar im Ausfallen begriffen, h Haarbalg desselben, an der Basis zur Bildung eines neuen Haares ansetzend ×.

¡B¡ Aus einem vertikalen Schnitte der Nasenflügelhaut eines neugeborenen Kindes. 240mal vergrößert. Säckchen einer Talgdrüse. Drüsenzellen in verschiedenen Stadien der Sekretbildung enthaltend. Technik Nr. 174, S. 451.]

Dieselben können oft gänzlich fehlen; ihre Benennung als »Tysonsche Drüsen« ist nicht berechtigt, weil Tyson damit regelmäßig vorhandene Einsenkungen des Oberflächenepithels, Krypten, bezeichnet, die, 1/2-1 cm lang, meist in der Form einer flachen Tasche in der Nähe des Frenulum praeputii vorkommen. An Glans und Praeputium clitoridis fehlen sowohl Präputialdrüsen, wie Krypten. Bei Feten ist die Innenfläche des Präputium und die Oberfläche der Glans durch eine solide Epithelmasse verbunden, die sich oft erst nach der Geburt unter Bildung konzentrisch geschichteter Epithelperlen löst.

Die Talgdrüsen sind stets in den oberflächlichen Schichten des Korium, im Stratum papillare, gelegen. Ihre Größe schwankt von 0,2 mm bis zu 2,2 mm; letztere finden sich in der Haut der Nase, wo ihre Ausführungsgänge schon mit unbewaffnetem Auge sichtbar sind.

Die ~Knäuel~-(Schweiß-)~drüsen~ (Glandul. sudoriparae) sind lange, unverästelte Röhren, die an ihrem unteren Ende zu einem rundlichen Knäuel von 0,3-7 mm (in der Achselhöhle) Durchmesser zusammengeballt sind. Wir unterscheiden den Ausführungsgang (Fig. 329) vom Knäuel. Der ~Ausführungsgang~ verläuft gerade oder geschlängelt durch das Korium, tritt zwischen zwei Papillen in die Epidermis, in welcher er bei dickem Stratum corneum spiralig gewunden ist, und mündet mit einem rundlichen, mit unbewaffnetem Auge eben noch sichtbaren Lumen, der ~Schweißpore~, auf die Hautoberfläche. Die Wandung des Ausführungsganges besteht aus einer mehrfachen Schicht kubischer mit einer Kutikula versehener Zellen, die nach außen von einer feinen Membrana propria und von längsverlaufenden Bindegewebsbündeln überzogen werden. Der ~Knäuel~ ist ein einziges, nur an zirkumanalen und axillaren Schweißdrüsen gelegentlich verästeltes, vielfach gewundenes Rohr, dessen Wand von einer etwas stärkeren Membrana propria, von längsverlaufenden, glatten Muskelfasern und von einer einfachen Lage von Drüsenzellen gebildet wird.

Knäueldrüsenstücke. Aus einem Schnitte durch die Haut ¡A B C D¡ der Achselhöhle, ¡E¡ der Fingerbeere eines 23jährigen Mannes. 230mal vergrößert. ¡E¡ ist kein reiner Querschnitt, der obere Teil ist, wie die runde Form zweier Kerne zeigt, schräg getroffen. Technik wie Nr. 171, S. 451.]

Die nie in geschlossener Lage sich findenden Muskelfasern sind die Fortsetzung der tiefen Zellenschicht des Ausführungsganges, also ektodermaler Abkunft. Sie kommen reichlicher an den größeren Knäueldrüsen vor.

Die Drüsenzellen sind nach dem Grade ihrer Sekretfüllung niedrig kubisch bis hoch zylindrisch, ihre freie Oberfläche ist mit einem schmalen Saum versehen; die sekretgefüllten Zellen enthalten Körnchen verschiedener Natur (Sekretvorstufen und Fett-, auch zuweilen Pigmentkörnchen), auch binnen- und zwischenzellige Sekretkanälchen finden sich hier. Das Sekret ist gewöhnlich eine fettige, zum Einölen der Haut bestimmte Flüssigkeit; nur unter dem Einflusse veränderter Innervation kommt es in den Knäueldrüsen zur Absonderung jener wässerigen Flüssigkeit, die wir Schweiß nennen; eine Zerstörung der Drüsenzellen findet weder bei dem einen, noch bei dem anderen Sekretionsmodus statt. Die Knäueldrüsen sind über die ganze Oberfläche der Haut verbreitet und fehlen nur an der Glans penis und an der Innenfläche der Vorhaut. Am reichlichsten sind sie an Handteller und Fußsohle zu finden.

Stück eines senkrechten Schnittes der injizierten Haut der menschlichen Fußsohle. 16mal vergrößert. Technik Nr. 175, S. 452. Die größeren Venen sind nicht ganz mit Injektionsmasse gefüllt.]

Die Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven der Haut.

Die ~Arterien~ der Haut entspringen aus einem über den Faszien gelegenen Netze und ziehen, sich verästelnd, gegen die Oberfläche der Haut empor. Diese Verästlungen anastomosieren miteinander und mit solchen benachbarter Arterien und bilden so ein in der unteren Schicht der Lederhaut gelegenes Flächennetz, das ~kutane~ Netz. Die zur Haut führenden Arterien sind also keine Endarterien (s. S. 337). Von diesem Netz aus werden zwei Kapillargebiete versorgt; das tiefere ist für das Fettgewebe bestimmt (Fig. 356), das oberflächlichere tritt in Form von korbartig die Knäueldrüsen umspinnenden Geflechten auf. Aus dem kutanen Netze steigen Zweige auf, die im oberen Drittel des Korium anastomosierend ein zweites Flächennetz darstellen, das ~subpapilläre Netz~; aus diesem entspringen feinste Zweige, welche eine kurze Strecke in der Richtung der Papillarreihen verlaufen und Ästchen in diese schicken. Diese kleinsten Zweige anastomosieren nicht miteinander, sind also Endarterien. Aus dem subpapillären Netz gehen auch die für Haarbälge und Talgdrüsen bestimmten Ästchen hervor. Das aus den kapillaren Gefäßen der Papillen, der Haarbälge und der Talgdrüsen zurückkehrende Blut wird von ~Venen~ aufgenommen, die ein dicht unter den Papillen gelegenes Flächennetz bilden und nach abwärts zuweilen mit einem zweiten, dem ersten ganz nahe gelegenen Flächennetze verbunden sind. Von da führen neben den Arterien herabsteigende Venenstämmchen zu einem dritten, in der unteren Koriumhälfte gelegenen Netze, welches nicht so flächenhaft ausgebreitet ist, wie seine Vorgänger. Dieses Netz nimmt die von den Schweißdrüsen und dann die von den Fettläppchen herkommenden Venen auf. Bemerkenswert ist noch, daß von den Venen der Schweißdrüsen ein oder zwei Äste längs des Ausführungsganges zum venösen Netze des Stratum papillare ziehen, und daß die Haarpapille ein selbständiges arterielles Ästchen erhält. Von dem dritten Venennetze führen stärkere Venen bis zur unteren Hautgrenze, wo sich ein viertes, der Fläche nach ausgebreitetes, »subkutanes« Venennetz findet, aus dem größere Stämmchen in das subkutane Gewebe selbst abbiegen, die sich dann zu den großen, zum Teil mit besonderen Namen versehenen, subkutanen Venen verbinden.

Die ~Lymphgefäße~ bilden zwei kapillare Flächennetze, von denen das aus feineren Röhrchen und engeren Maschen bestehende in dem Stratum papillare corii unterhalb des Blutgefäßnetzes liegt, das andere, weitmaschigere im Stratum subcutaneum seinen Sitz hat. Auch in der Umgebung der Haarbälge, der Talg- und der Knäueldrüsen befinden sich besondere Lymphkapillarnetze.

Die (an der Handfläche und an der Fußsohle sehr reichlich vorhandenen) markhaltigen ~Nerven~ bilden im tiefsten Abschnitt des Stratum subcutaneum ein weitmaschiges Geflecht. Seine nach oben abgehenden Äste bilden weitere Geflechte, deren oberflächlichstes, in der Nähe der Papillenbasen gelegenes, in Faserbündel und einzelne Fasern zerfällt, die zu allen Papillen und Leistchen aufsteigen. Von allen Geflechten werden marklose Fasern zu den Blutgefäßen und den Knäueldrüsen, und markhaltige Fasern zu den verschiedenen Endapparaten und zur freien (marklosen) Endigung (S. 263) abgegeben. Auch an die Haare treten markhaltige Nervenfasern, welche bis unterhalb der Einmündungsstelle der Haarbalgdrüsen verlaufen; hier teilen sie sich, verlieren ihr Mark und enden als nackte, meist längsverlaufende Achsenzylinder mit löffelförmiger Verbreiterung ~auf~ der Glashaut (epilemmale Nervenendigung); bei den Tasthaaren (Sinushaaren) der Tiere entspringen von diesen Nerven feine Zweige, welche durch die Glashaut des Haarbalges bis in die äußere Wurzelscheide treten und dort in Tastmenisken enden (S. 264). Die Haarpapille besitzt keine Nerven. Das Korium des Nagelbettes ist außerordentlich reich an markhaltigen Nervenfasern, deren marklose Endverästlungen in den tieferen Lagen in Golgi-Mazzonischen Körperchen (S. 266) und knäuelförmig zusammengeballten Geflechten, in den oberflächlichen, unter den Leistchen gelegenen Schichten ebenfalls in Knäueln oder in Netzen und Fadenschlingen enden. Andere Nervenendapparate, z. B. Lamellenkörperchen, Tastzellen und Tastkörperchen fehlen im Nagelbett. Die Nerven der Knäueldrüsen verhalten sich ähnlich denen der Mundhöhlendrüsen (S. 301).

Besondere Sinnesorgane sind die von Pinkus entdeckten ~Haarscheiben~, kleine, rundliche, mit unbewaffnetem Auge beim lebenden Menschen eben sichtbare Gebilde, die sich stets in nächster Nähe der Haare befinden und reich an Nerven sind. Sie sind auf mikroskopischen Einzelschnitten weniger leicht als auf Modellen nach Schnittserien zu studieren.

Anhang. Milchdrüsen.

Die Milchdrüsen, ein Konvolut tubulo-alveolärer zusammengesetzter Drüsen, bestehen bei Kindern beiderlei Geschlechts vorzugsweise aus Bindegewebe, welches die verästelten, an ihren Enden kolbig angeschwollenen Drüsenausführungsgänge einschließt. Endstücke fehlen. Ebenso verhält sich die Brustdrüse des erwachsenen Mannes.

Beim erwachsenen Weibe sind die Milchdrüsen bis zum Eintritte der Schwangerschaft scheibenförmige Körper, die vorwiegend aus Bindegewebe und aus den Drüsenausführungsgängen bestehen. Endstücke sind nur in beschränkter Anzahl an den feinsten Enden der Ausführungsgänge vorhanden.

Zur Zeit der Schwangerschaft und des Stillens bestehen die Milchdrüsen aus 15-20 Drüsen, welche durch lockeres, fettzellenhaltiges Bindegewebe zu einem gemeinschaftlichen Körper verbunden werden. Jede dieser Drüsen hat einen eigenen, auf der Brustwarze mündenden Ausführungsgang, der kurz vor seiner Mündung mit einer ansehnlichen, spindelförmigen Erweiterung, dem ~Milchsäckchen~ (Sinus lactiferus), versehen ist und durch baumförmige Verästelungen mit den Endstücken zusammenhängt. Letztere bilden, dicht beieinander liegend, durch Bindegewebe umfaßte, kleine Läppchen.

Was den feineren Bau betrifft, so bestehen die Ausführungsgänge aus einem zylindrischen Epithel, dem nach außen eine Membrana propria und meist zirkulär verlaufende Bindegewebsbündel folgen. Die Endstücke verhalten sich verschieden zur Zeit der Schwangerschaft und zur Zeit der Laktation. In der Schwangerschaft sind die Endstücke mit einem einfachen, kubischen oder etwas abgeplatteten Epithel ausgekleidet, das vom 7.-8. Monat an Sekret- und Fettropfen enthält; ihr Lumen enthält weiße Blutzellen, die aus dem unterliegenden interstitiellen Bindegewebe durch das Epithel eingewandert sind. Ein Teil dieser Leukozyten zerfällt (ihr Kern ist gelappt, oft in mehrere Stücke geteilt), ein anderer Teil nimmt von den Drüsenzellen geliefertes Fett, entweder gelöst oder (durch Phagozytose) in Tropfenform auf und wächst zu ansehnlichen Körpern, den ~Kolostrumkörperchen~ heran (Fig. 360). Korbzellen (S. 85) und eine zarte Membrana propria trennen die Endstücke vom interstitiellen Bindegewebe, das nicht nur reich an Lymphozyten ist, sondern auch viele eosinophile Zellen (S. 95) enthält.

Nach der Geburt sind die Drüsenzellen größer, mit färbbaren Körnchen (Vorstufen des Sekrets?) und Fettropfen gefüllt, welch letztere meist an der dem Drüsenlumen zugekehrten Seite der Zellen liegen (Fig. 358) und oft größer als die Zellkerne sind.

Stück eines Schnittes durch die Milchdrüse einer stillenden Frau. 50mal vergrößert. Technik Nr. 177, S. 452.]

Aus einem Schnitt durch eine Milchdrüse einer stillenden Frau. 250mal vergrößert. Technik Nr. 177, S. 452.]

Ist das Säugegeschäft ein paar Tage im Gange, dann erscheinen die Drüsenzellen teils platt (sekretleere Zellen), teils als hohe Zylinder, die mit einer zuweilen gelappten Kuppe gegen das Lumen ragen; beide Formen sind durch Übergänge miteinander verbunden und enthalten (die hohen Zellen häufiger) zwei Kerne. Beide Formen enthalten Fettropfen; diese sind nicht wie bei den Talgdrüsen das Produkt einer fettigen ~Degeneration~ der Zelle, sondern das Produkt eines Sekretionsaktes des Zytoplasmas, den die Zelle mehrfach wiederholt und bei dem sie nicht zugrunde geht. Kolostrumkörperchen und weiße Blutzellen sind jetzt spärlicher, auch das stark reduzierte interstitielle Bindegewebe enthält nur äußerst wenige Lymphozyten und eosinophile Zellen.

Stück eines dicken Schnittes durch die Milchdrüse einer Frau, die vor 2 Jahren zum letztenmal geboren hat. 50mal vergrößert. 1. grober, 2. feiner Ausführungsgang. 3. Drüsenläppchen durch Bindegewebe voneinander getrennt. Technik Nr. 176, S. 452.]

¡A¡ Milchkügelchen aus der Milch einer Stillenden. 560mal vergrößert. Technik Nr. 178. ¡B¡ Elemente des Kolostrum einer Schwangeren. 560mal vergrößert. 1. ungefärbte Fettröpfchen enthaltende Zelle, 2. gefärbte kleine Fettröpfchen enthaltende Zelle, 3. Leukozyt, 4. Milchkügelchen. Technik Nr. 179, S. 452.]

Das Drüsenlumen soll außer den Fettropfen (»Milchkügelchen«) freie Kerne in geringer Menge, die von den Drüsenzellen ausgestoßen werden, enthalten. Diese Kerne gehen durch Auflösung (S. 71) zugrunde und sollen den Nukleingehalt der Milch bedingen. Kernteilungen durch Mitose kommen wohl in der Mamma Schwangerer, nicht aber in der funktionierenden Milchdrüse vor; man nimmt an, daß diese Kerne hier durch Amitose (S. 68) geliefert werden, es ist aber auch möglich, daß sie degenerierenden, weißen Blutzellen angehören. Auch als Kunstprodukte sind diese freien Kerne verdächtigt worden.

Ist das Säugegeschäft beendet, so findet eine allmähliche Rückbildung statt, die sich zunächst durch reichliche Entwicklung des zwischen den Drüsenläppchen gelegenen Bindegewebes äußert (Fig. 359). Auch weiße Blutzellen treten wieder auf, die sich in ganz gleicher Weise verhalten, wie zur Schwangerschaftsperiode, also Kolostrumkörperchen usw. werden; sie erscheinen in größerer Menge also stets, wenn Milchstauung vorhanden ist. Die Läppchen werden kleiner, die Endstücke beginnen zu schwinden. Bei älteren Personen sind alle Endstücke und Läppchen verschwunden und nur mehr die Ausführungsgänge vorhanden.

Die Haut der ~Brustwarze~ und des ~Warzenhofes~ besitzt zahlreiche Talg- und Knäueldrüsen -- auch einzelne rudimentäre Haare kommen vor -- und ist durch starke Pigmentierung -- Pigmentkörnchen in den tiefsten Schichten der Epidermis --, durch hohe Papillen und durch glatte Muskelfasern ausgezeichnet, welch letztere teils zirkulär um die Mündungen der Ausführungsgänge, teils senkrecht zur Warzenspitze aufsteigend angeordnet sind. In der Haut des Warzenhofes finden sich die ~Gland. areolares~ (Montgomery), die den Milchdrüsen gleichen, sowohl was das Verhalten des Ausführungsganges -- es ist ein Sinus lactiferus (S. 447) vorhanden -- als den feineren Bau der Endstücke betrifft. Ihre trichterförmige, oft mehreren Drüsen gemeinschaftliche Mündung ist von großen Talgdrüsen umgeben und schließt sich nicht selten an einen feinen Haarbalg oder den Rest eines solchen an. Die Gland. areolares sind als Bindeglieder zwischen Knäuel- und Milchdrüsen zu betrachten, welch letztere Umbildungen von Knäuel- und nicht von Talgdrüsen darstellen.

Die ~Blutgefäße~ treten von allen Seiten an die Milchdrüse heran und bilden ein die Tubuli umspinnendes Kapillarnetz. Die ~Lymphgefäße~ bilden zwischen und in den Drüsenläppchen kapillare Netze. Auch in der Umgebung der Milchsäckchen und im Warzenhofe finden sich Lymphgefäßnetze. Die ~Nerven~ sind zum Teil Gefäßnerven, zum Teil verhalten sie sich wie an den Mundhöhlendrüsen (S. 301).

Die ~Milch~ besteht mikroskopisch aus einer klaren Flüssigkeit, in welcher 2-5 μ große Fettröpfchen, die ~Milchkügelchen~ suspendiert sind. Außerdem finden sich vereinzelte, Fettröpfchen einschließende Zellen (weiße Blutzellen) in der Milch.

Etwas anders sehen die Elemente der vor und in den ersten Tagen nach der Geburt abgesonderten Milch aus. Hier finden sich außer den Milchkügelchen die ~Kolostrumkörperchen~, einen runden Kern enthaltende, weiße Blutzellen, welche teils kleine, gelblich gefärbte, teils größere, ungefärbte Fettröpfchen, teils nur ungefärbte Fettröpfchen enthalten.

Die »~Hexenmilch~«, welche sich aus den hohlwerdenden Drüsengängen der Neugeborenen herausdrücken läßt, ist eine dem Kolostrum ähnliche Flüssigkeit.

~Technik.~

Nr. 166. ~Schichten der Haut~, ~Knäueldrüsen~. Man schneide von der möglichst frischen Haut der Fingerbeere oder des Handtellers oder der Fußsohle Stückchen (von 1-2 cm Seite) mitsamt einer dünnen Schicht des darunter liegenden Fettes aus und lege sie in ca. 30 ccm absoluten Alkohol. Will man das Einrollen vermeiden, so stecke man die Stückchen auf kleine Korktafeln, die Epidermisseite gegen die Korkfläche gekehrt, und lege das Ganze in absoluten Alkohol. Am nächsten Tage nehme man die Stückchen von den Korkplatten und lege sie auf 3-4 Wochen in 50 ccm 90%igen Alkohol, Zelloidineinbettung (S. 23). Man mache feinere und dickere Schnitte, die am besten die Leistchen genau quer treffen. Letztere sind unerläßlich, wenn man die Ausführungsgänge der Knäueldrüsen in ihrer ganzen Länge erhalten will (Fig. 329). Färben mit Hämatoxylin-Eosin (S. 41) oder mit Resorzin-Fuchsin (S. 35) zur Darstellung der elastischen Fasern.

Zur Sichtbarmachung des Stratum granulosum ist Durchfärben mit Boraxkarmin (2-3 Tage) (S. 34) zu empfehlen; die Körnchen dieses Stratum sind dann intensiv rot gefärbt (Fig. 331). Für Epithelfaserung siehe Unna: Eine neue Darstellung der Epithelfasern usw. Monatsschr. f. prakt. Dermatologie 1903.

Nr. 167. Hübsche Präparate der Unterfläche der ~Epidermis~ erhält man durch Fixieren von Epidermisfetzen des Fußrückens, die sich an injizierten Präpariersaalleichen häufig ablösen lassen, in 30 ccm absol. Alkohol und 2 Min. langem Färben in Hansenschem Hämatoxylin usw. (S. 32) (Fig. 330).

Nr. 168. Für ~Nagelpräparate~ behandle man das letzte Fingerglied von 8-12jährigen Kindern, bei Erwachsenen dasjenige des kleinen Fingers (womöglich von Frauen), nach Nr. 110, S. 289. Entkalken! Die Substanz des Nagels zeigt oft verschieden gefärbte Schichten. An Nägeln von älteren Leichen löst sich oft die Keimschicht von den Leistchen.

Nr. 169. ~Nagelelemente~ erhält man, wenn man ein 1-2 mm breites Stückchen des abgeschnittenen Nagels in einem Reagenzgläschen mit ca. 5 ccm konzentrierter Kalilauge über der Flamme bis zu einmaligem Aufwallen erhitzt. Man übertrage dann den Nagel mit einem Tropfen der Lauge auf den Objektträger und schabe etwas von der weich gewordenen Oberfläche desselben ab. Deckglas! Bei starker Vergrößerung findet man Zellen, wie sie Fig. 333 zeigt. Zum Vergleich untersuche man die verhornten Zellen des Stratum corneum, welche man durch leichtes Abschaben der Fingerbeere mit einem steil aufgesetzten Skalpell erhält. Man betrachte die polygonalen Schüppchen in einem Tropfen destillierten Wassers mit starker Vergrößerung.

Nr. 170. ~Haare~ lege man in einem Tropfen Kochsalzlösung auf einen Objektträger und betrachte sie mit schwachen und starken Vergrößerungen. Am besten sind weiße Haare und Barthaare. Die Haarkutikula des Menschen ist sehr fein und läßt die dachziegelartige Zeichnung oft nur sehr unvollkommen erkennen; meist sind nur feingewellte Linien sichtbar. Viele tierische Haare zeigen dagegen die Kutikula sehr schön, z. B. Schafwolle.

Nr. 171. Zu Studien über ~Haar~ und ~Haarbalg~ behandle man Stückchen (von 2-3 cm Seite) der möglichst frischen Kopfhaut nach Nr. 110, S. 289. Längsschnitte des ganzen in der Haut steckenden Haarteiles sind sehr schwer anzufertigen. Man orientiere sich zuerst makroskopisch über die Richtung der Haare. Leichter ist es, Querschnitte zu erzielen; man muß nur darauf achten, genau ~senkrecht zur Längsrichtung der Haare~, nicht parallel der Oberfläche der Haut zu schneiden. Man erhält dann auf ~einem~ Schnitte Durchschnitte in verschiedenen Höhen der Haare und Haarbälge. Besonders schön sind die Stellen, an denen die Haarbälge nahe über dem Bulbus durchschnitten sind (Fig. 336).

Nr. 172. Für ~Haarentwicklung~ schneide man Stücke (von ca. 2 cm Seite) der Stirnhaut (nicht der behaarten Kopfhaut) eines 5-6 Monate alten, menschlichen Fetus aus, spanne sie auf (Nr. 166), behandle sie nach Nr. 110, S. 289. Durchfärben der Stücke mit Boraxkarmin (S. 34) ist zu empfehlen. Man suche möglichst genau in der Richtung der Haarbälge zu schneiden, was viel leichter gelingt als bei der Kopfhaut Erwachsener. Die Schnitte zeigen alle Entwicklungsstadien.

Nr. 173. Für ~Haarwechsel~ liefern Längsschnitte des Nasenrückens 7-1/2monatiger Feten herrliche Bilder. Behandlung wie Nr. 172. Auch senkrechte Durchschnitte der Kopfhaut Neugeborener liefern oft gute Bilder.

Nr. 174. ~Talgdrüsen.~ Man behandle Nasenflügel neugeborener Kinder nach Nr. 110, S. 289. Längs des Nasenrückens geführte Schnitte treffen öfters Talgdrüse und Haarbalg zugleich, nur müssen die Schnitte genau senkrecht geführt sein. Nasenflügel Erwachsener geben wegen der sehr großen, mit weiten Ausführungsgängen versehenen Talgdrüsen keine schönen mikroskopischen Bilder. Kleine Talgdrüsen mit Haarbälgen sieht man mit unbewaffnetem Auge beim Abziehen mazerierter Epidermis von älteren Leichen.

Nr. 175. ~Blutgefäße der Haut.~ Man injiziere von der Art. ulnaris (bzw. A. tibial. postic.) aus mit Berliner Blau eine ganze Hand (bzw. einen Fuß) eines Kindes, fixiere sie in 1-2 Liter Müllerscher Flüssigkeit (S. 15), schneide nach einigen Tagen Stücke (von 2-3 cm Seite) des Handtellers (bzw. der Sohle) aus, welche man 2-4 Wochen in ca. 100-200 ccm Müllerscher Flüssigkeit fixiert (usw. 6, S. 15). Einbetten in Zelloidin, Paraffin oder Freihandschnitte. Es müssen mindestens 30-40 μ dicke Schnitte angefertigt werden, die man in Alaun- oder Lithionkarmin nachfärbt. Die Papillen sind an solchen Schnitten oft nur an den Kapillarschlingen kenntlich. Dem Ungeübten scheint es, als ob die Schlingen sich bis in die Keimschicht hinein erstreckten.

Nr. 176. ~Zu Übersichtspräparaten der Milchdrüse~ fixiere und härte man die Brustwarze und einen Teil (von 3-4 cm Seite) der Drüse in 60-100 ccm absolutem Alkohol. Womöglich nehme man Drüsen von Individuen, die vor nicht zu langer Zeit geboren haben, ferner jungfräuliche Drüsen usw. Weiterbehandeln nach Nr. 110, S. 289.

Nr. 177. Für den ~feineren Bau der Milchdrüse~ lege man lebenswarme Stückchen der Milchdrüse (von 3-5 mm Seite) eines trächtigen oder säugenden Tieres in 5 ccm der Chromosmium-Essigsäure (Weiterbehandlung Nr. 12, S. 17). Die ~sehr feinen~ Schnitte färbe man mit Saffranin (usw. S. 33). Die Bilder sind wegen der kleinen Drüsenzellen (beim Kaninchen) oft schwer verständlich.

Nr. 178. ~Elemente der Milch.~ Man bringe einen Tropfen Kochsalzlösung auf einen reinen Objektträger, fange mit einem auf die Brustwarze einer Stillenden aufgelegten Deckglas einen Tropfen herausgedrückter Milch auf und setze das Deckglas auf die Kochsalzlösung. Starke Vergrößerung (Fig. 360¡A¡).

Nr. 179. ~Elemente des Kolostrum.~ Man verfahre wie bei Nr. 178 an der Brust einer Schwangeren, vor der Geburt. Man vermeide auf das Deckglas zu drücken. Die Kerne der Kolostrumkörperchen sind selten ohne weiteres deutlich zu sehen; auf Zusatz eines Tropfens Pikrokarmin (S. 47) erscheinen sie als einfache, runde, mattrote Flecke.

X. Sehorgan.

Der Sehapparat setzt sich aus einer größeren Zahl von Einzelgebilden zusammen, von denen der ~Augapfel~ (~Bulbus oculi~) mit dem ~Sehnerven~ (~N. opticus~) den eigentlichen optischen Apparat darstellt, während als notwendige Hilfsapparate Muskeln, Hautfalten (~Augenlider~) und Drüsen (~Tränenorgane~) den Gebrauch des Sehorgans ermöglichen und vervollkommnen.

Die erste Anlage des Augapfels, die »~primäre Augenblase~«, ist eine epitheliale Hohlkugel, welche durch einen Stiel mit dem Gehirn in Verbindung steht, aus dessen Wandung sie hervorgegangen ist. Indem die Hohlkugel von vorn und unten her sich einstülpt, wird aus der primären die ~sekundäre Augenblase~, ein zweiblättriger Becher, der zur Retina wird (das äußere Blatt wird zum Pigmentepithel [S. 456], das innere Blatt zur eigentlichen Retina), während der Stiel sich zum Nervus opticus umgestaltet. Aus dem Umschlagsrand, da wo äußeres und inneres Blatt der sekundären Augenblase ineinander übergehen, entwickeln sich glatte Muskelfasern, der M. sphincter und daneben der M. dilatator pupillae. Diese Muskeln sind demnach ektodermaler Abkunft, im Gegensatz zu den meisten anderen glatten Muskeln, die aus dem Mesoderm stammen. Während Glaskörper und Linse in den Hohlraum des Augenbechers zu liegen kommen, sondert sich das den Becher umgebende Bindegewebe in zwei Schichten, eine äußere, welche die Tunica externa und eine innere, welche die Tunica media des Augapfels liefert.

Der Augapfel.

Die Seheindrücke werden ausschließlich von dem innersten Blatte (Netzhaut, Retina[118]) des Augapfels aufgenommen und durch den N. opticus dem Gehirn zugeleitet, wo die Seheindrücke zu bewußten Empfindungen und zur Auslösung von Reflexen verarbeitet werden. Die Retina ist entwicklungsgeschichtlich und funktionell ein Teil des Nervensystems. Alle anderen Bestandteile des Augapfels stehen im Dienste dieser nervösen Funktion.

Der Form nach ist der Augapfel eine Hohlkugel, die teils geformten, teils flüssigen Inhalt einschließt. Von der Wandung läßt sich zunächst 1. eine innere Schicht (Tunica interna), die ~Retina~ loslösen. Sie grenzt unmittelbar an den Inhalt an, dessen geformte Bestandteile ~Linse~ und ~Glaskörper~ sind, beide glasklar zum Durchtritt der Lichtstrahlen. Mit mannigfachen Sondereinrichtungen versehen ist 2. die Tunica media, deren hinterer Abschnitt (~Chorioidea~[119], ~Aderhaut~) den allgemeinen, gefäß- und nervenreichen Zustand dieser Schichte bewahrt hat, während die in den vorderen Abschnitten des Augapfels gelegenen Teile, der ~Strahlenkörper~ (~Corpus ciliare~[120]) und die ~Regenbogenhaut~ (~Iris~[121]) durch den besonderen Pigment- und Muskelreichtum zu äußerst komplizierten, den Lichteintritt regulierenden Apparaten geworden sind. 3. Die Tunica externa dient in ihrem größten Abschnitte (~Lederhaut~, ~Sklera~[122]) als widerstandsfähige Schutzhülle; nur ihr vorderster, vollkommen durchsichtiger Abschnitt, die ~Hornhaut~ (~Cornea~) ist als Eintrittsort für die Lichtstrahlen besonders ausgestaltet.

Tunica interna.

Die durchsichtige, in ganz frischem Zustande durch den Sehpurpur rotgefärbte ~Netzhaut~, ~Retina~, erstreckt sich von der Eintrittsstelle des Sehnerven bis zum Pupillarrande der Iris und läßt in diesem Bereiche drei Zonen unterscheiden: 1. Die ~Pars optica retinae~, das eigentliche Ausbreitungsgebiet des Nervus opticus. Dieser allein lichtempfindende Teil der Netzhaut erstreckt sich, den ganzen Augenhintergrund auskleidend, bis nahe an den Ziliarkörper und hört dort mit einer scharfen, gezackten, makroskopisch schon wahrnehmbaren Linie, der ~Ora serrata~, auf. 2. Die ~Pars ciliaris retinae~, von der Ora serrata bis zum Ziliarrande der Iris reichend. 3. Die ~Pars iridica retinae~, welche die Hinterfläche der Iris vom Ziliarrande bis zum Pupillarrande überzieht. P. ciliaris und iridica werden auch zusammen als Pars caeca bezeichnet.

1. Der Aufbau der ~Pars optica retinae~ entspricht in vielen Punkten demjenigen des Gehirns: wir finden mehrere Formen, in bestimmter Weise miteinander verknüpfter Ganglienzellen und ein gliöses Stützgerüst. An die Stelle des in der ersten Entwicklungszeit vorhandenen Ventrikels (s. oben) ist durch die innige Durchdringung von Fortsätzen der äußeren Wand des Augenbechers (~Pigmentepithel~, Fig. 362) und solchen der inneren Wand (Stäbchen- und Zapfenzellen) eine für die unmittelbare Aufnahme der Seheindrücke wichtige Formation getreten. Durch die Ausbildung einer gliösen Grenzhaut (~Membrana limitans externa~, Fig. 362) wird der ursprüngliche Ventrikelspalt gegen das innere Retinablatt abgegrenzt, von dem nur die Fortsätze der Stäbchen und Zapfenzellen in das Gebiet des Ventrikelhohlraums hineinragen. Eine ähnliche Grenzhaut (Membrana limitans interna) grenzt das innere Netzhautblatt gegen den Glaskörper ab.

Schema der menschlichen Netzhaut. Stützsubstanz (Glia) rot. 0 Kernhaltiger Teil der Radiärfasern.]

a) ~Das nervöse Gewebe der Retina.~ Die am Sehakt beteiligten Nervenzellen sind nach den im Zentralnervensystem geltenden Regeln miteinander verbunden. Wir unterscheiden 1. solche Neurone (s. S. 134), die in unmittelbarer Aufeinanderfolge den Lichteindruck weiterleiten; von diesen sind in vollem Umfange zwei in die Retina eingelagert, vom dritten liegt der kernhaltige Teil in der Retina, während der Neurit durch den N. opticus dem Gehirn zustrebt, 2. solche Neurone, die den Assoziationszellen des Zentralnervensystems ähnlich, zahlreiche Neuronengebiete der ersten Art untereinander verknüpfen.

Die Aufnahme der Seheindrücke ist die Aufgabe der ~Neuroepithelschicht~ (Fig. 362). Der Lage nach könnte man die Zellen dieser Schicht mit den Ependymzellen des Zentralnervensystems vergleichen.

Senkrechter Schnitt der Retina des Menschen. 360mal vergrößert. Technik Nr. 181, S. 481.]

Die Neuroepithelschicht besteht aus zweierlei Elementen: den ~Stäbchensehzellen~ und den ~Zapfensehzellen~, die beide dadurch ausgezeichnet sind, daß ihr Kern in der unteren Hälfte der Zelle gelegen ist, während der obere, kernlose Abschnitt durch die gliöse Membrana limitans externa (s. unten) von dem unteren Teile scharf abgegrenzt wird. Dadurch wird das Bild verschiedener Schichten hervorgerufen; die innere, aus den kernhaltigen Teilen der Sehzellen bestehende Schicht ist als äußere Körnerschicht, die äußere, kernlose Abteilung als Schicht der Stäbchen und Zapfen bekannt. Zwischen beiden liegt die Membrana limitans.

1. ~Stäbchensehzellen.~ Die äußeren Hälften derselben sind die ~Stäbchen~, langgestreckte Zylinder (60 μ lang, 2 μ dick), welche aus einem homogenen ~Außengliede~ und einem feinkörnigen ~Innengliede~ bestehen. Das Gebiet der Außenglieder ist der ausschließliche Sitz des Sehpurpurs, eines im Lichte sehr schnell bleichenden Farbstoffes. Das Innenglied besitzt in seinem äußeren Ende einen ellipsoiden, faserigen Körper, den ~Fadenapparat~. Die inneren Hälften der Stäbchenzellen werden ~Stäbchenfasern~ genannt; sie sind sehr feine Fäden, welche mit einer kernhaltigen Anschwellung versehen sind. Der Kern ist durch 1-3 helle Querbänder ausgezeichnet. Das basale Ende der Zelle ist zu einer kleinen, fortsatzfreien Keule aufgetrieben (Fig. 361).

2. ~Zapfensehzellen.~ Die äußeren Hälften derselben, die ~Zapfen~, bestehen gleichfalls aus einem Außengliede und einem Innengliede. Die Außenglieder sind konisch und kürzer als diejenigen der Stäbchen. Die Innenglieder sind dick, bauchig aufgetrieben und besitzen die Fähigkeit, sich bei Belichtung ausgiebig zu ~kontrahieren~; die Gestalt der Zapfen ist somit eine flaschenförmige. Auch das Innenglied der Zapfen enthält einen Fadenapparat. Die inneren Hälften der Zapfensehzellen sind die ~Zapfenfasern~; diese sind breit und sitzen mit kegelförmig verbreitertem Fuße auf der äußeren retikulären Schicht. Die kernhaltige Anschwellung liegt gewöhnlich dicht nach innen von der Membrana limitans.

Die Zahl der Stäbchen ist eine viel größere als die der Zapfen. Letztere stehen in regelmäßigen Abständen, so daß immer je drei bis vier Stäbchen zwischen je zwei Zapfen liegen (Fig. 362). Doch ist die Verteilung der beiden Sehzellenformen sowohl in der Tierreihe, wie in den einzelnen Abschnitten der Netzhaut des Menschen verschieden: Manche (besonders Nacht-) Tiere, wie Fledermäuse, Eulen u. a. haben nur Stäbchenzellen, andere (Schlangen) nur Zapfenzellen; in der Fovea centralis (s. unten) der menschlichen Netzhaut, der Stelle des schärfsten Sehens, liegen ausschließlich Zapfenzellen.

Die der äußeren retikulären Schicht aufsitzenden Basalteile der Sehzellen sind meist deutlich als eine besondere, radiär gestreifte Schicht zu erkennen (Fig. 362); diese »~Henle~sche ~Faserschicht~« ist im Bereich der Macula lutea (s. unten) von besonderer Breite und nimmt allmählich -- oft sehr ungleichmäßig -- gegen die Ora serrata ab.

Das ~Pigmentepithel~ schließt außen an die Neuroepithelschicht an und besteht aus einer einfachen Lage sechsseitiger Zellen, welche an ihrer äußeren, der Chorioidea zugewendeten Fläche pigmentärmer sind (hier liegt auch der Kern), während der innere Abschnitt derselben zahlreiche, stabförmige, 1-5 μ lange, braune Pigmentkörnchen (»Fuszin«) enthält; von diesem Teil ziehen zahlreiche, feine Fortsätze zwischen die Stäbchen und Zapfen. Bei Albinos und am Tapetum (s. S. 463) ist das Epithel pigmentfrei. Bei vielen Tieren (besonders Amphibien und Fischen) wandert das Pigment bei intensiver Netzhautbelichtung in der Umgebung der Stäbchenglieder bis zur Membr. lim. ext. vor, um beim Aufenthalt im Dunkeln diese Region wieder zu verlassen.

Die Zellen der Neuroepithelschicht bilden das I. Neuron des Sehleitungsapparates und stehen im Gebiete der sogenannten äußeren retikulären Schichte mit dem II. Neuron in Verbindung. Die kernhaltigen Teile dieses Neurons liegen mit anderen Zellformen vereinigt in der sogenannten inneren Körnerschicht; die Golgimethode charakterisiert hier in großen Mengen ~bipolare Ganglienzellen~, deren peripherer Fortsatz in der äußeren retikulären Schicht (Fig. 361) mit den Neuroepithelzellen in Verbindung steht.

Dort teilt er sich gabelig, breitet sich der Fläche nach aus und geht, in feinste Fibrillen zerfallend, in ein Fasergewirr über, das durch die Verfilzung mit Fortsätzen benachbarter Ganglienzellen gebildet wird. Alle bipolaren Ganglienzellen schicken einen Fortsatz zwischen die Sehzellen in die Höhe, der nahe der Membrana limitans externa mit einer kleinen Verdickung endet (Fig. 361 ×).

Der zentrale Fortsatz (Neurit) der Bipolaren reicht in die innere retikuläre Schicht (Fig. 361) und löst sich dort in feine Äste auf. Hier stehen die Neuriten der Bipolaren mit den zahlreichen Dendriten des III. Neurons in Verbindung, dessen Zellen in der ~Ganglienzellenschicht~ liegen.

Diese, auch Ganglion nervi optici genannt, besteht aus einer einfachen Lage großer, multipolarer, mit Nißlschen Körpern (S. 137) versehener Ganglienzellen, welche einen meist ~ungeteilten~ Fortsatz (Neurit) zentralwärts gegen die Nervenfaserschicht, einen oder mehrere, ~verästelte~ Fortsätze (Dendriten) peripheriewärts gegen die innere retikuläre Schicht entsenden; dort bilden die Fortsätze sich teilend feine, zum Teil der Fläche nach in verschiedenen Höhen ausgebreitete Verästelungen, welche mit den Fortsätzen der Bipolaren und anderer Ganglienzellen (s. unten) ein dichtes Gewirr herstellen (Fig. 361).

Einzelne dieser Zellen zeichnen sich durch ihre Größe aus; solche Riesenganglienzellen liegen in ziemlich regelmäßigen Abständen; auch durch eine kurze Brücke miteinander verbundene »Zwillingsganglienzellen« sind in dieser Schicht gefunden worden; nur eine dieser Zellen besitzt dann einen Neuriten. Einzelne Neuriten besitzen auch Kollateralen, die rückläufig mit ihren Verästelungen benachbarte Ganglienzellen umspinnen (Fig. 361).

Die Gesamtheit der Neuriten dieser großen Ganglienzellen bildet mit anderen (zentrifugalen) Nervenfasern zusammen an der inneren Oberfläche der Retina eine selbständige, sogenannte ~Nervenfaserschichte~ (Fig. 362); hier verlaufen, zu Bündeln angeordnet, die marklosen Neuriten der großen Ganglienzellen. Von allen Teilen der Netzhaut nach der Austrittsstelle des N. opticus zusammenströmend, sind sie hier in dicker Schicht angeordnet. Die radiäre Anordnung der Fasern erleidet eine Störung im Bereiche der Macula lutea (S. 459). Die Achsenzylinder gehören zwar zum größten Teile zu den in der Retina gelegenen Ganglienzellen; zum andern Teile aber sind sie Fortsätze von Ganglienzellen des Gehirns, zentrifugale Fasern (Fig. 361), welche um die großen Ganglienzellen der inneren Körnerschicht (s. oben) frei verästelt enden.

Letztere gehören damit zu ~regulatorischen Einrichtungen~, denen auch gewisse Ganglienzellen der Retina zuzurechnen sind. Dies sind vor allem die sogenannten ~amakrinen~[123] ~Zellen~, die, in der innersten Lage der inneren Körnerschichte gelegen, verästelte Fortsätze in die innere retikuläre Schichte senden. Dort haben sie Beziehungen zu dem Fasergeflecht, das das II. mit dem III. Neuron der Sehbahn verknüpft.

b) ~Die gliösen Anteile~ der Retina tragen durch ihre charakteristische Anordnung sehr wesentlich zu dem typischen Aufbau bei; in Golgipräparaten lassen sich aus dem plasmodialen Gliagefüge folgende »Zellgebiete« hervorheben: 1. die ~Radiärfasern~ (Müllersche Stützfasern), langgestreckte Zellen, welche von der Innenfläche der Retina durch sämtliche Schichten bis zu den Stäbchen und Zapfen hinausreichen. Ihr inneres Ende ist durch einen kegelförmigen Fuß, den ~Radiärfaserkegel~, charakterisiert; indem die verdickten Basen dieser Kegel sich dicht aneinander fügen, täuschen sie eine an der inneren Oberfläche der Retina liegende Membran, die sogenannte Membrana limitans interna vor. Von der Spitze des Kegels an, sich immer mehr verschmälernd, ziehen die Stützfasern durch die innere retikuläre Schicht in die innere Körnerschicht; hier sind sie mit einem Kerne versehen; von da ziehen die Fasern durch äußere retikuläre und äußere Körnerschicht bis zur Membrana limitans (externa), mit welcher sie sich verbinden. Während ihres ganzen Verlaufes geben die Radiärfasern seitliche Fortsätze und Blätter zur Stütze der nervösen Elemente, besonders reichlich in der äußeren Körnerschicht (Fig. 363) ab. Außer diesen radiären Stützzellen kommen in der äußeren retikulären Schicht 2. ~konzentrische~ Stützzellen (Fig. 361, _{00}) vor; sie sind der Fläche nach ausgebreitete, mit langen Ausläufern versehene Zellen, die teils kernhaltig, teils kernlos sind; in der Nähe des Sehnerveneintritts, in der Nervenfaserschicht sowie im Ganglion nervi optici nimmt das Gliaplasmodium vielfach die Form an, die vom zentralen Nervensystem her bekannt ist (s. S. 140). Von der Oberfläche der Membrana limitans externa erheben sich noch feine Fasern, welche hürdenförmig die Basen der Stäbchen und Zapfen umfassen, die sogenannten ~Faserkörbe~ (Fig. 363 und 361).

Stück eines senkrechten Schnittes der Netzhaut des Menschen. An dem dicken Schnitt sind nicht sämtliche Schichten der Netzhaut zu unterscheiden: auch die feinen Fortsätze der Radiärfasern decken sich vielfach und täuschen, besonders in der äußeren Körnerschicht, eine kompakte Masse vor. 360mal vergrößert. Technik Nr. 182, S. 482.]

In allen Übersichtspräparaten kann man von den Beziehungen der einzelnen Zellen untereinander nicht viel erkennen; ich gebe deshalb hierunter noch eine kurze Charakterisierung des Schichtenbaues in der Reihenfolge von außen nach innen.

Äußeres Blatt { des { 1. Pigmentepithel. Augenbechers. {

{ 2. Stäbchen und Zapfen. } { 3. Membrana lim. externa (Gliös). } Neuroepithel- { 4. Äußere Körnerschicht (Kerne der } schicht. { Stäbchen- und Zapfenzellen, } { Stützfasern). } { { 5. Äußere retikuläre Schicht (Fortsätze} { der Sehzellen und der Bipolaren, } { Stützfasern). } { 6. Innere Körnerschicht (Kerne der } Inneres Blatt { Bipolaren und der amakrinen Zellen, } des { Gliakerne der Radiärfasern). } Augenbechers. { 7. Innere retikuläre Schicht (Neuriten } { der Bipolaren, Dendriten der }Gehirnschicht. { Ganglienzellen, Fortsätze der } { amakrinen Zellen, Gliafasern). } { 8. Ganglienzellenschicht (große } { Ganglienzellen, Gliafasern). } { 9. Nervenfaserschicht (zentripetale } { und weniger zentrifugale } { Nervenfasern). } {10. Membr. limitans interna } { (Radiärfaserkegel der Glia). }

Der vorstehend geschilderte Bau der Retina erleidet an der Macula lutea und in der Fovea centralis, sowie an der Ora serrata bemerkenswerte Modifikationen.

~Macula lutea~ und ~Fovea centralis~. Im Bereiche der Makula erfahren die Retinaschichten folgende Veränderungen: Feine Optikusfasern, das sogenannte papillo-makuläre Bündel, verlaufen von der Eintrittsstelle des Sehnerven gerade zum nächstgelegenen, medialen Teile der Makula; die über und unter diesen Fasern aus der Eintrittsstelle kommenden, dickeren Nervenfasern verlaufen dagegen in aufwärts bzw. abwärts konvexem Bogen und vereinigen sich am lateralen Rande der Makula. Die Ganglienzellenschicht wird bedeutend dicker, indem die hier bipolaren Ganglienzellen statt in einfacher Lage in vielen (bis 9) Lagen übereinander angeordnet sind; auch die innere Körnerschicht ist durch Vermehrung ihrer Elemente fast um das Doppelte verbreitert. Die innere und äußere retikuläre Schicht erleiden keine wesentlichen Veränderungen. Die Neuroepithelschicht wird einzig durch hier etwas schmälere Zapfensehzellen hergestellt. Schon am Rande der Makula vermindert sich die Zahl der Stäbchensehzellen, in der Makula selbst fehlen sie vollkommen; infolgedessen sind die Zapfenfasern in großer Ausdehnung sichtbar; sie bilden hier allein die Henlesche Faserschicht. Die Zapfenkerne liegen wegen ihrer großen Menge in mehreren Lagen übereinander. Die Radiärfasern stehen nicht mehr senkrecht zur Dicke der Retina, sondern schräg gegen die Fovea gewendet.

Gegen die in der Mitte der Macula lutea gelegene ~Fovea centralis~ verdünnen sich allmählich die Retinaschichten und hören zum Teil gänzlich auf. Zuerst verschwindet bis auf einige feine Fasern die Nervenfaserschicht, dann fließen die Gehirnschichten zu einer dünnen Lage zusammen. Im Zentrum der Fovea (»~Fundus foveae~«) ist nur die Neuroepithelschicht (Zapfenzellen) vorhanden. Der Abfall der Schichten ist individuell verschieden, so daß sich die Form der Fovea bald flach, bald tiefer mit steilen Rändern zeigt (Fig. 364).

Ein diffuser, gelber, in Alkohol löslicher Farbstoff durchtränkt Makula und Fovea.

Horizontalschnitt durch die Macula lutea und die Fovea centralis eines 60 Jahre alten Mannes. Nach einem Präparat von Prof. Haab, gezeichnet von Schaper. 135mal vergrößert.

Die Nervenfaserschicht ist, wie überhaupt alle Schichten auf der Seite des Optikuseintritts dicker als auf der entgegengesetzten Seite, dort sieht man die Nervenfasern quer durchschnitten als feine Punkte. Der Schnitt geht nicht genau durch die Mitte der Fovea, denn dort sind nur Zapfensehzellen, nicht aber, wie hier, noch Reste der konfluierenden, inneren Körner- und Ganglienzellenschicht vorhanden.]

Im Gebiete der ~Ora serrata~ erfolgt sehr rasch eine Abnahme der Retinaschichten. Optikusfasern und Ganglienzellen sind schon vor der Ora verschwunden. Von den Sehzellen verschwinden zuerst die Stäbchensehzellen; die Zapfensehzellen sind noch erhalten, scheinen aber der Außenglieder zu entbehren. Dann verliert sich die äußere retikuläre Schicht, so daß äußere und innere Körnerschicht konfluieren, endlich hört die innere retikuläre Schicht auf. Die Ora serrata ist häufig der Sitz von Lücken, die zuerst in der äußeren Körnerschicht auftreten und sich auch weiter auf zentrale Schichten ausdehnen können (Fig. 365). Stark entwickelt sind die Radiärfasern, die allmählich in eine einfache Lage langgestreckter Zylinderzellen übergehen und damit

2. die ~Pars ciliaris retinae~ darstellen (Fig. 365, 11). Diese Zellen entsenden von ihrer inneren Oberfläche Fasern, die in horizontaler Richtung eng aneinander gelagert das Bild einer Glashaut erzeugen; weiter vorn gegen die Linse zu bilden diese Fasern die Zonula ciliaris (S. 469). Die äußere Oberfläche dieser Zylinderzellen stößt an pigmentierte Zellen, die eine Fortsetzung des Pigmentepithels sind.

3. ~Pars iridica retinae~ s. Pigmentschicht der Iris (S. 466).

Meridionalschnitt der Ora serrata und des angrenzenden Teiles der Pars ciliar. retinae einer 78 Jahre alten Frau. 70mal vergrößert. 1. Pigmentepithel, 2. Zapfen, der Außenglieder entbehrend, 3. Membr. limit. extern., 4. äußere Körnerschicht, 5. äußere retikuläre Schicht, 6. innere Körnerschicht, 7. innere retikuläre Schicht, 8. Radiärfasern, 9. Lücke in der Netzhaut, bei 10. konfluieren äußere und innere Körnerschicht und gehen in 11. die Zellen der Pars ciliar. retinae über. Technik Nr. 184, S. 482.]

Nervus opticus.

Der Sehnerv ist nach seiner Entstehungsweise (s. oben) ein Teil des zentralen Nervensystems; er folgt auch in seinem Aufbau dem Bilde, das die weiße Substanz der Zentralorgane darbietet. Die markhaltigen Nervenfasern verlaufen, wie die zentralen Nervenfasern (s. S. 144), in einem -- im Golgibild »Langstrahler« (s. S. 140) bergenden -- Gliaplasmodium. Die Markhülle beginnt erst während des Austritts aus der Wand des Bulbus oculi, so daß der Gesamtquerschnitt der Nervenfasern sich hierbei beträchtlich vergrößert.

Durch bindegewebige Hüllen, die als Fortsetzungen der Hüllen des Gehirns (s. S. 250) zu betrachten sind, wird der Sehnerv von der Umgebung abgegrenzt. Die Pia umgibt den Nerven unmittelbar und teilt ihn durch eindringende, gefäßführende Bindegewebsblätter in Bündel ein (Fig. 366). Diese Blätter stehen durch quere Bälkchen miteinander in Verbindung, woraus ein queres Gitterwerk resultiert. Der Pia folgt nach außen die sehr zarte Arachnoidealscheide, welche zahlreiche, verästelte Bindegewebsbälkchen nach einwärts zur Piascheide sendet, während die Verbindung mit der Duralscheide nur durch wenige, straffe Fasern hergestellt wird. Zu äußerst befindet sich die aus derben, außen mehr longitudinalen, innen mehr zirkulären Bindegewebsbündeln und vielen elastischen Fasern bestehende Duralscheide (Fig. 366).

An der Eintrittsstelle des Sehnerven in den Bulbus geht die Duralscheide in die Sklera über, die Arachnoidealscheide löst sich an ihrem vorderen Ende in Fasern auf, so daß der nach außen von der Arachnoidealscheide gelegene Subduralraum mit dem nach innen von der Arachnoidealscheide gelegenen Subarachnoidealraum kommuniziert. Die Piascheide verschmilzt mit der Sklera, die dort von vielen Löchern für die durchtretenden Nervenfasern durchbohrt ist; diese an elastischen Fasern sehr reiche Stelle heißt ~Lamina cribrosa~. Auch die Chorioidea beteiligt sich, wenn auch in geringerem Maße, an der Bildung der Lamina cribrosa. Die Nervenfasern breiten sich radienförmig an der Innenfläche der Netzhaut aus. Die Umbiegungsstelle bildet um die aus der Achse des Sehnerven eintretenden Blutgefäße einen ringförmigen Wall (»Papilla nervi optici«), der gegen die Peripherie sich allmählich abflacht (Fig. 366). Die von der Papille umgebene, sehr wechselnd große, trichterförmige Vertiefung heißt die physiologische Exkavation des Sehnerven.

Längsschnitt der Eintrittsstelle des N. opticus vom Menschen. 15mal vergr. Oberhalb der Lam. cribr. ist die Verschmälerung des N. opticus sichtbar; Arteria und Vena centralis sind größtenteils der Länge nach, weiter nach oben aber mehrfach der Quere nach durchschnitten. Technik Nr. 184, S. 482.]

In der distalen Hälfte des N. opticus sind in dessen Achse die Arteria und die Vena centralis retinae gelegen; das diese Gefäße umhüllende Bindegewebe steht in vielfacher Verbindung mit der Pialscheide sowohl, wie mit der Lamina cribrosa.

Tunica media.

Die ~Chorioidea~ ist durch ihren großen Reichtum an Blutgefäßen ausgezeichnet, welche in zwei Schichten geordnet sind. Die ~oberflächliche~, nach innen von der Lamina suprachorioidea befindliche Lage, die ~Lamina vasculosa~ (Schicht der gröberen Gefäße) (Fig. 367), enthält die venösen Gefäße, die, von Lymphscheiden umgeben, in eine aus feinen, elastischen Fasernetzen und zahlreichen, verästelten Pigmentzellen bestehende Grundsubstanz (Stroma) eingebettet sind. Das Stroma enthält außerdem als Begleiter der größeren Arterien fibrilläres Bindegewebe, glatte Muskelfasern und platte, nicht pigmentierte Zellen, die zu feinen Häutchen (»Endothelhäutchen«) verbunden sind. Die tiefere Schicht, ~Lamina choriocapillaris~, wird durch ein engmaschiges Netz weiter Kapillaren, zwischen denen keinerlei geformte Elemente gelegen sind, gebildet und ist als Ernährungsorgan für die tieferen Netzhautschichten besonders wichtig. Zwischen beiden Gefäßschichten liegt die meist pigmentlose, aus feinen, elastischen Fasernetzen bestehende ~Grenzschicht~ (= Lam. elastic. chorioideae) der Grundsubstanz.

Senkrechter Schnitt durch einen Teil der Sklera und die ganze Chorioidea des Menschen. 100mal vergr. ¡g¡ Gröbere Gefäße, ¡p¡ Pigmentzellen, ¡c¡ Querschnitte von Kapillaren. Technik Nr. 184, S. 482.]

An ihre Stelle treten bei Wiederkäuern und Pferden wellig verlaufende Bindegewebsbündel, welche dem Auge dieser Tiere einen metallischen Glanz verleihen. Diese glänzende Haut ist unter dem Namen ~Tapetum fibrosum~ bekannt. Das gleichfalls irisierende ~Tapetum cellulosum~ der Raubtiere wird hingegen durch mehrere Lagen platter Zellen, die zahlreiche, feine Kristalle enthalten, hergestellt.

An die Membrana choriocapillaris schließt sich ein dichtes Netz feiner elastischer Fasern und dann die ~Lamina basalis~ (Glashaut), eine strukturlose, bis 2 μ dicke Lamelle, welche auf ihrer äußeren Oberfläche mit einer feinen, gitterförmigen Zeichnung versehen ist. Eine auf der inneren Oberfläche bemerkbare, polygonale Felderung wird durch Abdrücke des mit ihr innig verbundenen Retinalpigments hervorgerufen. Die Lamina basalis soll ein Mischprodukt von Chorioidea und Retina sein und gibt keine elastische Reaktion.

Das ~Corpus ciliare~ enthält mehrere Muskelsysteme, die durch ihre Beziehungen zur Linse (s. unten) die Gestalt derselben und damit die Einstellung auf nahe und ferne Objekte (Akkommodation) regulieren können.

Die ~Processus ciliares~ sind 70-80 meridional gestellte Falten, welche von der Ora serrata (S. 453) an, niedrig beginnend, sich allmählich bis zu einer Höhe von 1 mm erheben und nahe dem Linsenrande, plötzlich abfallend, enden. Jeder Ziliarfortsatz besteht aus fibrillärem Bindegewebe, das elastische Fasern und zahlreiche Blutgefäße enthält und einwärts durch eine Fortsetzung der Lam. basalis, die hier durch sich kreuzende Fältchen gekennzeichnet ist, von der Pars ciliaris retinae (S. 461) abgegrenzt wird.

Die zahlreichen Blutgefäße der Ziliarfortsätze liegen sehr nahe unter der inneren Oberfläche, die innere Lage der Epithelzellen enthält oft feine, körnige und vakuoläre Einschlüsse; bei Abfluß des vorderen Kammerwassers kommt Ersatz aus dem Gebiete der Ziliarfortsätze. Aus allen diesen und anderen Erfahrungen wird auf die Anteilnahme dieser Gebilde an der Produktion des Kammerwassers geschlossen.

Der ~Musculus ciliaris~ ist ein ca. 3 mm breiter, vorn 0,8 mm dicker Ring. Seine glatten Elemente verlaufen nach drei verschiedenen Richtungen. Wir unterscheiden: 1. Meridionale Fasern; es sind dies die der Sklera zunächst gelegenen, mit elastischen Fasern untermengten, zahlreichen Muskelbündel, welche bis zum glatten Teile der Chorioidea reichen; sie sind unter dem Namen ~Tensor chorioidea~ bekannt; diese Bündel gehen mit einer kurzen, elastische Fasern enthaltenden Sehne vorn in die Descemetsche Haut der Kornea (s. unten, S. 472), hinten in die Lamina elastica chorioideae über. 2. Radiäre Fasern, den meridionalen zunächst gelegene Bündel, welche von außen nach innen eine immer mehr radiär (zum Mittelpunkte des Bulbus orientierte) Richtung annehmen und hinten im Bereiche des Ziliarkörpers, in zirkuläre Richtung umbiegen. 3. Zirkuläre (äquatoriale) Fasern (Müller), deren Menge individuell sehr wechselt (Fig. 368). Die beiden zuletzt genannten Anteile bewirken durch ihre Beziehungen zur Linse (s. S. 469) teils Abflachung, teils Vorwölbung der Linsenoberfläche, sind also bei der Akkommodation stark beteiligt.

Die ~Regenbogenhaut, Iris~, wirkt wie eine photographische Blende und besteht aus einem, in vordere Grenzschicht und in Gefäßschicht gesonderten, Stroma, das vorn nur unvollkommen von einer Fortsetzung des Hornhautendothels, hinten von einer modifizierten Fortsetzung der Retina überzogen wird. Wir unterscheiden in der Iris folgende Lagen:

1. Das »~Endothel~« der vorderen Irisfläche; es besteht, wie das der Hornhaut, aus einer einfachen Lage abgeplatteter, polygonaler Zellen, die aber nicht überall dicht abschließen.

2. Die ~vordere Grenzschicht~ (retikuläre Schicht); sie besteht aus 3-4 Lagen von Netzen, welche durch sternförmige, zum Teil pigmentierte Bindesubstanzzellen gebildet werden. Dieses dem Retikulum des adenoiden Gewebes ähnliche Netzwerk geht an seiner hinteren Fläche allmählich über in

Meridionalschnitt durch den Iriswinkel (s. S. 466) des Menschen. 15mal vergrößert. Die radiären Fasern des M. ciliaris sind bei dieser Vergrößerung nicht zu unterscheiden. Technik Nr. 184, S. 482.]

3. die ~Gefäßschicht~ der Iris; sie besteht aus einem Stroma: lockeren, feinen Bindegewebsbündeln, die nur in ihren hinteren Schichten sehr spärliche, radiäre, elastische Fasern enthalten, und einem von sternförmigen Zellen gebildeten Netze, dessen Maschen die Form länglicher, radiär gestellter Polygone haben; in diesen Zellen enthaltenes Pigment bestimmt die dunkleren Töne der Augenfarben. Fehlt in den Bindegewebszellen Pigment, so bewirkt das durchschimmernde Pigmentepithel der hintersten (retinalen) Irisschichte einen blauen Iriston. Das Stroma enthält zahlreiche, radiär (zur Pupille) verlaufende Gefäße, die eine sehr dicke, bindegewebige Tunica externa, aber beim Menschen keine Muskulatur und auch keine elastischen Fasern haben. In der Gefäßschicht sind ferner glatte Muskelfasern gelegen, und zwar a) ringförmig um den Pupillarrand der Iris angeordnete Faserbündel: der bis zu 1 mm breite ~Musc. sphincter pupillae~, an dessen Faszie sich viele Ausläufer des Stromazellennetzes ansetzen, und b) bei Tieren (Kaninchen) von diesem in radiärer Richtung ausstrahlende spärliche Fasern, welche keine zusammenhängende Schicht bilden und sich peripheriewärts zwischen den Fasern des Musc. dilatator verlieren; beim Menschen sind diese Fasern nur in Spuren vorhanden.

An die Rückfläche der Gefäßschicht schließt sich an der ~Musculus dilatator pupillae~; er erstreckt sich vom Ziliarrande der Iris bis nahe an den Pupillarrand und verbindet sich hier mit dem zwischen den Sphinkterbündeln, dort mit dem zwischen den Ziliarmuskelbündeln befindlichen Bindegewebe. Er besteht aus einer zusammenhängenden Schicht spindelförmiger, glatter Muskelfasern, deren jede einen vorderen, kernlosen, kontraktilen und einen hinteren, kernhaltigen, pigmentierten Abschnitt zeigt; der vordere Abschnitt ist besonders auf Radiärschnitten der Iris als ein heller 2-5 μ dicker Streifen deutlich zu sehen und ist unter dem Namen

4. ~die hintere Grenzschicht~ (Bruchsche Membran, Henlesche Spindelzellschicht) bekannt. Der hintere pigmentierte Teil bildet mit den angrenzenden, gleichfalls pigmentierten, polygonalen Zellen der »Pars iridica retinae« eine gemeinschaftliche Pigmentmasse:

5. die ~Pigmentschicht~ der Iris. Das Pigment fehlt hier nur bei Albinos. Die hintere Fläche der Pigmentschicht wird von einem sehr feinen Häutchen, der Limitans iridis, einer Fortsetzung der Glashaut der Pars ciliaris retinae (S. 461) überzogen.

Senkrechter Schnitt durch den pupillaren Teil der menschlichen Iris. 100mal vergrößert. Es ist etwa ein Fünftel der ganzen Irisbreite gezeichnet. ¡g¡ Blutgefäß mit dicker Bindegewebsscheide, ¡m¡ Musc. sphincter pupillae, quer durchschnitten, ¡p¡ Pupillarrand der Iris. Technik Nr. 184, S. 482.]

~Iriswinkel~ (Kornealfalz). Die Übergangsstelle der Sklera in die Kornea ist insofern von besonderem Interesse, als daselbst Iris, Kornea und Corpus ciliare aneinander stoßen. Der hinterste Abschnitt der Substantia propria corneae (s. S. 471), sowie die hintere Basalmembran stoßen in der Peripherie mit dem Ziliarrande der Iris zusammen; diese Stelle heißt der ~Iriswinkel~ (Fig. 368). Hier sendet die Iris gegen die Hinterfläche der hinteren Basalmembran bindegewebige Fortsätze, die ~Irisfortsätze~, die, bei Tieren (Rind, Pferd) mächtig entwickelt, das sogenannte ~Ligamentum iridis pectinatum~ darstellen. Beim Menschen sind diese Fortsätze kaum ausgebildet. Mit den Irisfortsätzen vereinigt sich die hintere Basalmembran, indem dieselbe sich in ihrer ganzen Peripherie in Fasern auflöst, die mit den Irisfortsätzen verschmelzen; diese Fasern erhalten noch Verstärkungen von seiten der elastischen Sehnen und des intermuskulären Bindegewebes des Ziliarmuskels, sowie in geringerem Grade Zuwachs von seiten der Sklera. Somit beteiligen sich am Aufbaue der im Iriswinkel ausgespannten Fasern sämtliche dortselbst aufeinander treffenden Gewebe: Kornea, Sklera, Iris und M. ciliaris; das von der Hinterfläche der hinteren Basalmembran auf die Irisoberfläche sich fortsetzende Endothel hüllt die Fasern ein. Die zwischen den Fasern befindlichen Räume, die in offener Verbindung mit der vorderen Augenkammer stehend, dieselbe Flüssigkeit wie diese enthalten, werden die ~Fontanaschen Räume~ genannt. Sie sind beim Menschen kaum entwickelt.

Die Linse.

Der feinere Bau der Linse ist nur bei Berücksichtigung ihrer Entwicklungsgeschichte verständlich. Die Linse entsteht durch Abschnürung aus dem embryonalen Hautepithel und stellt dann ein hohles, von einer einfachen Lage zylindrischer Epithelzellen gebildetes Bläschen dar. Die Zellen der vorderen Wand dieses Bläschens werden unter geringfügiger Änderung ihrer Form zum ~Linsenepithel~, die Zellen der hinteren Wand wachsen zu langen ~Linsenfasern~ aus, deren Zahl durch vielfache Teilung der am Äquator des Linsenbläschens befindlichen Zellen bedeutenden Zuwachs erfährt. Die Linsenfasern füllen schließlich den ganzen Hohlraum aus, so daß die Linse nun einen soliden Körper darstellt, der in seiner Hauptmasse aus den Linsenfasern besteht -- ihre Summe bezeichnet man als ~Substantia lentis~ -- und nur an seiner Vorderfläche von Linsenepithel überzogen wird, das am Äquator unter allmählicher Verlängerung seiner Elemente in die Linsenfasern übergeht. Eine vielleicht ausschließlich vom epithelialen Linsenbläschen her gebildete ~Linsenkapsel~ umhüllt das Ganze.

Die ~Substantia lentis~ läßt eine weichere Rindensubstanz und einen festeren Kern unterscheiden und besteht ganz aus sehr in die Länge gezogenen Epithelzellen, den ~Linsenfasern~. Diese haben die Gestalt meist sechsseitiger, prismatischer Bänder, die an einem oder an beiden Enden kolbig verdickt sind. Man unterscheidet Zentralfasern, Übergangsfasern und Hauptfasern; die Zentralfasern sind kernlos, haben wellenförmige oder gezähnelte Ränder und sind gegen die Linsenachse zentriert. Auch die Übergangsfasern haben ihren Kern verloren. Beide bilden den festeren »Kern« der Linse. Die Hauptfasern bilden den größten Teil der Substantia lentis und sind durch glatte Ränder und einen in der Nähe des Äquators gelegenen, ovalen Kern ausgezeichnet. Sämtliche Fasern werden durch eine geringe Menge von Kittsubstanz miteinander verbunden, die am vorderen und hinteren Pole der Linse stärker angehäuft ist und bei Mazerationsversuchen zur Bildung des sogenannten vorderen und hinteren Linsensternes Veranlassung gibt. Alle Linsenfasern verlaufen in meridionaler Richtung vom vorderen Linsenstern beginnend bis zum hinteren Linsenstern; jedoch umgreift keine Linsenfaser die ganze Hälfte der Linse: je näher dem vorderen Pole eine Faser entspringt, desto weiter vom hinteren Pol entfernt findet sie ihr Ende. Die Hauptfasern sind zu radiären Lamellen geordnet, deren Zahl beim erwachsenen Menschen über 2000 beträgt.

Die Lamellen sind bei niederen Wirbeltieren und unter den Säugern bei Nagern (z. B. beim Eichhörnchen) von großer Regelmäßigkeit, bei Affe und Mensch dagegen sehr unregelmäßig; auch die Querschnitte der Linsenfasern zeichnen sich bei letzteren durch ihre große Unregelmäßigkeit aus. Wir erblicken darin den Ausdruck einer größeren Elastizität und Schmiegsamkeit der ganzen Linse, die dadurch ganz besonders geeignet ist, den Anforderungen der Akkommodation zu entsprechen. (Bekanntlich ist die Akkommodationsbreite bei Mensch und Affe eine sehr viel größere als bei den übrigen Säugern. Über die irrige Vorstellung vom Aufbau der Linse aus konzentrischen Lamellen siehe Technik Nr. 186, S. 483.)

Linsenfasern eines neugeborenen Kindes. ¡A¡ Isolierte Linsenfasern, drei haben glatte, eine hat gezähnelte Ränder. 240mal vergrößert. Technik Nr. 185, S. 482.

¡B¡ Querdurchschnittene Linsenfasern des Menschen, ¡c¡ Durchschnitte kolbiger Enden. 560mal vergr. Technik Nr. 186, S. 483.]

Linsenkapsel und Linsenepithel des erwachsenen Menschen. ¡C¡ von der Innenfläche. 240mal vergr. Technik Nr. 187a. ¡D¡ von der Seite gesehen, aus einem Meridionalschnitt durch den Linsenäquator. 1. Kapsel, 2. Epithel, 3. Linsenfasern. 240mal vergrößert. Technik Nr. 187b, S. 483.]

Das ~Linsenepithel~ wird durch eine einfache Lage am vorderen Linsenpol niedriger (2,5 μ), gegen den Äquator höher (bis 10 μ) werdender, kubischer Zellen gebildet, welche, die vordere Linsenfläche überziehend, bis zum Äquator reichen; hinter dem Äquator sind die Epithelzellen zu meridionalen Reihen geordnet, welche durch die am Äquator stattfindenden Zellteilungen und -verschiebungen verursacht werden. Am hinteren Ende dieser Reihen bilden sich die Epithelzellen, allmählich länger werdend, zu Linsenfasern um. Die ~Linsenkapsel~ ist beim Menschen eine vorn 6,5-25 μ, hinten 2-7 μ dicke, glashelle, elastische Membran.

Die Zonula ciliaris.

Von den inneren Zellen der Pars ciliaris retinae entstehen und entspringen in einer unmittelbar vor der Ora serrata gelegenen Zone feine, homogene Fasern, von denen einzelne in den Glaskörper eintreten, die Hauptmasse aber in den Tälern zwischen den Ziliarfortsätzen gegen die Linse zieht, wo sie vor, hinter und an dem Äquator selbst an der Linsenkapsel ihre Anheftung findet. Die Fasern sind also ektodermalen Ursprungs und werden von manchen Autoren als gliöse Produkte angesehen. Diese Fasern bilden in ihrer Gesamtheit eine nirgends vollkommen geschlossene Membran, die ~Zonula ciliaris~, das ~Strahlenbändchen~, das Befestigungsmittel der Linse. Durch seine Vermittlung gewinnen die muskulären Ziliarfortsätze ihren Einfluß auf die Linsengestalt.

Als ~Spatia zonularia~ (Canalis Petiti) werden die zwischen hinteren Zonulafasern und vorderer Glaskörperfläche befindlichen, miteinander zusammenhängenden Räume bezeichnet. Die Spatia sind gegen die hintere Augenkammer nicht vollkommen geschlossen.

Von anderen Autoren wird der zwischen den an die Vorderfläche und den an die Hinterfläche der Linsenkapsel tretenden Zonulafasern befindliche, dreieckige Raum Petitscher Kanal genannt, was schon deshalb unrichtig ist, weil die Zonulafasern keine an die Vorder- bzw. Rückfläche der Linse tretenden Blätter bilden; die Fasern durchkreuzen sich vielmehr in der Weise, daß ein Teil der auf die Linsenvorderfläche tretenden Fasern von hinten kommt, während andererseits auf die Linsenrückfläche ziehende Fasern von vorn kommen.

Der Glaskörper.

Der Glaskörper (Corpus vitreum) ist eine bei Säugern rein ektodermale Bildung, die von den gliösen Anteilen der Retinaanlage stammt und hauptsächlich von Fortsätzen der zwischen Ora serrata und Zonula befindlichen Radiärfasern (S. 458) gebildet wird. Er besteht beim Erwachsenen aus einer flüssigen Substanz, ~Humor vitreus~, und dichteren oder lockeren Faserzügen, welche nach allen Richtungen durch die Flüssigkeit ausgespannt sind. Die Oberfläche des Glaskörpers ist von sehr widerstandsfähigen, dichten Faserlagen -- eine besondere »~Membrana hyaloidea~« existiert nicht -- überzogen, die nach vorn in die Glashaut der Pars ciliaris retinae (S. 461) sich fortsetzen. Die im Glaskörper befindlichen Zellen sind: 1. runde Formen, wahrscheinlich Leukozyten, 2. als Ausnahmen stern- und spindelförmige Gebilde, Bindegewebszellen, die in embryonaler Zeit mit den später wieder verschwindenden Blutgefäßen (S. 475) in den Glaskörper gelangt sind. Helle Blasen (Vakuolen) enthaltende Zellen sind wahrscheinlich Untergangsformen.

Tunica externa.

Die ~Sklera~ besteht vorzugsweise aus Bindegewebsbündeln, welche sich in verschiedenen, hauptsächlich meridionalen und äquatorialen Richtungen durchflechten, und aus vielen, parallel den Bündeln verlaufenden elastischen Fasern; diese finden sich besonders reichlich an den Ansatzstellen der Augenmuskeln und am Sehnerveneintritt. Dazwischen liegen in Saftlücken, die in der Sklera unregelmäßig gestaltet sind, platte Bindegewebszellen. Die Dicke der Sklera ist hinten am mächtigsten (1 mm) und nimmt nach vorn allmählich ab.

Zwischen Sklera und Chorioidea befindet sich ein lockeres, reichlich mit elastischen Fasern und verästelten Pigmentzellen und platten pigmentfreien Zellen (»Endothelzellen«) versehenes Gewebe, welches beim Lösen der Sklera von der Chorioidea teils ersterer, teils letzterer anhaftet und ~Lamina fusca sclerae~ oder ~Lamina suprachorioidea~ heißt.

Dadurch, daß die Sklera an ihrer äußeren Oberfläche nur durch sehr lockeres Bindegewebe mit dem übrigen in der Orbita liegenden Gewebe verbunden ist, wird die Möglichkeit zu den raschen Drehungen des Bulbus gegeben.

Der Übergang der Sklera in die Kornea erfolgt ganz direkt; die mehr wellig verlaufenden Sklerabündel gehen kontinuierlich in die gestreckten Fibrillenbündel der Hornhaut über, das Saftkanalsystem der Sklera kommuniziert mit dem der Kornea. Die mikroskopisch nicht scharf nachzuweisende Übergangslinie ist eine schräge, indem die Umwandlung der Sklera in das Korneagewebe in den tieferen Partien der Tunica externa früher erfolgt als vorn.

Die ~Kornea~ ist ein besonders ausgestalteter Teil der Tunica externa; makroskopisch durch die glasklare Beschaffenheit von der undurchsichtig weißen Sklera unterschieden, besitzt der Hauptteil der Hornhaut mikroskopisch eine große Ähnlichkeit mit der Sklera. Dieser Hauptteil wird nach der freien Oberfläche durch ein dem Haut- (bzw. Konjunktival- [s. unten S. 478]) epithel entstammendes Epithel abgeschlossen, das auf einer Basalmembran aufsitzt. Nach der vorderen Augenkammer bildet das einschichtige Epithel dieser Kammer, das der zu dem Ziliarmuskelapparat gehörigen, hinteren Basalmembran aufsitzt, die Grenze. Demnach finden sich 5 Schichten: 1. Das vordere Epithel, 2. die vordere Basalmembran, 3. die Substantia propria corneae, 4. die hintere Basalmembran (elastische Haut), 5. das hintere Epithel.

1. Das vordere Epithel ist ein geschichtetes, sehr regelmäßig gebautes Pflasterepithel, das aus 4-5 Lagen sich nach der Oberfläche zu abplattender Zellen zusammengesetzt ist. Seine Dicke beträgt beim Menschen 0,03 mm. Am Rande der Hornhaut setzt sich das Epithel in dasjenige der Conjunctiva sclerae fort.

2. Die ~vordere Basalmembran~ (Bowmansche Membran, besser »vordere Grenzschicht«), ist eine beim Menschen deutlich sichtbare, bis zu 0,01 mm dicke Schicht von fast homogenem Aussehen. Sie ist an ihrer Oberfläche mit feinen Zacken und Leisten zur Verbindung mit den Basalzellen des Hornhautepithels versehen; an ihrer Unterfläche geht sie allmählich in die Substantia propria corneae über, als deren Modifikation sie gilt.

Der Name »Lamina elastica anterior« ist nicht zu empfehlen, da die Membran nicht aus elastischer Substanz besteht.

3. Die ~Substantia propria corneae~ bildet die Hauptmasse der Kornea. Sie besteht aus feinen, gerade verlaufenden Bindegewebsfibrillen, welche durch eine (flüssige?) interfibrilläre Kittsubstanz zu fast gleich dicken Bündeln vereinigt sind; die Bündel werden durch eine interfaszikuläre Kittsubstanz zu platten Lamellen verbunden, die in vielen Schichten übereinander gelegen sind und durch eine interlamelläre Kittsubstanz zusammengehalten werden. Die Lamellen sind parallel der Hornhautoberfläche gelagert und verlaufen in den Richtungen aller Meridiane. Einzelne, schräg verlaufende Bündel (sogenannte Fibrae arcuatae) verbinden die einzelnen Lagen mit ihren nächstoberen bzw. nächstunteren Nachbarn; besonders ausgeprägt finden sich solche Bündel in den vorderen Schichten der Substantia propria. Zahlreiche, gestreckte elastische Fasern befinden sich vorzugsweise in den tieferen Schichten der Substantia propria und bilden ein über der hinteren Basalmembran gelegenes, dichtes Netz: die Lamina elastica corneae.

Senkrechter Durchschnitt der Hornhaut des Menschen. 260mal vergrößert. Technik Nr. 184, S. 482.]

In die Kittsubstanz ist ein vielfach (bei manchen Tieren [z. B. beim Frosch] rechtwinklig) verzweigtes Kanalsystem eingegraben, die ~Saftkanälchen~ (»Hornhautkanälchen«), welche an vielen Stellen zu breiteren, ovalen Lücken den Saftlücken (»Hornhautkörperchen«) (Fig. 373) erweitert sind. Letztere liegen zwischen den Lamellen, während die Saftkanälchen außerdem noch zwischen den Bündeln verlaufen. Saftlücken und Saftkanälchen enthalten eine seröse Flüssigkeit; außerdem finden sich daselbst auch Zellen, und zwar a) fixe Hornhautzellen; sternförmige, abgeplattete, nach der einen Ansicht der einen Wand des Kanalsystems angeschmiegte, nach der anderen Ansicht Lücken und Kanäle völlig ausfüllende Bindesubstanzzellen (Fig. 374), die mit einem großen, oft sehr unregelmäßig gestalteten Kerne versehen sind und b) Wanderzellen (weiße Blutzellen).

4. Die ~hintere Basalmembran~ (Membrana Descemetii) ist eine glashelle, nicht elastische Haut von nur 0,006 mm Dicke. Sie ist durch ihre Verbindung mit der Ziliarmuskulatur bemerkenswert. Ihre Hinterfläche ist bei erwachsenen Menschen an der Peripherie der Hornhaut mit halbkugligen Erhabenheiten, sogenannten Warzen, besetzt.

5. Das »~Hornhautendothel~« wird durch eine einschichtige Lage polygonaler, platter, mit rundlichen, bei Tieren nieren- bis hufeisenförmigen Kernen versehener Zellen hergestellt.

Flächenschnitt der Kornea des Ochsen. Negatives Silberbild, das Kanalsystem ist hell auf dunklem Grunde. ca. 240mal vergrößert. Technik Nr. 188, S. 484.]

Flächenschnitt der Kornea des Kaninchens. Positives Bild des Kanalsystems, ca. 240mal vergrößert. Technik Nr. 190, S. 484.]

Blutgefäße des Augapfels.

Die Blutgefäße des Augapfels sind in zwei scharf getrennte Gebiete gesondert, welche nur an der Sehnerveneintrittsstelle miteinander in Verbindung stehen.

I. ~Gebiet der Vasa ciliaria.~ Dasselbe ist dadurch charakterisiert, daß die Venen ganz anders verlaufen als die Arterien.

1. Von den ~Arterien~ versorgen a) die Arteriae ciliares posteriores breves den glatten Teil der Chorioidea, während b) die Arteriae ciliares posteriores longae und c) Arteriae ciliares anteriores vornehmlich für Corpus ciliare und Iris bestimmt sind.

a) Die etwa 20 Äste der Aa. ~ciliares posteriores breves~ durchbohren in der Umgebung des Sehnerveneintrittes die Sklera; nach Abgabe von Zweigen, welche die hintere Hälfte der Skleraoberfläche versorgen, lösen sich die Arterien in ein engmaschiges Kapillarnetz, die ~Lamina choriocapillaris~ auf. Am Optikuseintritte anastomosieren die Arterien mit Ästen der Arteria centralis retinae (c) und bilden hierdurch den ~Circulus arteriosus nervi optici~; an der Ora serrata bestehen Anastomosen mit rücklaufenden Zweigen der A. ciliaris postica longa und der Aa. ciliares anticae (Fig. 375).

Gefäße des Auges. Schema mit Benützung der Darstellung Lebers. Tunica externa gekörnt, Tunica media weiß, Tunica interna u. N. opticus gekreuzt gekörnt. V Verbindung der A. ciliar. ant. mit dem Circulus iridis major.]

b) Die beiden ~Aa. ciliares posteriores longae~ (1) durchbohren die Sklera gleichfalls in der Nähe des Sehnerveneintrittes; die eine Arterie zieht an der nasalen, die andere an der temporalen Seite des Augapfels zwischen Chorioidea und Sklera bis zum Corpus ciliare, wo jede Arterie in zwei divergierende, längs dem Ziliarrande der Iris verlaufende Äste sich spaltet; indem diese Äste mit den Ästen der anderen langen Ziliararterie anastomosieren, wird ein Gefäßring, der ~Circulus iridis major~ (2) gebildet, aus welchem zahlreiche Zweige für den Ziliarkörper (bzw. für die Proc. ciliares) (3), sowie für die Iris(4) hervorgehen. Nahe am Pupillarrande der Iris bilden die Arterien einen unvollkommen geschlossenen Ring, den ~Circulus iridis minor~.

c) Die ~Aa. ciliares anteriores~ kommen von den die geraden Augenmuskeln versorgenden Arterien, durchbohren in der Nähe des Kornealrandes die Sklera und senken sich teils in den Circulus iridis major ein, teils versorgen sie den Ziliarmuskel, teils geben sie rücklaufende Äste zur Verbindung mit der L. choriocapillaris ab. Ehe die vorderen Ziliararterien die Sklera durchbohren, geben sie ~nach hinten~ Zweige für die vordere Hälfte der Sklera, ~nach vorn~ Zweige zur Conjunctiva sclerae und zum Kornealrande ab. Die Kornea selbst ist gefäßlos, nur am Rande besteht ein in den vorderen Lamellen der Substantia propria gelegenes Randschlingennetz.

2. Sämtliche ~Venen~ verlaufen gegen den Äquator, woselbst sie zu vier (seltener fünf oder sechs) Stämmchen, den Wirtelvenen, ~Venae vorticosae~, zusammentreten, welche sofort die Sklera durchbohren (Fig. 375) und in eine der Venae ophthalmicae münden. Ausgenommen von diesem Verlaufe sind kleine, den Arteriae ciliar. poster. breves und den Art. ciliares anter. parallel ziehende Venae ciliares poster. breves und Venae ciliares anteriores; letztere erhalten Zweige aus dem Ziliarmuskel, von dem episkleralen Gefäßnetze, von der Conjunctiva sclerae und von dem Randschlingennetze der Hornhaut. Die episkleralen Venen stehen am Äquator auch mit den Venae vorticosae in Verbindung. Die vorderen Ziliarvenen verbinden sich endlich mit dem ~Sinus venosus sclerae~ (Schlemm). Dieser ist ein ringförmig um die Hornhaut verlaufender Venenkranz, der noch in der Sklera gelegen, vollkommen geschlossene Wandungen besitzt. Er nimmt kleine Venen aus dem Kapillarnetz des Ziliarmuskels auf.

Die früher behauptete Verbindung mit der vorderen Augenkammer wird dadurch vorgetäuscht, daß gefärbte, in die vordere Augenkammer injizierte Flüssigkeiten durch Filtration in den Venenkranz hinübertreten.

II. ~Gebiet der Vasa centralia retinae~ (Fig. 375). Die ~A. centralis retinae~ tritt, 15-21 mm vom Augapfel entfernt, in die Achse des Sehnerven und verläuft daselbst bis zur Oberfläche des Sehnerveneintrittes. Hier zerfällt sie in zwei Hauptäste, von denen der eine aufwärts, der andere abwärts gerichtet ist, und deren jeder, sich weiter verzweigend, die ganze Pars optica retinae bis zur Ora serrata versorgt. Während des Verlaufes im Sehnerven gibt die Arterie zahlreiche kleine Äste ab, welche eingeschlossen in die Fortsetzungen der Pialscheide zwischen den Nervenfaserbündeln verlaufen und sowohl mit kleinen, aus dem umliegenden Fettgewebe in die Optikusscheiden eingetretenen Arterien (a) als auch mit Zweigen der Aa. ciliares posteriores breves (b) anastomosieren. In der Netzhaut selbst löst sich die Arterie in Kapillaren auf, welche bis in die äußere retikuläre Schicht hineinreichen. Die Neuroepithelschicht besitzt keine selbständigen Gefäße. Die aus den Kapillaren hervorgehenden Venen laufen parallel mit den Zweigen der Arterie und sammeln sich endlich zu einer gleichfalls in der Achse des Sehnerven eingeschlossenen ~Vena centralis retinae~.

Beim Embryo geht ein Zweig der A. centr. retin., die ~Arteria hyaloidea~, durch den Glaskörper bis zur hinteren Linsenfläche. Diese Arterie bildet sich schon vor der Geburt zurück, der sie einschließende Kanal jedoch läßt sich oft noch im Glaskörper des Erwachsenen nachweisen; er heißt der ~Cloquetsche Kanal~ oder der ~Canalis hyaloideus~.

Die Lymphbahnen des Augapfels.

Das Auge besitzt keine eigentlichen Lymphgefäße, sondern eine Reihe von untereinander zusammenhängenden Spalträumen; man kann am Auge zwei Komplexe solcher Räume unterscheiden, ein vorderes und ein hinteres Gebiet. Zum vorderen Gebiet gehören: 1. die Saftkanälchen der Kornea und Sklera (?); 2. die vordere Augenkammer, welche durch die kapillare Spalte zwischen Iris und Linse mit 3. der hinteren Augenkammer kommuniziert. Diese letztere steht in offener Verbindung mit 4. den Spatia zonularia. Diese drei letzteren Räume hängen zusammen und lassen sich durch Injektion von der vorderen Augenkammer aus füllen. Zum hinteren Gebiete gehören: der Canalis hyaloideus (S. 475), ferner der »intravaginale Lymphraum« (d. i. der Subduralraum und der Subarachnoidealraum der Optikusscheiden), dann der enge Spalt zwischen Chorioidea und Sklera: der Perichorioidealraum, und endlich das von zartem Bindegewebe durchzogene Spatium interfasciale (Tenon), das sich auf die Duralscheide des N. opticus als supravaginaler Raum bis zum For. opticum fortsetzt. Diese Räume lassen sich vom Subarachnoidealraume des Gehirns aus füllen. Der Inhalt der Räume ist von den Gefäßen geliefertes Filtrat, welches auch den Glaskörper durchtränkt. Die Menge dieser Flüssigkeit ist im Perichorioidealraume, sowie in dem Interfaszialraume, normalerweise eine ganz minimale. Diese beiden Räume dienen zur Ermöglichung der Bewegung der Aderhaut bzw. des Augapfels und können funktionell als Gelenkräume aufgefaßt werden.

Die Nerven des Augapfels.

Die Nerven des Augapfels durchbohren im Umkreise des Sehnerveneintrittes die Sklera und verlaufen zwischen Sklera und Chorioidea nach vorn; nachdem sie mit Ganglienzellen versehene Zweige an alle Chorioidealgefäße abgegeben haben, bilden sie ein auf dem Corpus ciliare gelegenes, mit Ganglienzellen untermischtes Ringgeflecht, den ~Plexus gangliosus ciliaris~, von welchem Äste für den Ziliarkörper, die Iris und die Hornhaut entspringen.

Die ~Ziliarkörpernerven~ enden fein zugespitzt zum Teil an den Blutgefäßen und am Ziliarmuskel, zum Teil zwischen den Muskelbündeln des Ziliarkörpers in Form verästelter Endbäumchen, die vielleicht das Muskelgefühl vermitteln, zum Teil an der skleralen Oberfläche des Ziliarkörpers in Form eines feinen Netzwerkes. Die markhaltigen ~Irisnerven~ bilden Geflechte und verlieren im Verlauf gegen den Pupillarrand ihre Markscheide; von ihren Endästen tritt ein Teil zu Sphinkter und Dilatator und zur Gefäßwand, während ein anderer Teil ein dicht unter der vorderen Irisfläche gelegenes, sensibles Netz bildet. Ganglienzellen fehlen der Iris des Menschen und der Säuger.

Aus einem senkrechten Schnitte durch die menschliche Kornea 240mal vergrößert, ¡n¡ sich teilender Nerv, die vordere Basalmembran durchbohrend, ¡s¡ subepithelialer Plexus, ~unter~ den Zylinderzellen liegend, ¡a¡ ~zwischen~ den Epithelzellen aufsteigende Fasern, zum intraepithelialen Plexus gehörig. Technik Nr. 192, S. 485.]

Die ~Hornhautnerven~ treten zuerst in die Sklera über und bilden hier ein ringförmig den Kornealrand umgebendes Geflecht, den ~Plexus annularis~, aus welchem Äste für die Bindehaut und für die Kornea hervorgehen. Erstere enden beim Menschen in büscheligen Geflechten, Endnetzen und in kugligen Endkolben (S. 265), die dicht unter dem Epithel der Bindehaut gelegen sind und auch noch in der Substantia propria corneae, 1-2 mm nach innen vom Kornealrande, gefunden werden. Letztere verlieren nach dem Eintritte in die Substantia propria corneae ihre Markscheide und durchsetzen als nackte Achsenzylinder die ganze Hornhaut. Dabei bilden sie Netze, die nach ihrer Lage als ~Stromaplexus~ in den tieferen Schichten der Hornhaut, als ~subbasaler Plexus~ unter der vorderen Basalmembran, als ~subepithelialer Plexus~ dicht unter dem Epithel beschrieben werden. Von letzterem Plexus erheben sich feinste Nervenfibrillen, die zwischen den Epithelzellen abermals ein sehr feines Geflecht, den ~intraepithelialen Plexus~ bilden, dessen Ausläufer endlich frei zwischen den Epithelzellen enden.

Die in der Sklera befindlichen Nerven bilden Geflechte an Blutgefäßen und Lymphräumen, an welch letzteren auch Endigungen in Form dichtverzweigter Gebilde vorkommen. Außerdem bestehen noch freie Nervenendigungen, gleich denen in der Dura.

Die Augenlider.

Die Augenlider, ~Palpebrae~, sind Falten der äußeren Haut, welche Muskeln, lockeres und festes Bindegewebe, sowie Drüsen einschließen. Die äußere Platte des Augenlides behält den Charakter der gewöhnlichen äußeren Haut bei, die innere, dem Augapfel zugekehrte Platte ist dagegen in erheblicher Weise modifiziert und heißt ~Conjunctiva palpebralis~. Die äußere Haut des Augenlides überzieht noch den freien, vorderen Lidrand und geht erst am hinteren Lidrande, der ~Lidkante~, in die Conjunctiva palpebralis über. Man studiert die Zusammensetzung des Augenlides am besten an Sagittalschnitten (Fig. 377). Wir treffen von vorn nach hinten gezählt, folgende Schichten: 1. Die ~äußere Haut~; sie ist dünn, mit feinen Wollhaaren besetzt, deren Bälge sie einschließt; im Korium finden sich ferner kleine Knäueldrüsen sowie pigmentierte Bindesubstanzzellen, die bekanntlich an anderen Stellen des Korium selten vorkommen. Das subkutane Gewebe ist sehr locker, reich an feinen elastischen Fasern, dagegen arm an Fettzellen, die selbst vollkommen fehlen können. Gegen den Lidrand zu ist das Korium derber und mit höheren Papillen besetzt. Schräg in den vorderen Lidrand sind in 2 bis 3 Reihen die großen Wimperhaare, die ~Zilien~, eingepflanzt, deren Bälge bis tief in das Korium reichen. Die Zilien sind einem raschen Wechsel unterworfen, ihre Lebensdauer wird auf 100-150 Tage geschätzt; dementsprechend findet man häufig Ersatzhaare in verschiedenen Entwicklungsstadien (s. S. 437). Die Haarbälge der Zilien sind mit kleinen Talgdrüsen ausgestattet, außerdem nehmen sie die Ausführungsgänge der Glandulae ciliares (Moll) auf, welche in ihrem feineren Baue den Knäueldrüsen gleichen und sich von diesen nur dadurch unterscheiden, daß ihr unteres Ende zu keinem so stark entwickelten Knäuel verschlungen ist.

2. Hinter dem subkutanen Gewebe liegen die transversalen Bündel des quergestreiften ~M. orbicularis palpebrarum~; die hinter den Zilien liegende Abteilung dieses Muskels wird Musculus ciliaris Riolani genannt.

3. Hinter dem Muskel trifft man auf die Ausstrahlung der Sehne des M. levator palpebrae; ein Teil derselben verliert sich in dem dort befindlichen Bindegewebe (der sogenannten Fascia palpebralis), ein anderer Teil, welcher auch glatte Muskelfasern, den ~Musc. tarsalis superior~ (Müller) einschließt, setzt sich an den oberen Rand des Tarsus.

4. Der ~Tarsus~ ist eine derbfaserige bindegewebige Platte, welche dem Augenlide Festigkeit und Stütze verleiht. Er liegt dicht vor der Conjunctiva palpebr., welcher er auch zugezählt wird, und nimmt die zwei unteren Drittel der Höhe des ganzen Augenlides ein. In seine Substanz sind die ~Meibomschen Drüsen~ (~Tarsaldrüsen~) eingebettet, langgestreckte Körper, welche aus einem weiten, vor der Lidkante sich öffnenden Ausführungsgang und rings in diesen mündenden, kurz gestielten Bläschen bestehen. Hinsichtlich des feineren Baues stimmen die Meibomschen Drüsen mit den Talgdrüsen überein. Am oberen Ende des Tarsus, zum Teil noch von dessen Substanz umschlossen, liegen verästelte tubulöse Drüsen, die im feineren Bau mit der Tränendrüse übereinstimmen und ~akzessorische Tränendrüsen~ genannt werden; sie finden sich vorzugsweise in der inneren (nasalen) Hälfte des Augenlides.

Sagittaler Durchschnitt des oberen Augenlides eines halbjährigen Kindes. Die Mündung der Tarsaldrüse ist nicht vom Schnitt getroffen. 15mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Hinter dem Tarsus liegt die eigentliche ~Konjunktiva~, welche aus Epithel und einer Tunica propria besteht. Das Epithel ist geschichtetes Zylinderepithel, mit mehreren Lagen rundlicher Zellen in der Tiefe und einer Lage meist kurzer, zylindrischer Zellen an der Oberfläche. Letztere tragen einen schmalen hyalinen Kutikularsaum. Auch Becherzellen finden sich in wechselnder Anzahl. An dem hinteren Lidrande geht das Epithel allmählich in das geschichtete Pflasterepithel über, das sich zuweilen weit auf die Conjunctiva palpebralis erstreckt. Der untere Teil der Conjunctiva palpebralis ist glatt. Im oberen Teile dagegen bildet das Epithel unregelmäßig buchtige Einsenkungen, die »Konjunktivabuchten«, die individuell sehr verschieden entwickelt, in höheren Graden der Ausbildung auf Durchschnitten das Bild von Drüsen gewähren können. Die Tunica propria conjunctivae besteht aus Bindegewebe, aus weißen Blutzellen und Plasmazellen in verschiedener Menge. Bei Tieren, besonders bei Wiederkäuern, bilden die ersteren wahre ~Lymphknötchen~, von deren Kuppe aus Lymphozyten durch das Epithel auf die Oberfläche wandern; auch beim Menschen ist die Durchwanderung von Lymphozyten, jedoch nur in geringerem Grade, nachweisbar. Im Gebiete der Konjunktivabuchten wird die Tunica propria durch die oben erwähnten Epitheleinsenkungen in papillenähnliche Bildungen abgeteilt, daher auch der Name »~Papillarkörper~«.

Die Conjunctiva palpebralis springt oben (am unteren Augenlide unten) auf den Augapfel über, dessen Vorderfläche sie überzieht. An der Umschlagstelle, dem ~Fornix conjunctivae~, findet sich unter der Tunica propria ein aus Bindegewebsbündeln bestehendes, lockeres, subkonjunktivales Gewebe, dessen Vorhandensein die Verschieblichkeit der Konjunktiva erklärt. Das Epithel ist dasselbe wie am Lidteile der Konjunktiva; die Tunica propria ist ärmer an weißen Blutzellen, enthält jedoch auch beim Menschen normalerweise kleine Knötchen in verschiedener Anzahl (bis zu 20) und einzelne Schleimdrüsen. Die ~Conjunctiva sclerae~ ändert sich insofern, als ihr Epithel in einiger Entfernung vom Hornhautrande geschichtetes Pflasterepithel wird, das sich in jenes der Kornea fortsetzt (s. auch Fig. 368), und ihre Tunica propria reichlich elastische Fasern enthält; am Kornealrande ist die Tunica propria conjunctivae mit wohlausgebildeten Papillen versehen.

Die Conjunctiva sclerae ist nur beim Europäer pigmentlos, bei anderen Rassen und bei (allen?) Säugetieren enthält sie Pigment, das in den tiefsten Lagen des Epithels (am dichtesten am Kornealrande) gelagert ist.

Das rudimentäre, ~dritte Augenlid~ (~Plica semilunaris~) besteht aus Bindegewebe und einem geschichteten Pflaster- oder auch einem Übergangsepithel. Die ~Caruncula lacrimalis~, ursprünglich ein Teil des unteren Augenlides, gleicht im feineren Baue der äußeren Haut (nur das Stratum corneum fehlt) und enthält feine Haare, Talg-, akzessorische Tränendrüsen und in der Mitte kleine Knäueldrüsen.

Die ~Blutgefäße~ der Augenlider gehen von Stämmchen aus, welche vom äußeren und inneren Augenwinkel aus herantretend einen Bogen am Lidrande, ~Arcus tarseus~ (Fig. 377), und einen zweiten Bogen am oberen Ende des Tarsus, den ~Arcus tarseus externus~ bilden. Sie verbreiten sich im Hautteile, umspinnen die Tarsaldrüsen, durchsetzen den Tarsus, um ein unter dem Konjunktivaepithel liegendes, dichtes Kapillarnetz zu speisen; sie versorgen ferner den Fornix conjunctivae, die Conjunctiva bulbi und anastomisieren mit den Arteriae ciliares anteriores.

Die ~Lymphgefäße~ bilden in der Conjunctiva tarsi ein sehr dichtes, an der Vorderseite des Tarsus dagegen ein sehr dünnes »prätarsales« Netz. Dazu gesellt sich ein drittes, in der Haut und im subkutanen Gewebe reichlich entwickeltes Netz; alle drei Netze stehen miteinander in Verbindung. Die Lymphgefäße der Conjunctiva bulbi enden nach den Angaben der einen Autoren am Hornhautrande geschlossen, nach anderen Angaben reichen sie mit feinen Ausläufern in das Gewebe der Hornhaut und stehen durch diese mit dem Saftkanalsystem in Zusammenhang.

Die ~Nerven~ bilden sowohl im Tarsus wie auch in der Conjunctiva palpebralis ein sehr dichtes Geflecht, welches durch eine eigentümliche, knäuelförmige, verschlungene Anordnung seiner Fasern ausgezeichnet ist. Ein Teil des Tarsusgeflechtes umspinnt die Meibomschen Drüsen und besteht hier aus vielen marklosen und wenigen markhaltigen Nervenfasern, ein anderer Teil endet in der Wandung der Blutgefäße. Von dem »Konjunktivalgeflecht« entspringen markhaltige Nervenfasern, die, schräg gegen Lidrand und Conjunctiva palpebralis verlaufend, ihre Markscheide verlieren und zum Teil direkt in das Epithel eindringen, um hier frei verästelt zu enden, zum Teil aber in dicht unter dem Epithel gelegenen Endkolben (S. 265), Büscheln und Netzen aufhören. Derartige Endkolben finden sich in großer Anzahl nicht nur am Lidrande (in dessen Papillen) und in der Conjunctiva palpebralis, sondern auch in der Conjunctiva bulbi und im Hornhautrande (s. auch S. 476).

Das Tränenorgan.

Die ~Tränendrüse~ ist eine mit mehreren Ausführungsgängen versehene, zusammengesetzte tubulöse Drüse. Die Ausführungsgänge sind mit einem zweireihigen, zylindrischen Epithel ausgekleidet und gehen allmählich in lange, enge, mit niedrigem Epithel ausgekleidete Gänge über. Diese endlich setzen sich in Tubuli fort, deren Enden vielfach mit mehreren, verzweigten Endstücken (Fig. 378) versehen sind. Sie sind von den Drüsenzellen ausgekleidet und von einer Membrana propria umhüllt. Die Drüsenzellen sind in sekretgefülltem Zustande hoch, sekretleer dagegen bedeutend niedriger. Die Sekretsammelstelle liegt in der Lumenhälfte der Zelle. Zwischenzellige Sekretkanälchen sowie Sekretgranula sind nachgewiesen. Sehr oft lassen sich Fettropfen in den Drüsenzellen nachweisen (Fig. 378). Zwischen den Drüsenzellen und der Membrana propria liegen einzelne platte Zellen, Fortsetzungen der tiefen Schicht des Epithels der Ausführungsgänge.

Blutgefäße und Nerven verhalten sich wie an den Mundhöhlendrüsen, doch sollen die letzten Nervenenden ein interepitheliales Netz bilden.

Die Wandung der ~Tränenkanälchen~ besteht aus geschichtetem Pflasterepithel, aus einer Tunica propria, die reich an elastischen Fasern und unter dem Epithel auch reich an zelligen Elementen ist und aus longitudinal verlaufenden, quergestreiften Muskelfasern, die lumenerweiternd wirken.

Tränensack und Tränennasengang bestehen aus einem zweireihigen Zylinderepithel, einer Tunica propria, welche vorzugsweise adenoiden Charakters ist und von dem darunter befindlichen Periost durch ein dichtes Geflecht von Venen getrennt wird. Im Tränensack finden sich kleine verästelte tubulöse Drüsen.

Aus einem Schnitte durch die Tränendrüse des Menschen. 500mal vergrößert. Technik Nr. 195, S. 486.]

~Technik.~

Nr. 180. Der frische ~Augapfel~ wird vorsichtig aus der Augenhöhle geschnitten, wobei der N. opticus in möglichster Länge zu erhalten ist; dann wird mit der Schere die anhängende Muskulatur und das Fett entfernt und am Äquator mit einem ~scharfen~ Rasiermesser ein alle Augenhäute durchdringender, ca. 1 cm langer Einschnitt gemacht. Nun lege man den Bulbus in ca. 150 ccm Kali-bichromat.-Essigsäure (S. 15) ein; nach 15-20 Stunden wird der Bulbus von dem bereits gemachten Einschnitte aus mit einer Schere vollkommen in eine vordere und hintere Hälfte getrennt und die Flüssigkeit gewechselt. Nach weiteren 12-20 Stunden wasche man aus und härte die Stücke in ca. 100 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17).

Nr. 181. Für den feinen Bau der ~Retina~ fixiere man ganz frische Bulbi in toto in Zenkers Flüssigkeit (usw. 8, S. 16). Nach vollendeter Härtung schneide man mit scharfem Rasiermesser Stückchen heraus, welche man am besten aus dem Augenhintergrunde nimmt, weil daselbst die Optikusfaserschicht am dicksten ist. Die Radiärfasern sieht man in ihrer ganzen Länge nur auf genau senkrechten Schnitten (weiter nach Nr. 110, S. 289).

Nr. 181a. Auf gleiche Weise werden Meridionalschnitte durch die ~Makula~ und ~Fovea~ behandelt. Man löse die an jener Stelle der Chorioidea fester anhaftende Retina nicht von der Chorioidea, sondern schneide Chorioidea und Retina zusammen.

Von Säugetieren besitzen nur Affen eine gelbe Makula und eine Fovea centralis. Dagegen kommt eine nicht gelb pigmentierte, ähnlich der Makula gebaute Stelle, die »Area centralis«, den meisten Säugetieren (Insektivoren und gewisse Nager ausgenommen) zu; Vögel und Reptilien haben stets eine einfache oder mehrfache Fovea, auch bei Knochenfischen ist eine Fovea gefunden worden.

Nr. 182. ~Retina nach Golgis Methode.~ Dazu eignen sich am besten dicke Netzhäute, man wähle deshalb Augen von großen Tieren. Das Auge wird in eine vordere und hintere Hälfte zerschnitten, der Glaskörper herausgenommen, von der Netzhaut ein Stück mit Schere und Pinzette vorsichtig von der Chorioidea abpräpariert. Dieses Stück rolle man schonend zu einem zylindrischen oder sphärischen Klümpchen zusammen und tauche es eine Sekunde lang in dünne Zelloidinlösung, lasse es einige Sekunden lang an der Luft, bis die Zelloidinlösung etwas erstarrt ist, und bringe dann das Stückchen in die Golgische Mischung (8, S. 36) (Dieses Einrollen hat den Zweck, die Bildung oberflächlicher Niederschläge zu verhindern.) Hier bleibt das Objekt 12-72 Stunden usw. (S. 36).

Die Schwärzung erfolgt zuerst nach 12stündigem Aufenthalt an Stäbchen und Zapfen, nach weiteren 12 Stunden an bipolaren Zellen und Amakrinen, später an den Zellen des Gangl. nerv. optic. und an den Nervenfasern, zuletzt an den Stützzellen.

Auch Kalibichromatformol (S. 15) gibt hier gute Resultate; Zapfen und Stäbchen, sowie Radiärfasern werden nach 2tägigem, nervöse Zellen nach 3-6tägigem Aufenthalt in reiner Kalibichromatlösung am besten. Noch bessere Resultate gibt die vitale Methylenblaufärbung (S. 36), nur erfordert hier die richtige Orientierung große Übung.

Nr. 183. Will man ~Elemente der Retina~ frisch untersuchen, so wähle man noch warme Augen soeben getöteter Tiere. Der Bulbus wird am Äquator halbiert, der Glaskörper aus der hinteren Augenhälfte sorgfältig herausgenommen; von der ganz durchsichtigen Retina werden kleine Stückchen von ca. 3 mm Seite ausgeschnitten und in einem Tropfen der Glaskörperflüssigkeit auf dem Objektträger leicht zerzupft. Dann bringe man zwei dünne Papierstreifen zu seiten des Präparates (S. 47) und setze ein Deckglas auf. Isolierte Elemente wird man nur sehr vereinzelt finden, dagegen erhält man nicht selten recht hübsche Flächenbilder, an denen Stäbchen und Zapfen im optischen Querschnitte, erstere als kleinere, letztere als größere Kreise wahrzunehmen sind. Hat man gleichzeitig ein Stückchen Pigmentepithel auf dem Objektträger gebracht, so treten die regelmäßig sechseckigen Zellen desselben schon bei schwacher Vergrößerung deutlich hervor. Die hellen Flecke in den Zellen sind deren Kerne. Auch diese Zellen sind sehr vergänglich und verlieren bald ihre scharfen Konturen; Molekularbewegung der Pigmentkörnchen ist hier sehr häufig zu beobachten.

Nr. 184. Für Präparate der Chorioidea, des Corpus ciliare, der Iris, Sklera, Kornea behandle man passend aus nach Nr. 180 oder 181 fixierten Bulbi herausgeschnittene Stücke nach Nr. 110, S. 289. Zelloidineinbettung ist am besten.

Nr. 185. ~Linsenfasern.~ Der Bulbus wird hinter dem Äquator mit einer Schere aufgeschnitten, Glaskörper und Linse werden herausgenommen; dabei bleibt das die Ziliarfortsätze überziehende Pigment am Linsenrande hängen. Man löse nun die Linse vom Glaskörper und lege sie in 50 ccm Ranvierschen Alkohol (S. 4). Nach ca. 2 Stunden steche man mit Nadeln an der vorderen und hinteren Linsenfläche ein und ziehe die Kapsel an einer kleinen Stelle etwas ab; das gelingt leicht; bleiben an der Kapsel Linsenfasern hängen, so schadet das nicht. Beim Einstechen hat sich eine trübweiße Flüssigkeit aus der Linse entleert. Dann schüttele man den Alkohol und lasse die Linse weitere 10 oder mehr (-40) Stunden liegen. Man kann nach Ablauf dieser Zeit die Linse in dem Alkohol leicht in schalenförmige Stücke zerlegen, ein kleiner Streifen eines solchen Stückes wird in einem kleinen Tropfen destillierten Wassers auf dem Objektträger zerzupft (S. 12). Deckglas unter Vermeidung von Druck auflegen. Will man die Fasern konservieren, so färbe man mit Pikrokarmin (färbt meist in wenigen Minuten) und setze dann angesäuertes, dünnes Glyzerin unter das Deckglas (S. 48) (Fig. 370A).

Nr. 186. ~Linsenfasern im Querschnitte.~ Man lege eine Linse in eine Mischung von 25 ccm 0,1%ige Chromsäure und 25 ccm Aq. destill. Man muß auf den Boden des Gefäßes etwas Watte legen, sonst klebt die Linse an und platzt. Das Ankleben läßt sich auch verhindern durch öfteres Schütteln des Gefäßes. Nach 24-28 Stunden spalte man mit Nadeln die Linse in schalenförmige Stücke, übertrage dieselben nach weiteren 10-15 Stunden in ca. 30 ccm 70%igen Alkohol, der am nächsten Tage durch ebensoviel 90%igen Alkohol ersetzt wird.

Die Schalen sind die Ursache der Irrlehre von einer konzentrischen Schichtung der Linse, die auch bei Meridionalschnitten vorgetäuscht wird; was hier sichtbar ist, sind ~Fasern~, aber keine Lamellen. Äquatorialschnitte durch Linsen zeigen nicht das Bild einer Zwiebel, sondern einer Apfelsine, ~radiäre~ Lamellen. Die Schalen kommen dadurch zustande, daß Linsenfasern ungefähr gleichen Alters auch gleiche Konsistenz, gleiche physikalische und chemische Beschaffenheit besitzen.

Im 90%igem Alkohol schneide man mit einer Schere die Schalen in der Gegend des Äquators durch und klemme ein Stück so in Leber, daß die ersten Schnitte die dem Äquator zunächst liegende Zone treffen und schneide mit dem Rasiermesser. Hat der Schnitt, der gar nicht dünn zu sein braucht, die Fasern quer getroffen, so erscheinen dieselben als scharf begrenzte Sechsecke; ist dagegen der Schnitt zu schräg geführt worden, so sind die einzelnen Fasern durch unregelmäßig gezackte Linien voneinander getrennt oder gar teilweise der Länge nach getroffen. Die Schnitte werden von der Klinge direkt auf den Objektträger gebracht und in verdünntem Glyzerin konserviert (Fig. 370B).

Nr. 187. Für Präparate der Linsenkapsel und des Linsenepithels lege man von Muskeln und Fett befreite Bulbi in 100-200 ccm Müllersche Flüssigkeit. Will man

Nr. 187a. ~Flächenpräparate der Linsenkapsel und des Epithels~ herstellen, so schneide man nach 2-3 Tagen das Auge auf, nehme die Linse heraus, entferne möglichst die Zonulafasern, ziehe mit einer spitzen Pinzette ein Stückchen der vorderen Linsenkapsel ab, lege dasselbe auf ca. 5 Minuten in ein Uhrschälchen mit destilliertem Wasser, das man einmal wechselt und färbe es dann mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32). Einschluß in Xylolbalsam (S. 45). Die Kapsel ist homogen lichtblau gefärbt, die Kerne und die Konturen der Epithelzellen treten scharf hervor (Fig. 371¡C¡). Will man die Linsenkapsel allein haben, so ziehe man ein Stückchen der hinteren Linsenkapsel ab.

Nr. 187b. Zur Herstellung von ~Schnitten~ durch ~Kapsel und Epithel~ lasse man den Augapfel ca. 14 Tage in der Müllerschen Flüssigkeit liegen, nehme alsdann die Linse heraus, bringe sie auf 1 Stunde in (womöglich fließendes) Wasser und härte sie in ca. 50 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Einbetten in Zelloidin ist zu empfehlen. Man mache meridionale Schnitte durch die Vorderfläche und durch den Äquator der Linse, welche man mit Hansenschem Hämatoxylin färbt (S. 32) und in Xylolbalsam (S. 45) konserviert (Fig. 371¡D¡), und Äquatorialschnitte, die am hinteren Linsenpol beginnen. Die ersten Schnitte zeigen sehr zierlich den Ansatz der Linsenfasern an die Linsensternstrahlen. Da der feste Linsenkern (S. 467) sich sehr schwer schneidet, empfiehlt es sich, sobald die mit dem Mikrotom angefertigten Schnitte an dieser Gegend angelangt sind, den Kern mit einem kleinen Messer herauszulösen und die so entstehende Höhle mit Zelloidin wieder vollzugießen.

Nr. 188. ~Saftlücken und -kanälchen der Hornhaut~. Man nehme ein möglichst frisches Auge; von tierischen Augen sind Ochsenaugen (aus dem Schlachthause zu beziehen) am meisten zu empfehlen. Man kratze mit einem steil aufgesetzten Skalpell das Epithel der Hornhaut weg, spüle alsdann mit einem Strahle destillierten Wassers die Hornhautoberfläche ab, durchschneide das Auge vor den Ansätzen der Augenmuskeln und lege die vordere, die ganze Hornhaut enthaltende Hälfte auf die Epithelseite; dann entferne man mit Pinzette und Skalpell das Corpus ciliare, Linse, Iris, so daß nur mehr der vordere Teil der Sklera und die Kornea übrig bleiben, welche in ca. 40 ccm einer 1%igen Lösung von Argent. nitr. eingelegt werden. Das Ganze wird auf 3-6 Stunden ins Dunkle gestellt und nach Ablauf derselben in ca. 50 ccm destillierten Wassers dem Sonnenlichte ausgesetzt (s. weiter Nr. 12, S. 40). Von dem in ca. 50 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17) gehärteten Objekte werden Flächenschnitte angefertigt, die am leichtesten gelingen, wenn man die Kornea über den linken Zeigefinger stülpt. Es empfiehlt sich, die Schnitte von der hinteren Hornhautfläche zu nehmen, da die Lücken und Kanälchen daselbst regelmäßiger sind. Die Schnitte können mit Hansenschem Hämatoxylin gefärbt (S. 32) und in Xylolbalsam konserviert (S. 45) werden. Die Bilder sind negativ, die Lücken und Kanälchen weiß auf braunem oder braungelbem Grunde (Fig. 373). Man beachte besonders die meist etwas dünneren Ränder der Schnitte. Bei Hämatoxylinfärbung sieht man die mattblauen, großen Kerne der fixen Hornhautzellen; die Konturen der Zellen selbst sind nur selten wahrzunehmen.

Nr. 189. ~Vergoldung der Hornhautkanälchen~ nach einer von dem S. 38 angegebenen Verfahren etwas abweichenden Methode. Eine frische Zitrone wird ausgepreßt, der Saft durch Flanell filtriert. Nun töte man das Tier und lege die ausgeschnittene Kornea 5 Minuten lang in den Saft, woselbst sie durchsichtig wird. Besonders zu empfehlen sind Frösche, deren Hornhautkanälchen sehr regelmäßig sind, und deren hintere Hornhautlamellen sich leicht abziehen lassen. Dann wird die Hornhaut in ca. 5 ccm destilliertem Wasser kurz (1 Minute) ausgewaschen und in ca. 10 ccm der 1%igen Goldchloridlösung (S. 7) auf 15 Minuten ins Dunkle gestellt. Darauf wird die Hornhaut mit Glasstäbchen in ca. 10 ccm destilliertes Wasser übertragen, kurz ausgewaschen und in 50 ccm destilliertem Wasser, dem 2 Tropfen Eisessig zugegeben sind, dem Tageslichte ausgesetzt. Nach 24-48 Stunden ist die Reduktion (s. S. 39) vollendet; das Objekt wird in ca. 10 ccm 70%igen Alkohol eingelegt und ins Dunkle gestellt. Am nächsten Tage schneide man ein Stückchen Hornhaut heraus und ziehe mit Skalpell und Nadel, die man immer am Rande des Objekts ansetzt, feine Lamellen von der hinteren Hornhautfläche ab. Das gelingt bei einiger Aufmerksamkeit ohne große Mühe. Die Lamellen werden in Xylolbalsam eingeschlossen (S. 45) und bieten sehr schöne Bilder.

Nr. 190. Sehr schöne Präparate der ~Hornhautkanälchen~ erhält man nach der Methode von ~Drasch~. Die Objekte werden nicht dem frisch getöteten Tiere, sondern zwischen der 12.-24. Stunde nach dem Tode, während welcher Zeit der Kadaver an einem kühlen Orte aufbewahrt werden muß, entnommen. Kleine (von ca. 6 mm Seite) Stücke der Hornhaut werden ausgeschnitten, in 5 ccm 1%ige Goldchloridlösung (S. 7) + 5 ccm destilliertes Wasser gelegt und 1 Stunde lang ins Dunkle gestellt; während dieser Zeit rühre man öfter mit dem Glasstabe um. Dann werden die Stückchen mit Glasstäbchen in 30 ccm destilliertes Wasser übertragen, woselbst sie im Dunkeln 8-16 Stunden verweilen, dann werden sie in 25 ccm destilliertem Wasser + 5 ccm Ameisensäure dem Tageslichte ausgesetzt. Nach vollendeter Reduktion (S. 39) werden die nun dunkelvioletten Stückchen in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet und nach ca. 6 Tagen dünne, der Fläche nach gerichtete Schnitte (Fig. 374) angefertigt, die in Xylolbalsam (S. 45) konserviert werden.

Nr. 191. ~Nerven und Blutgefäße der frischen Hornhaut.~ Man schneide von einem Ochsenauge die Kornea und den angrenzenden Teil der Sklera vor den Ansätzen der Augenmuskeln ab, entferne mit Skalpell und Pinzette das Corpus ciliare, Iris und Linse, schneide alsdann einen Quadranten der Hornhaut aus, lege ihn mit der Epithelseite nach oben auf einen Objektträger und bedecke ihn mit einem Deckglase; als Zusatzflüssigkeit verwende man einige Tropfen der Glaskörperflüssigkeit. Das sehr dicke Präparat untersuche man mit schwacher Vergrößerung. Die schlingenförmig umbiegenden Blutgefäße sind bei Einstellung des Tubus auf die oberflächlichen Hornhautschichten (Heben des Tubus) am Skleralrande zu finden, sie enthalten meist noch Blutzellen. Markhaltige Nerven findet man ebendaselbst, wie auch in tieferen Schichten. Sie sind zu ganzen Bündeln geordnet und lassen sich nur eine kurze Strecke weit in der Hornhaut selbst verfolgen. Die lang gestreckten Pigmentstreifen, die an den Ochsenaugen sich finden, haben nichts mit den Nerven zu tun.

Für den feineren Verlauf der Nerven leistet diese Methode nichts.

Nr. 192. ~Vergoldung der Nerven der Hornhaut.~ Die 12-24 Stunden nach dem Tode ausgeschnittene Hornhaut wird von Corpus ciliare und Iris befreit und nach den Nr. 190 angegebenen Regeln vergoldet. Nach vollendeter Härtung mache man Flächenschnitte, welche Epithel und die obersten Hornhautschichten enthalten und senkrecht zur Dicke der Hornhaut gerichtete Schnitte, welche man in Xylolbalsam konserviert (Fig. 376).

Nr. 193. ~Methylenblaufärbung der Hornhautnerven.~ Man töte ein Kaninchen, schneide den Augapfel im ganzen heraus und entferne die noch anhängenden Reste der Augenmuskeln und der Bindehaut. Dann lege man den Augapfel in eine Uhrschale und mache mit einem scharfen Skalpell einen tiefen, alle Augenhäute durchdringenden Schnitt am Äquator; die dabei austretende Glaskörperflüssigkeit wird in der Uhrschale aufgefangen. Dann trenne man mit einer Schere von dem gemachten Einschnitt aus die ganze Kornea ab, lege sie auf einen Objektträger -- die konkave Hornhautfläche nach aufwärts gerichtet -- und streife Corpus ciliare, Iris und die etwa noch anhängende Linse mit einem Skalpellstiel ab, was leicht gelingt. Die so gereinigte Hornhaut wird sofort in eine zweite Uhrschale gebracht, in welche man 3-10 Tropfen der aufgefangenen Glaskörperflüssigkeit und 3-4 Tropfen Methylenblaulösung (S. 36) gebracht hat. Die Farbe muß auch die konkave, nach aufwärts gekehrte Hornhautfläche etwas bedecken. Da der Eintritt der Färbung nicht zu genau festsetzbarer Zeit erfolgt, empfiehlt es sich, nach etwa 1 Stunde die Hornhaut mit nach oben gekehrter ~konvexer~ Fläche auf einen reinen Objektträger zu bringen und ohne Deckglas mit schwachem Objektiv (Leitz Obj. 3) zu betrachten. Ist die Färbung nicht genügend, so bringe man die Kornea wieder in die Uhrschale zurück und wiederhole etwa nach 10 Minuten die gleiche Prozedur. Sobald die Nerven deutlich sind, wird die Hornhaut auf 18-20 Stunden in 20 ccm der Ammoniaklösung (S. 36) übertragen; dann schneide man einen Quadranten aus und konserviere ihn in dünnem Glyzerin, dem man noch einen Tropfen der Ammoniaklösung zugesetzt hat. Nach ca. 24stündigem Aufenthalt im Dunkeln ist das Präparat durchsichtig genug geworden, um auch mit starken Vergrößerungen untersucht zu werden.

Nr. 194. Zu Studien über die ~Gefäße des Auges~ sind besonders Flächenpräparate zu verwenden. Öffnet man ein frisches Auge am Äquator, so sieht man makroskopisch den Verlauf der A. central. retinae. Zur Darstellung der Gefäße der Chorioidea lege man den von Fett und Muskeln vollkommen befreiten Augapfel auf einen kleinen Glastrichter, den man in eine niedrige Glasflasche gesteckt hat, und trage vorsichtig, am Äquator beginnend, mit Schere und Pinzette die Sklera ab; bei einiger Übung gelingt es, die ganze Sklera bis nahe hinter die Ora serrata und bis zur Optikuseintrittsstelle zu entfernen, ohne die Chorioidea zu verletzen; man muß sich nur hüten, zu reißen; alle festeren, die Sklera mit der Chorioidea verbindenden Stränge (die Vv. vorticosae) müssen ~abgeschnitten~ werden. Dann entferne man durch vorsichtiges Streichen mit einem in Wasser getauchten Pinsel die der Chorioidea noch anhaftenden Teile der Lamina suprachorioidea; durch diese Manipulation wird der Verlauf der gröberen Gefäße vollkommen deutlich. Soweit lassen sich die Untersuchungen auch am nichtinjizierten Auge vornehmen. Für die Gefäße des Corpus ciliare und der Iris verwende man injizierte, in Müllerscher Flüssigkeit fixierte und in Alkohol gehärtete Augen, welche man vor dem Äquator halbiert. Iris und Corpus ciliare lassen sich leicht von der Sklera abziehen; man konserviere sie nach Wegnahme der Linse in Xylolbalsam (S. 45). Man untersucht am besten zuerst mit der Lupe.

Nr. 195. ~Tränendrüse~. Die untere Tränendrüse ist beim Menschen leicht, ohne eine äußerlich sichtbare Verletzung zu setzen, vom Fornix conjunctivae aus herauszunehmen. Beim Kaninchen ist die Drüse nur klein, frisch blassem Muskelfleisch ähnlich; man verwechsle sie nicht mit der im medialen Augenwinkel gelegenen Harderschen Drüse. Behandeln wie Nr. 110 (S. 289). Das in Fig. 378 wiedergegebene Präparat war in Flemmingscher Lösung (S. 17) fixiert, mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt.

XI. Das Gehörorgan.

Der ~empfindende~ Abschnitt dieses Sinnesorganes umfaßt zwei genetisch und morphologisch zusammenhängende, funktionell aber zu trennende Teile: das eigentliche Gehörorgan und den Bogengangsapparat, in dem Empfindungen der Lageveränderung des Körpers zustande kommen. Mit diesen beiden als 1. ~inneres Ohr~ zusammenzufassenden, allseitig von Knochen umgebenen Sinnesorganen sind funktionell verbunden wichtige Hilfseinrichtungen, die wir 2. als ~Mittelohr~ (mit Tuba auditiva) und 3. als ~äußeres Ohr~ bezeichnen. Das Mittelohr ist genetisch von der 1. Schlundtasche abzuleiten, das äußere Ohr ist (einschließlich des äußeren Gehörganges) ein Teil der Oberhaut.

Inneres Ohr.

Seine beiden Abteilungen sind durch zwei, im knöchernen Vorhof (Vestibulum) gelegene, häutige Säckchen verbunden, die durch einen feinen Gang, den ~Ductus utriculosaccularis~ (Fig. 388, _{2}), miteinander kommunizieren.

Vom Duct. utriculo-saccularis erstreckt sich als dünner »Duct. endolymphaticus« eine durch den Aquaeductus vestibuli verlaufende Fortsetzung bis zu dem kolbig endenden »Saccus endolymphaticus«, der an der hinteren Fläche der Pars petrosa gelegen ist.

Das eine Säckchen, der ~Utriculus~, steht mit häutigen Röhren, den ~Bogengängen~ (Ductus semicirculares), in Verbindung, deren jeder an der Einmündungsstelle in das Säckchen je eine Erweiterung, die ~Ampulle~, besitzt. Das andere Säckchen, der ~Sacculus~, hängt durch den ~Ductus reuniens~ (Fig. 388, _{1}) mit einem langen, spiralig aufgewickelten, häutigen Schlauche, der ~Schnecke~ (Ductus cochlearis), dem eigentlichen Gehörorgan, zusammen.

Säckchen, Bogengänge und Schnecke heißen das ~häutige Labyrinth~. Dasselbe ist in ähnlich gestalteten Hohlräumen des Felsenbeines, dem ~knöchernen Labyrinth~, eingeschlossen, füllt aber dieses nicht vollkommen aus. Der nicht ausgefüllte Raum wird von einer wässerigen Flüssigkeit, der ~Perilymphe~, eingenommen. Eine ähnliche Flüssigkeit, die ~Endolymphe~, ist im Innern des häutigen Labyrinthes enthalten.

Sacculus, Utriculus, Bogengänge.

Ihre Wandung besteht aus drei Lagen. Zu äußerst liegt ein an elastischen Fasern reiches, einzelne Pigmentzellen enthaltendes Bindegewebe; dann folgt eine feine, mit kleinen Warzen besetzte Basalmembran, deren Innenfläche endlich mit einem einschichtigen Pflasterepithel überzogen ist. Dieser einfache Bau ändert sich an den Ausbreitungsstellen des Hörnerven, welche an den beiden Säckchen ~Maculae~, an den Ampullen der Bogengänge ~Cristae acusticae~ heißen. Bindegewebe und Basalmembran werden hier dicker, das Pflasterepithel wird schon im Umkreise der Maculae (bzw. Cristae) zu einem einen Kutikularsaum tragenden Zylinderepithel, und dieses geht in das Neuroepithel der Makula selbst über. Das Neuroepithel ist gleichfalls einschichtig und besteht aus zwei Arten von Zellen: 1. Aus den ~Fadenzellen~, das sind lange, die ganze Höhe des Epithels einnehmende Zellen, die sowohl am oberen wie am unteren Ende etwas verbreitert sind und einen ovalen Kern enthalten; sie gelten als Stützzellen. 2. Aus den ~Haarzellen~, das sind zylindrische, nur die obere Hälfte des Epithels einnehmende Zellen, welche in ihrem unteren, abgerundeten Abschnitte einen großen, kugligen Kern enthalten und auf ihrer Oberfläche ein zu einem »Hörhaar« verklebtes Bündel langer, feiner Fäden tragen. Die Haarzellen sind die Endapparate des Hörnerven, mit ihnen stehen die Nervenfasern in Verbindung, und zwar in der Weise, daß die markhaltigen Äste des Ramus vestibularis nervi acustici beim Eintritte in das Epithel ihre Markscheide verlieren, sich teilen und als nackte Achsenzylinder bis zu den Basen der Haarzellen aufsteigen; dort teilt sich jede Faser in drei bis vier variköse Äste, die nun weiterhin horizontal, parallel der Epitheloberfläche unter mehreren Haarzellen verlaufen und schließlich aufbiegend, im Kontakt mit der Seitenfläche einer Haarzelle, zugespitzt frei enden. Während des horizontalen Verlaufes entspringen einzelne aufsteigende Zweige, die in gleicher Weise an die Haarzellen angeschmiegt enden. Diese Enden erreichen die Epitheloberfläche nicht.

Die horizontalen Nervenäste bilden ineinandergreifend ein schmales, aber dichtes Gittergeflecht, das auch bei Anwendung anderer als der Golgischen Methoden als eine besondere, aus stark lichtbrechenden Körnchen bestehende Lage erscheint. Die Körnchen sind die optischen Querschnitte und die Varikositäten der horizontalen Fasern.

In den Cristae acusticae kommen grobe Nervenfasern vor, die sich teilend und verbreiternd bis zu 5 Haarzellen kelchartig umfassen.

Die freie Oberfläche des Neuroepithels ist von einer Fortsetzung des Kutikularsaumes, einer »~Limitans~« überzogen, welche von den Hörhaaren durchbrochen wird. Die beiden Maculae acusticae sind von einer weichen Substanz (einer Kutikula?) bedeckt, welche zahllose 1-15 μ große, prismatische Kristalle von kohlensaurem Kalk, die ~Otolithen~[124], einschließt (Fig. 379); sie bilden zusammen die »~Otoconia~«[125]), den Gehörsand. Auf den Cristae acusticae findet sich die sogenannte ~Kupula~, eine an frischen Präparaten unsichtbare Gallerte, die durch die Anwendung fixierender Flüssigkeiten gerinnt und dadurch sichtbar wird.

Säckchen und Bogengänge sind durch bindegewebige Stränge (Ligamenta sacculorum et ductuum) an die mit einem dünnen Periost und platten Bindegewebszellen ausgekleidete Innenfläche des knöchernen Labyrinthes befestigt.

Otolithen aus dem Sacculus eines neugeborenen Kindes. 560mal vergr. Technik Nr. 196, S. 500.]

Schnecke.

Auch die häutige Schnecke, der ~Ductus cochlearis~, füllt nicht den ganzen Binnenraum der knöchernen Schnecke aus. Sie liegt mit der einen Wand der äußeren knöchernen Schneckenwand (Fig. 380) an; die obere (vestibulare) Wand, ~Membrana vestibularis~ (Reissner), grenzt gegen die Scala vestibuli, die untere (tympanale), ~Lamina spiralis membranacea~, gegen die Scala tympani. Der Winkel, in welchem vestibulare und tympanale Wand zusammenstoßen, liegt auf dem freien Ende der Lamina spiralis ossea auf. Dort sind Periost und das Bindegewebe des Ductus cochlearis besonders stark entwickelt und stellen einen Wulst, ~Limbus spiralis~, dar, welcher breit auf der Lamina spiralis ossea aufsitzt und mit einem aufwärts sich zuschärfenden Rande endet. Dieser Rand wird ~Labium vestibulare~, der freie Rand der Lam. spiral. ossea ~Labium tympanicum~[126] genannt; zwischen beiden verläuft der ~Sulcus spiralis internus~ (Fig. 387). Die inneren Flächen des Ductus cochlearis sind von einem, an den einzelnen Orten sehr verschieden beschaffenen Epithel überzogen, die der Scala vestibuli bzw. tympani zugekehrten äußeren Flächen werden von einer feinen Fortsetzung des Periostes, welches die beiden Scalae auskleidet, bedeckt. An der äußeren Schneckenwand verdickt sich das Periost zu einem mächtigen, auf dem Querschnitte halbmondförmigen Streifen, dem ~Ligamentum spirale~, das sowohl über wie unter die Ansatzfläche des Ductus cochlearis hinausreicht (Fig. 381).

Horizontalschnitt durch die vordere Partie des Felsenbeins einer jungen Katze. 8mal vergrößert. Der Ductus cochlearis × ist fünfmal vom Schnitt getroffen. Die verschiedene Farbe des Knochens erklärt sich durch das unvollständige Eindringen des Fixierungsmittels. Technik Nr. 198, S. 501.]

Nach dieser allgemeinen Übersicht muß der feinere Bau der drei Wände der häutigen Schnecke erörtert werden. Zwei derselben, die äußere und die vestibulare Wand sind verhältnismäßig einfach gebaut, die dritte, tympanale Wand dagegen zeigt einen äußerst komplizierten Bau.

a) ~Äußere Wand und Ligamentum spirale~ bestehen zusammen aus Epithel und Bindegewebe. Letzteres ist zunächst dem Knochen derbfaserig (Periost) und geht dann in lockeres Bindegewebe über, welches die Hauptmasse des Ligamentum spirale ausmacht. Das Epithel besteht aus einer Lage kubischer Zellen. Ein dichtes Netz von Blutgefäßen, die ~Stria vascularis~, nimmt drei Viertel der Höhe der äußeren Schneckenwand ein und begrenzt sich nach abwärts durch einen beim Menschen nur in der unteren Schneckenwindung stärker gegen das Schneckenlumen ragenden Vorsprung, die ~Prominentia spiralis~ (Fig. 381). Die Kapillaren der Stria vascularis liegen dicht unter und in dem dort zum Teil geschichteten pigmentierten Epithel (Fig. 387); sie sind die Quelle der Endolymphe.

b) ~Die vestibulare Wand~ (Membrana vestibularis) (Fig. 381) besteht aus einer Fortsetzung des Periostes der Scala vestibuli, d. i. aus platten Zellen und einem feinfaserigen Bindegewebe, welches auf der dem Duktus zugekehrten Seite mit einer einfachen Lage polygonaler Epithelzellen bekleidet ist.

c) ~Die tympanale Wand~ zerfällt in zwei Abschnitte, 1. in den Limbus spiralis mit dem freien Rande der Lamina spiralis ossea und 2. in die Lamina spiralis membranacea.

Das mit »Scala vestibuli« und »Scala tympani« bezeichnete Stück der Figur 380. Präparat 50fach vergrößert. Technik Nr. 198, S. 501.]

1. Der ~Limbus spiralis~ besteht aus einem derben, an spindelförmigen Zellen reichen Bindegewebe, welches nach unten mit dem Periost der Lamina spiralis ossea verwachsen ist, an der freien Oberfläche aber sonderbar gestaltete Papillen besitzt. Sie haben die Form unregelmäßiger Halbkugeln; gegen das Labium vestibulare wachsen sie zu schmalen, langen Platten, den ~Huschke~schen ~Gehörzähnen~, aus (Fig. 382 und Fig. 385), die in einfacher Reihe nebeneinander liegen. Eine einfache Lage stark abgeplatteter Epithelzellen überzieht die Oberfläche des Limbus und geht an der Kante des Labium vestibulare in das kubische Epithel des Sulcus spiralis internus über (Fig. 385¡A¡).

Der freie Rand der Lamina spiralis ossea ist an seiner oberen Fläche von einer einfachen Reihe schlitzförmiger Öffnungen, ~Foramina nervina~ (Fig. 382) durchbrochen, durch welche die in die knöcherne Lamina eingeschlossenen Nerven hervortreten, um in das Epithel der Lamina spiralis membranacea einzudringen. Deshalb heißt diese Zone der knöchernen Lamina spiralis ~Zona~ (Habenula) ~perforata~.

2. Die ~Lamina spiralis membranacea~ besteht aus der Membrana basilaris, d. i. aus einer Fortsetzung des Limbus spiralis sowie des Periostes der Lamina spiralis ossea, ferner aus der tympanalen Belegschicht, die eine Fortsetzung des Periostes der Scala tympani ist, welche die Unterfläche der Membrana basilaris bekleidet, und endlich aus dem Epithel des Ductus cochlearis, welches der Oberfläche der Membrana basilaris aufsitzt.

Die ~Membrana basilaris~ besteht aus einer strukturlosen Haut, welche starre, ganz gerade, vom Labium tympanicum bis zum Ligamentum spirale verlaufende Fasern enthält, welche der Membran ein feinstreifiges Aussehen (Fig. 383) verleihen. Die Fasern sind in der äußeren Hälfte der Membran, vom Fuß der äußeren Pfeiler (siehe unten) bis gegen das Ligamentum spirale dicker. Sie sind in der Basalwindung der Schnecke am kürzesten, in der Spitzenwindung am längsten.

Aus einem Flächenpräparate der Lam. spiral. der Katze 240mal vergrößert. Lam. vestib. von oben gesehen, zwischen den Gehörzähnen sieht man zwei Kerne der Epithelzellen. Links ist der Tubus auf die Höhe der Gehörzähne, rechts auf die Ebene der Zona perforata eingestellt. Technik Nr. 197, S. 501.]

In den Theorien über den Mechanismus der Hörempfindung spielen die Fasern der Basilarmembran eine große Rolle. Die sogenannte Resonatorentheorie (~Helmholtz~) stellt sich vor, daß für jeden Ton eine solche Faser anspricht, man nannte diese Fasern deshalb auch Gehörsaiten. Nach neueren Vorstellungen gerät aber die ganze Membran unter dem Einfluß von Schwingungen in Bewegung (~Ewald~), die für die einzelnen Töne verschieden ausfällt.

Die ~tympanale Belegschicht~ besteht aus einem feinen, Spindelzellen enthaltenden Bindegewebe, dessen Fasern auf der Faserrichtung der Membrana basilaris senkrecht stehen (Fig. 383¡b¡).

Das ~Epithel~ ist auf der der Schneckenachse zugekehrten Hälfte zum Neuroepithel, dem ~Organon spirale~ (Corti) entwickelt, während die äußere dem Ligamentum spirale zugekehrte Hälfte aus indifferenten Epithelzellen besteht. Man teilt die Lamina spiralis membranacea deshalb in zwei Zonen; eine innere vom Spiralorgan bedeckte, ~Zona tecta~, und eine äußere, ~Zona pectinata~[127].

Die auffallendste Bildung des Spiralorganes sind die ~Pfeilerzellen~, eigentümlich geformte, größtenteils starre Gebilde, die in zwei Reihen in der ganzen Länge des Ductus cochlearis stehen. Die innere Reihe bilden die ~Innenpfeiler~, die äußere die ~Außenpfeiler~ (Fig. 385). Indem beide schräg gegeneinander geneigt sind, bilden sie einen Bogen, den ~Arcus spiralis~, welcher einen mit der Basis gegen die Membrana basilaris gerichteten, dreiseitigen Raum, den ~Tunnel~, überbrückt. Der Tunnel ist nichts anderes, als ein sehr großer Interzellularraum, der mit einer weichen Masse, Interzellularsubstanz, erfüllt ist.

Aus einem Flächenpräparate d. Lamina spiral. membran. der Katze. 240mal vergr. Schichten der Zona pectinata bei wechselnder Einstellung des Tubus gezeichnet. ¡e¡ Hohe Einstellung auf das indifferente Epithel (Claudiussche Zellen) des Ductus cochlearis. ¡f¡ Mittlere Einstellung auf die Fasern der Membr. bas. ¡b¡ Tiefe Einstellung auf die Kerne der tympanalen Belegschicht. Technik Nr. 197, S. 501.]

Lamina spiralis der Katze von der vestibularen Fläche aus gesehen. Die Membr. tectoria ist entfernt, die Lamina spiralis ossea in der inneren Hälfte mehrfach gesprungen und zerbrochen; am hinteren Rande derselben ragen Zellen des Ganglion spirale vor. Von der Lamina spir. membranacea sind die Claudiusschen Zellen teilweise abgefallen, so daß man die Fasern der Membr. basilaris als feine Streifung sieht. 50mal vergr. Technik Nr. 197, S. 501.]

Hinsichtlich des feineren Baues der Pfeilerzellen ist folgendes zu beachten: Die inneren Pfeilerzellen sind starre Bänder, an denen wir einen dreiseitig verbreiterten Fuß, einen schmalen Körper und einen auswärts konkaven Kopf unterscheiden. Der Kopf trägt eine schmale »Kopfplatte« (Fig. 385). Körper und Fuß der Zelle sind von wenig Zytoplasma umgeben, das nach außen vom Fuße in der Umgebung des Kernes in etwas größerer Menge vorhanden ist. Die äußeren Pfeilerzellen zeigen dasselbe Detail, nur ist der kernhaltige Teil einwärts vom Fuße gelegen; der rundliche Gelenkkopf ruht in dem konkaven Ausschnitte des Innenpfeilers, die (breitere) Kopfplatte wird von der Kopfplatte des Innenpfeilers größtenteils bedeckt. Der in den Köpfen der beiden Pfeilerzellen, sowie der in den Füßen der äußeren Pfeilerzellen befindliche kernähnliche Einschluß hat nichts mit einem Kern zu tun, sondern ist wahrscheinlich hornartiger Natur.

Nach innen von den Innenpfeilern liegt eine ~einfache~ Reihe von ~Zellen~, die ~inneren Haarzellen~, kurzzylindrische, mit der abgerundeten Basis nicht bis zur Membrana basilaris reichende Zellen, die an ihrer freien Oberfläche ca. 40 lange, starre Haare tragen. Nach innen von den inneren Haarzellen liegt das kubische Epithel des Sulcus spiralis internus. Nach außen von den Außenpfeilern liegen die ~äußeren Haarzellen~; sie gleichen den inneren Haarzellen, nur haben sie um ein Drittel kürzere Haare und sind durch einen dunklen, in der oberen Hälfte der Zellen gelegenen Körper, den (Hensenschen) ~Spiralkörper~, charakterisiert.

Dieser ist im Schema (Fig. 385¡A¡) durch einen dunklen, dicht unter den Hörhaaren gelegenen Fleck angedeutet; er entspricht vielleicht einem Trophospongium. Die Zentralkörperchen der Haarzellen liegen stets in deren Kopfenden.

Schema des Baues der tympanalen Wand des Schneckenkanales, ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ von der Fläche gesehen; bei letzterer Ansicht ist die Einstellung des Tubus auf die freie Oberfläche gewählt. Es ist einleuchtend, daß das in anderen Ebenen liegende Epithel des Sulcus spiralis, sowie die Claudiusschen Zellen nur durch Senken des Tubus scharf eingestellt werden können. Die Membrana tectoria ist nicht eingezeichnet. Die Spiralnervenstränge (s. S. 495) sind durch Punkte angedeutet.]

Die äußeren Haarzellen sind nicht in ~einer~, sondern in mehreren (gewöhnlich vier) Reihen angeordnet; sie liegen nicht nebeneinander, sondern werden auseinander gehalten durch die ~Deiter~sschen ~Zellen~, das sind gestreckte Zellen, die einen starren Faden enthalten und an ihrem oberen Ende je einen kutikularen Aufsatz tragen; dieser hat die Gestalt einer Fingerphalanx; die zwischen den Phalangen freibleibenden Lücken werden durch die äußeren Haarzellen ausgefüllt (Fig. 386).

Auch die inneren Haarzellen werden durch kurze Fortsätze der inneren Pfeilerzellen sogenannte »Innenphalangen« auseinandergehalten. Diese Fortsätze sind in Fig. 385 nicht gezeichnet.

Die Deitersschen Zellen sind Stützzellen, die viele Übereinstimmung mit den Pfeilerzellen zeigen; wie diese bestehen sie aus einem starren Faden und einem zytoplasmatischen Teil, wie diese haben sie eine Kopfplatte (hier Phalanx genannt). Der Unterschied besteht nur darin, daß die Umwandlung in starre Teile bei den Deitersschen Zellen nicht so weit vorgeschritten ist. Indem die Phalangen unter sich zusammenhängen, bilden sie eine zierlich genetzte Membran, die ~Membrana reticularis~.

Die äußeren Haarzellen reichen nicht bis zur Membrana basilaris herab, füllen also nur die obere Hälfte der Räume zwischen den Deitersschen Zellen aus, die unteren Hälften dieser Räume bleiben frei; wir nennen sie die ~Nuel~schen ~Räume~, oder, da sie ja miteinander zusammenhängen, den ~Nuel~schen ~Raum~ (Fig. 385). Auch der Nuelsche Raum hat die Bedeutung eines Interzellularraumes und steht mit dem Tunnel in Verbindung.

Nach außen von der letzten Reihe Deitersscher Zellen liegen die ~Hensen~schen ~Zellen~, langgestreckte Zylinder, die unter allmählicher Abnahme ihrer Höhe in das indifferente Epithel des Ductus cochlearis übergehen, dessen Elemente, soweit sie noch die Membrana basilaris bedecken, die ~Claudius~schen Zellen heißen. Auch diese beiden Zellenarten sowie die Epithelzellen des Sulcus spiralis enthalten einen starren Faden, der aber noch minder ausgeprägt ist, wie in den Deitersschen Zellen. Die Zentrosome aller Epithelzellen des Spiralorganes liegen nahe der freien Oberfläche.

Aus einem Flächenpräparate der Lam. spir. membran. der Katze. 240mal vergrößert. ¡A¡ Äußere Pfeiler, ¡k¡ Kopfplatten derselben bei hoher Einstellung, ¡ap¡ Körper und Fußenden derselben unter allmählichem Senken des Tubus gezeichnet. ¡kip¡ Stücke der Kopfplatten der inneren Pfeiler. ¡B¡, ¡lt¡ Labium tympanic., teilweise bedeckt vom Epithel des Sulc. spiral., ¡ih¡ innere, ¡ah¡ äußere Haarzellen, zwischen diesen die Phalangen, ¡ph¡, die Membr. reticularis bildend, ¡ap¡ Kopfplatten der äußeren, ¡ip¡ der inneren Pfeiler. Technik Nr. 197, S. 501.]

Die auf das Lig. spirale sich fortsetzenden Epithelzellen reichen mit ihren langen verzweigten Basen bis tief in das unterliegende Bindegewebe. In Fig. 387 sind diese Zellen nicht sichtbar gewesen.

Die ~Membrana tectoria~ (Fig. 387), welche an der Ansatzstelle der Membrana vestibularis dünn beginnend, dann rasch sich verdickend über den Sulcus spiralis internus und das Organon spirale bis zur äußersten Reihe der Haarzellen reicht, ist eine weiche, sehr elastische Kutikularbildung.

Der Ramus cochlearis des ~Nervus acusticus~ dringt bekanntlich in die Achse der Schnecke ein und gibt in spiralig fortlaufender Linie Äste ab, welche gegen die Wurzel der Lamina spiralis ossea ziehen; hier geht jede markhaltige Nervenfaser unter Verlust ihres Markes in eine Nervenzelle über, die wie diejenigen der Spinalganglien eine bindegewebige Hülle und gliöse Kapselzellen besitzt; die Summe dieser Nervenzellen bildet ein die ganze Peripherie der Schneckenachse umfassendes ~Ganglion spirale~ (Fig. 382); vom entgegengesetzten Pole jeder Zelle entspringt eine zweite Nervenfaser, die bald markhaltig wird und sich mit Nachbarfasern zu einem in die Lamina spiralis ossea eingeschlossenen, weitmaschigen Plexus vereint; derselbe reicht bis gegen das Labium tympanicum, wo die Fasern unter Verlust ihrer Markscheide durch die Foramina nervina (S. 491) treten und im Epithel enden.

Das Ganglion spirale besitzt also den gleichen Bau wie ein Spinalganglion; ein Unterschied besteht nur insofern, als die Ganglienzellen hier nicht unipolar, sondern bipolar, wie in den embryonalen Ganglien, sind (S. 135). Auch das im inneren Gehörgang liegende Ganglion vestibulare besitzt bipolare Ganglienzellen.

Stück der Fig. 381. Präparat 240mal vergrößert. × Tunnel von Nervenfasern durchzogen.]

Der periphere Fortsatz zeigt in frühen Entwicklungsstadien einen vollkommen dendritenartigen Charakter und bildet sich erst allmählich zu einer schmalen Faser aus.

Im Epithel endigen die Nerven in der Weise, daß sie in der Richtung der Schneckenwindung umbiegen, und so in spiraligen Strängen verlaufen, von denen der erste nach innen von der inneren Pfeilerzelle (Fig. 385), der zweite im Tunnel, der dritte zwischen äußerer Pfeilerzelle und erster Deitersscher Zelle, die übrigen drei zwischen den Deitersschen Zellen verlaufen. Von diesen Strängen aus ziehen feine Fasern zu den Haarzellen, an (nicht in) denen sie enden.

~Arterien~ des Labyrinthes. Die Arteria auditiva gibt nur einen kleinen Zweig an das häutige Labyrinth, einen weiteren kleinen Zweig zum knöchernen Labyrinth; die Mehrzahl ihrer Äste tritt an die Abgangsstelle des V., VII., VIII., IX. und X. Hirnnerven, sowie an die untere Kleinhirnfläche. Die Arterie für das häutige Labyrinth teilt sich in zwei Äste: 1. Die ~Arteria vestibularis~ (Fig. 388) gibt an den Nervus vestibularis, sowie an die lateral-obere Hälfte des Sakkulus, des Utrikulus, sowie an die entsprechenden Partien des oberen und lateralen Bogenganges Zweige, welche im allgemeinen ein weitmaschiges, an den Endigungsstellen des Nervus vestibularis, den Cristae und Maculae, aber ein engmaschiges Kapillarnetz speisen. 2. Die ~Arteria cochlearis communis~ teilt sich wieder in zwei Äste. Der eine Ast, die ~Arteria vestibulo-cochlearis~, versorgt mit einem Zweig die medialhintere Hälfte von Sakkulus, Utrikulus und Bogengängen und verhält sich in ihren feinen Verästlungen wie die Arteria vestibularis; mit dem anderen Zweig verteilt sie sich im Anfangsdrittel der ersten Schneckenwindung. Der andere Ast, die ~Arteria cochlearis propria~ versorgt den übrigen Bezirk der Schnecke; sie zerfällt beim Eintritt in die Schneckenachse in drei bis vier Äste, welche in spiraligem Verlaufe aufsteigend, den Tractus arteriosus spiralis bilden. Von diesem entspringen 30-35 radiäre Zweige, welche drei getrennte Kapillargebiete versorgen: 1. den Kanal, in welchem das Ganglion spirale eingeschlossen ist (Fig. 389, _{1}), 2. die Lamina spiralis (_{2}) und 3. die Zwischen- und Außenwände der Skalen (_{3}).

Schema. Blutgefäße des rechten menschlichen Labyrinthes. Ansicht von medial und hinten, ¡D. c.¡ Ductus cochlearis. ¡S¡ Sakkulus. ¡U¡ Utrikulus. 1. Ductus reuniens. 2. Ductus utriculo-saccularis. Der Saccus endolymphaticus ist abgeschnitten.]

~Schema.~ Senkrechter Schnitt durch die rechte Hälfte der ersten (= Basal-) und zweiten Schneckenwindung.]

Die ~Venen~ des Labyrinthes verlaufen in drei getrennten Wegen:

1. Durch den Aquaeductus vestibuli verläuft die ~Vena aquaeductus vestibuli~, welche das Blut von den Bogengängen und einem Teil des Utrikulus sammelt (Fig. 388); sie mündet in den Sinus petrosus superior.

2. Durch den Aquaeductus cochleae verläuft die ~Vena aquaeductus cochleae~, welche das Blut von einem Teil des Utrikulus, vom Sakkulus und von der Schnecke sammelt. In der Schnecke verhalten sich die venösen Wurzeln folgendermaßen: Die zum ~Vas spirale~ (Fig. 389b) und zu den in der ~Prominentia spiralis~ (Fig. 389a) sich sammelnden Venen ziehen in der tympanalen Skalenwand zu der unterhalb des Spiralganglion gelegenen, spiralig verlaufenden ~Vena spiralis~; diese entsteht aus dem Zusammenfluß zweier Venen, von denen die untere das Blut aus der ersten (basalen) und einem Teil der zweiten Schneckenwindung bezieht, während die obere Spiralvene das Blut von den übrigen Schneckenwindungen sammelt. Die Vena spiralis nimmt auch einen Teil der im Kanal des Ganglion spirale befindlichen Kapillaren auf und steht in anastomotischer Verbindung mit einer über diesem Kanal gelegenen Vene, der ~Spiralblattvene~ (Fig. 389). Diese empfängt das Blut von dem anderen Teil der Spiralganglionkapillaren, sowie von der Lamina spiralis.

Die Membrana vestibularis (Reißner) ist beim erwachsenen Menschen gefäßlos. Die Anordnung der Blutgefäße in der Schnecke ist somit eine derartige, daß die Scala vestibuli vorzugsweise von Arterien, die Scala tympani hauptsächlich von Venen umkreist wird. Die oberwärts an die Lam. spir. membr. grenzende Scala tympani ist so der Einwirkung arterieller Pulsation entrückt.

3. Die Spiralblattvene mündet in die ~zentrale Schneckenvene~, welche die Hauptwurzel der Vena auditiva interna darstellt. Diese letztere nimmt noch Venen vom N. acusticus und vom Knochen her auf und mündet höchstwahrscheinlich in die Vena spinalis anterior.

~Lymphbahnen~. Die im Innern des häutigen Labyrinthes befindliche Endolymphe steht durch feine Röhrchen, welche vom Saccus endolymphaticus (s. S. 487) ausgehen, mit den subduralen Lymphräumen in Zusammenhang. Die perilymphatischen Räume (s. S. 487) stehen durch ein durch den Aquaeductus cochleae verlaufendes Lymphgefäß, den »Ductus perilymphaticus«, mit dem Subarachnoidealraum in Verbindung. Blutgefäße und Nerven sind von ansehnlichen, perivaskulären und perineuralen Lymphräumen umgeben, die wahrscheinlich ebenfalls mit dem Subarachnoidealraum in Verbindung stehen.

Mittelohr.

Die ~Schleimhaut der Paukenhöhle~ ist innig mit dem darunter liegenden Periost verwachsen. Sie besteht aus dünnem Bindegewebe und einem einschichtigen, kubischen oder platten Epithel, das manchmal am Boden, zuweilen auch in größeren Bezirken der Paukenhöhle, Flimmerhaare trägt. Drüsen (kurze, 0,1 mm lange Schläuche) kommen nur spärlich in der vorderen Hälfte der Paukenhöhle vor. Die ~Schleimhaut der Ohrtrompete~ besteht aus fibrillärem (in der Nähe der Pharynxmündung zahlreiche weiße Blutzellen enthaltendem) Bindegewebe und einem geschichteten, zylindrischen Flimmerepithel; der durch die Flimmerhaare erzeugte Strom ist gegen den Rachen gerichtet. Schleimdrüsen finden sich besonders reichlich in der pharyngealen Hälfte der Tube. Der Knorpel der Ohrtrompete ist da, wo er sich an die knöcherne Tube anschließt, hyalin und hie und da mit Einlagerungen starrer (nicht elastischer) Fasern versehen (vgl. S. 110); weiter vorn enthält die Grundsubstanz des Knorpels dichte Netze elastischer Fasern. Die ~Blutgefäße~ bilden in der Paukenhöhlenschleimhaut ein weitmaschiges, in der Tube ein engmaschiges, oberflächliches und ein tiefes, die Schleimdrüsen umspinnendes Kapillarnetz. Die ~Lymphgefäße~ verlaufen in der Paukenhöhle im Periost. Über die Endigungen der Nerven fehlen noch genauere Angaben.

Äußeres Ohr.

Das ~Trommelfell~ besteht aus einer an elastischen Fasern reichen Bindegewebsplatte (»Lamina propria«), deren Faserbündel an der lateralwärts gekehrten Oberfläche radiär verlaufen und mit dem Periost des Sulcus tympanicus zusammenhängen; an der der Paukenhöhle zugekehrten Oberfläche sind die Faserbündel zirkulär angeordnet. Das Trommelfell wird innen von der Paukenhöhlenschleimhaut, außen von der Auskleidung des äußeren Gehörganges (äußere Haut) überzogen. Beide Überzüge haften sehr fest an der Lamina propria, sind glatt und tragen keine Papillen. Da, wo der Hammer dem Trommelfell anliegt, ist er mit einem Überzuge hyalinen Knorpels versehen.

Aus einem senkrechten Schnitte durch die Haut des äußeren Gehörganges eines neugeborenen Kindes. 50mal vergrößert. Der Ausführungsgang mündet in den Haarbalg. Technik Nr. 201, S. 502.]

¡A¡ Ein Querschnitt des Knäuelkanales ebendaher. ¡B¡ Längsschnitt eines Knäuelkanales aus dem Gehörgange eines 12jährigen Knaben. 240mal vergr. Technik Nr. 201, S. 502.]

Der ~äußere Gehörgang~ wird, soweit er knorpelig ist, ferner in der ganzen Länge seiner oberen Wand von einer dicken Fortsetzung der äußeren Haut ausgekleidet, welche durch einen großen Reichtum eigentümlicher Knäueldrüsen, den ~Glandulae ceruminosae~ (Ohrschmalzdrüsen), ausgezeichnet ist. Dieselben stimmen in manchen Beziehungen mit den gewöhnlichen größeren Knäueldrüsen (»Schweißdrüsen«) der Haut überein; sie besitzen wie diese einen mit mehreren Lagen von Epithelzellen ausgekleideten Ausführungsgang und die Kanäle des Knäuels selbst haben eine einfache Lage meist kubischer Drüsenzellen, welchen glatte Muskelfasern und eine ansehnliche Membrana propria außen anliegen (Fig. 391); sie unterscheiden sich von den Schweißdrüsen dadurch, daß die Knäuelkanäle ein sehr großes Lumen haben, das besonders bei Erwachsenen stark erweitert ist, daß die Drüsenzellen viele Pigmentkörnchen und Fettröpfchen enthalten und häufig einen deutlichen Kutikularsaum tragen. Die Ausführungsgänge sind eng und münden bei Kindern in die Haarbälge, bei Erwachsenen dicht neben den Haarbälgen auf die Oberfläche. Das ~Ohrschmalz~ (Zerumen) ist ein Produkt der Haarbalgdrüsen und besteht aus Fettropfen, fetterfüllten Zellen und Pigment, letzteres bildet sich wahrscheinlich aus dem abgesonderten Fett; daß das wässerige Sekret der Glandulae ceruminosae dabei eine Rolle spielt, ist nicht nachgewiesen. Im (übrigen) Bereich des knöchernen äußeren Gehörganges ist die Haut nur dünn und ohne Ohrschmalzdrüsen.

Der ~Knorpel~ des knorpeligen Gehörganges und der Ohrmuschel ist elastischer Natur.

Die ~Gefäße~ und ~Nerven~ verhalten sich so wie in der äußeren Haut, nur am Trommelfelle zeigen sie besondere Eigentümlichkeiten. Dort steigt dicht hinter dem Hammergriffe eine ~Arterie~ herab, welche sich in radiär verlaufende Äste auflöst; der Rückfluß erfolgt auf zwei Wegen: 1. durch dem Hammergriff entlang laufende und 2. durch am Trommelfellrande gelegene ~Venengeflechte~. Diese Gefäße liegen in dem von der äußeren Haut gelieferten Überzuge des Trommelfelles. Auch der Schleimhautüberzug des Trommelfelles ist mit einem dichten Kapillarnetz versehen, welches am Trommelfellrande in durchbohrenden Ästchen mit dem Hautgefäßnetze anastomosiert.

~Lymphgefäße~ finden sich vorzugsweise in der Hautschicht des Trommelfelles.

Die ~Nerven~ bilden feine, unter beiden Überzügen verlaufende Geflechte.

~Technik.~

Grundbedingung ist genaue Kenntnis der makroskopischen Anatomie des Labyrinthes. Die Schwierigkeiten, die Mißerfolge beruhen zum guten Teile auf ungenauer Kenntnis der Anatomie des knöchernen Labyrinthes. Zu Beginn der Präparation müssen alle Teile, die lateral vom Promontorium liegen (Os tympanic. und Gehörknöchelchen), entfernt werden, so daß dieses deutlich vorliegt.

Nr. 196. ~Otolithen.~ Man meißle das Promontorium, vom oberen Rande der Fenestra vestibuli angefangen bis zum unteren Rande der Fenestra cochleae, weg. Dann erblickt man -- besonders wenn man das Felsenbein unter Wasser betrachtet -- die weißen Flecken (Maculae) im Sakkulus und Utrikulus. Man hebe nun mit einer feinen Pinzette die Säckchen heraus und breite ein Stückchen davon auf dem Objektträger in ~verdünntem~ Glyzerin aus. Die Otolithen sind in großer Menge vorhanden, sind aber sehr klein, so daß ihre Gestalt erst bei starken Vergrößerungen (240mal) deutlich. erkennbar wird (Fig. 379). Man hüte sich, zu dickes Glyzerin zu nehmen, in welchem die Otolithen vollkommen unsichtbar werden.

Bei dem Herausheben der Säckchen ziehen sich nicht selten Stücke der ~Bogengänge~ mit heraus, die man mit Pikrokarmin (S. 47) färben und in verdünntem Glyzerin (S. 7) konservieren kann. Man sieht nur das Epithel und hie und da an optischen Querschnitten die feine Glashaut; das Bindegewebe ist sehr spärlich.

Nr. 197. ~Flächenpräparate der Schnecke~. Man erinnere sich, daß die Basis der Schnecke im Grunde des inneren Gehörganges liegt, und daß die Spitze gegen die Tube gekehrt ist, daß also die Schneckenachse horizontal und quer zur Längsachse der Felsenbeinpyramide steht.

Man meißle den freien Teil der Schnecke auf, d. h. man entferne das Promontorium dicht vor der Fenestra cochleae, öffne die Spitze der Schnecke und lege dann das von überflüssiger Knochenmasse tunlichst befreite Präparat in 20 ccm 0,5%ige Osmiumsäure (5 ccm 2%ige Osmiumsäure zu 15 ccm Aq. dest.). Nach 12-20 Stunden wässere man das Präparat ca. 1 Stunde lang aus und bringe es dann in 200 ccm Müllersche Flüssigkeit (S. 15). Nach 3-20 Tagen (oder später) breche man die Schnecke vollends auf und betrachte sie nun unter Wasser. Man sieht da die Lamin. spiral. ossea und membranacea als ein feines Blättchen, bzw. Häutchen, an der Schneckenachse befestigt; nun breche man mit einer feinen Pinzette ein Stückchen der Lamin. spiral. ossea ab, hebe dasselbe nicht mit der Pinzette, sondern vorsichtig mit Nadel und Spatel aus der Flüssigkeit und bringe es mit einigen Tropfen verdünnten Glyzerins auf den Objektträger. Man tut gut, den axialen Teil der Lamin. spiral. ossea auf dem Objektträger mit Nadeln abzubrechen, da das verhältnismäßig dicke Knochenblatt das Auflegen des Deckglases erschwert. Die vestibuläre Fläche der Lamina muß nach oben gerichtet sein; man erkennt das daran, daß bei hoher Einstellung des Tubus die Gehörzähne (Fig. 382) zuerst sichtbar sind, während die anderen Teile erst beim Senken des Tubus (bei tieferer Einstellung) deutlich werden. Bei schwacher Vergrößerung sind anfangs nur die Interstitien der Gehörzähne als dunkle Striche sichtbar (Fig. 384. Lab. vestib.), die Papillen sind auch bei starken Vergrößerungen nicht sofort zu erkennen, sondern werden erst am zweiten oder dritten Tage deutlich. Die Hauptschwierigkeit liegt nicht in der Anfertigung, sondern in der richtigen Beobachtung des Präparates; bei der geringsten Tubushebung bzw. Senkung ändert sich sofort das Bild. In Fig. 385¡B¡ ist in schematischer Weise die Lamin. spiral. membr. von oben her betrachtet in ~hoher~ Einstellung gezeichnet, man sieht also nur die freie Oberfläche der in ¡A¡ von der Seite gezeichneten Gebilde. Es leuchtet ein, daß bei einer Senkung des Tubus z. B. nicht mehr die Kopfplatten der Pfeilerzellen, sondern deren Körper (als Kreise im optischen Querschnitt) sichtbar sein werden, ebenso verschwindet die Membr. reticularis, die nur bei ganz hoher Einstellung sichtbar ist, usw. Man kann noch färben mit Pikrokarmin (S. 47) und konservieren in verdünntem Glyzerin. Vorstehende Angaben beziehen sich auf das Gehörorgan des Menschen (Kinderlabyrinthe sind zu empfehlen) und der Katze.

Nr. 198. ~Um Schnitte durch die knöcherne und häutige~ Schnecke anzufertigen, meißle man die Schnecke eines Kindes[128] aus dem Labyrinth. Die kompakte Knochensubstanz der Schnecke ist von so weicher, schwammiger Knochensubstanz umgeben, daß sich letztere auch mit einem starken Federmesser entfernen läßt; hat man so im Groben die Form der Schnecke hergestellt, so lege man mit einem Meißel an 2-3 Stellen der Schnecke kleine, ca. 1 qmm große Öffnungen an, um das Eindringen der Fixierungsflüssigkeit zu erleichtern. Dann bringe man die Schnecke in 30 ccm Hermannsche Lösung:

1%ige wässerige Platinchloridlösung 60 ccm 2%ige " Osmiumlösung 8 ccm Eisessig 4 ccm

Nach 48 Stunden wird das Objekt herausgenommen, in Methylalkohol kurz (einige Sekunden) abgespült, auf 12-24 Stunden in rohen Holzessig übertragen und dann in ca. 60 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17) gehärtet. Nach vollendeter Härtung wird die Schnecke in konzentrierter wässeriger oder noch besser in alkoholischer Pikrinsäurelösung entkalkt. Nach vollendeter Entkalkung (S. 18) wird das Objekt nochmals in 50%igem, dann in 70%igem Alkohol gehärtet und nach etwa 8 Tagen, in Zelloidin eingebettet, geschnitten. Die Schnitte müssen die Achse der Schnecke der Länge nach enthalten und werden in Xylolbalsam konserviert (S. 45). Es ist nicht sehr schwer, Übersichtspräparate zu erhalten. Die Membr. vestibularis ist oft eingerissen, so daß Ductus cochlearis und Scala vestibuli einen gemeinsamen Raum bilden. Das Spiralorgan läßt meist zu wünschen übrig; nur feine Schnitte, welche das Organ senkrecht getroffen haben, geben völlig klare Bilder; meist enthält ein Schnitt mehrere innere und äußere Pfeiler, zum Teil nur Bruchstücke solcher; die Hensenschen Zellen sehen blasig gequollen aus (Fig. 387), so daß die Orientierung dem Anfänger viele Schwierigkeiten bereitet.

Nr. 199. ~Für Nerven der Maculae, Cristae und der Schnecke~ ist die Behandlung neugeborener bis 10 Tage alter Mäuse nach der S. 36, _{8} angegebenen, ferner die S. 39 zitierte Methode Bielschowskys zu empfehlen. Die Schädelbasis wird nach Entfernung von Schädeldach, Gehirn und Unterkiefer auf 3-4 Tage in die osmiobichromische Mischung und 2 Tage in die Silberlösung gelegt. Meist führt erst die »doppelte Methode« (S. 37) zum Ziel. Man mache durch den unentkalkten Schädel Horizontal- und Frontalschnitte. Erstere sind bequemer anzufertigen.

Nr. 200. Um ~Querschnitte der Ohrtrompete~ (Knorpel und Schleimhaut) zu erhalten, orientiere man sich zunächst über die schräg median vor- und abwärts gerichtete Stellung der Tube. Man schneide die ganze pharyngeale Abteilung der Tube samt umgebenden Muskeln heraus, fixiere und behandle das Stück weiter nach Nr. 110, S. 289.

Nr. 201. ~Ohrschmalzdrüsen~. Man schneide das Ohr mit dem knorpeligen Gehörgange dicht am knöchernen Gehörgange ab, schneide vom knorpeligen Gehörgange ca. 1 qcm große Stücke aus, die man in ca. 30 ccm absoluten Alkohol einlegt. Schon am nächsten Tage kann man Schnitte anfertigen, die ziemlich dick (-0,5 mm) sein müssen, wenn man Knäuel und Ausführungsgang zusammen treffen will (Fig. 390). Kernfärbung mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32). Man betrachte auch feinere, ungefärbte Schnitte in verdünntem Glyzerin; hier kann man die Fett- und Pigmentkörnchen sehen. Ganz besonders sind Präparate neugeborener Kinder zu empfehlen; bei Erwachsenen sind die Kanäle stark erweitert und geben keine schönen Übersichtsbilder. Dagegen sieht man bei älteren Kindern und Erwachsenen die Kutikula der Drüsenzellen gut, die ich bei Neugeborenen vermisse (vgl. Fig. 391).

XII. Geruchsorgan.

In diesem Kapitel soll der Bau der gesamten Nasenschleimhaut beschrieben werden. Die eigentliche Riechschleimhaut ist beim Menschen nur auf die Mitte der oberen Muschel, sowie auf den entsprechenden Teil der Nasenscheidewand beschränkt; die übrigen Partien der Nasenhöhle (die Nebenhöhlen inbegriffen) sind mit respiratorischer Schleimhaut überzogen. Ausgenommen hiervon ist der im Bereiche der beweglichen Nase befindliche Abschnitt (Vestibulum nasi), welcher mit einer Fortsetzung der äußeren Haut bekleidet ist. Wir haben demnach drei, im Bau differente Abschnitte der Nasenschleimhaut zu unterscheiden.

Die Grenzen sind sehr variabel; häufig findet man geschichtetes Plattenepithel auf der mittleren, seltener auf der unteren Muschel.

1. Regio vestibularis.

Die Schleimhaut besteht aus einem geschichteten Pflasterepithel und aus einer papillentragenden Tunica propria, in welche zahlreiche Talgdrüsen und die Haarbälge der steifen Nasenhaare (Vibrissae) eingesenkt sind.

2. Regio respiratoria.

Die Schleimhaut besteht aus einem mehrreihigen, flimmernden Zylinderepithel (Fig. 25, S. 81), das bald viele, bald wenige Becherzellen enthält, und einer ansehnlichen, an der unteren Nasenmuschel bis zu 4 mm dicken Tunica propria; diese besteht aus fibrillärem Bindegewebe, das verschieden große Mengen von weißen Blutzellen und elastische Fasern (letztere besonders in den tieferen Schichten) enthält und gegen die Epithelgrenze zu einer gleichartigen, mit feinen Löchern versehenen Membrana propria verdichtet ist. Die weißen Blutzellen sind zuweilen zu Solitärknötchen zusammengeballt und wandern oft in großen Mengen durch das Epithel in die Nasenhöhle (vgl. S. 335).

Die Tunica propria des Menschen schließt verästelte, tubulo-azinöse gemischte (S. 89) Drüsen ein; die serösen Abschnitte sind mit zwischenzelligen Sekretkanälchen, seröse und muköse Drüsenzellen mit einem Trophospongium (S. 38) ausgestattet. Die Drüsen münden nicht selten in trichterförmige Vertiefungen, welche von einer Fortsetzung des Oberflächenepithels ausgekleidet und an der unteren Muschel mit unbewaffnetem Auge wahrnehmbar sind. In den Nebenhöhlen der Nase sind Epithel und Tunica propria bedeutend dünner (-0,02 mm) und ärmer an elastischen Fasern, sonst von gleichem Baue; nur spärliche und kleine Drüsen finden sich daselbst.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut der unteren Nasenmuschel eines Hingerichteten. 48mal vergrößert. Links ist eine trichterförmige Vertiefung getroffen, die ein Stück eines Ausführungsganges aufnimmt, rechts daneben ist eine große Vene angeschnitten. Technik Nr. 203, S. 507.]

3. Regio olfactoria.

Die Schleimhaut dieser Gegend ist durch ihre gelblichbraune Färbung schon makroskopisch von der rötlichen Schleimhaut der Regio respiratoria unterscheidbar. Sie besteht aus einem Epithel, dem Riechepithel, und aus einer Tunica propria. Im Riechepithel kommen zwei Zellformen vor. Die eine Form (Fig. 393 _{8}) ist in der oberen Hälfte zylindrisch und enthält hier gelbliches Pigment und kleine, oft in Längsreihen gestellte Körnchen teilweise schleimiger Natur. Die untere Hälfte ist schmäler, am Rande mit Zacken und Einbuchtungen versehen, das untere Ende ist gegabelt und soll mit den gegabelten Enden benachbarter Zellen sich zu einem zytoplasmatischen Netzwerke verbinden. Diese Zellen heißen ~Stützzellen~. Ihre, meist ovalen, Kerne liegen in ~einer~ Höhe und nehmen auf senkrechten Schnitten eine schmale Zone, die ~Zone der ovalen Kerne~ (Fig. 395) ein. Die zweite Form (Fig. 393r, 395) besitzt nur in der Umgebung des meist runden Kernes eine größere Menge Zytoplasma; von da erstreckt sich nach ~oben~ ein schmaler, zylindrischer, härchentragender, nach ~unten~ ein sehr feiner Fortsatz, der sich direkt in den Achsenzylinder einer Nervenfaser fortsetzt. Diese Zellen, die »~Riechzellen~«, sind Ganglienzellen, ihr unterer Fortsatz ist eine zentripetale Nervenfaser (Neurit). Ihre mit Kernkörperchen versehenen, runden Kerne liegen in verschiedenen Höhen und nehmen eine breite Zone, die ~Zone der runden Kerne~ (Fig. 395¡zr¡) ein.

Isolierte Zellen der Regio olfactoria des Kaninchens. 560mal vergrößert. ¡st¡ Stützzellen, ¡s¡ austretende Schleimzapfen, die Flimmerhaaren ähnlich sind. ¡r¡ Riechzellen, bei ¡r'¡ ist der untere Fortsatz abgerissen. ¡f¡ Flimmerzelle. ¡b¡ Zellen der Geruchsdrüsen. Technik Nr. 202, S. 507.]

Senkrechter Schnitt durch die Regio olfactoria einer jungen Ratte. 480mal vergrößert. Technik Nr. 205, S. 508.]

Zuweilen trifft man in dem sonst kernfreien Epithelgebiet über den ovalen Kernen runde Kerne in wechselnder Menge; sie gehören entweder dislozierten Riechzellen an (Fig. 396) oder sind Kerne durchwandernder, oft pigmentierter Lymphozyten.

Außer diesen beiden Formen gibt es Zwischenformen, die bald mehr den Stützzellen, bald mehr den Riechzellen sich nähern. An der Grenze des Epithels gegen das Bindegewebe ist ein mit Kernen versehenes, zytoplasmatisches Netzwerk, die sogenannten ~Basalzellen~ (Fig. 396), gelegen. Die Oberfläche des mit einem Schlußleistennetz versehenen Epithels ist von kleinen Zapfen Schleimes bedeckt (Fig. 396), der in geringen Mengen von den Stützzellen ausgeschieden wird.

Die ~Tunica propria~ stellt einen aus starren Bindegewebsfasern gewebten, mit feinen elastischen Fasern und vielen Bindegewebszellen untermengten, lockeren Filz dar, welcher bei manchen Tieren (z. B. bei der Katze) gegen das Epithel zu einer strukturlosen Haut verdichtet ist. Zahlreiche Drüsen, die ~Glandulae olfactoriae~ (Bowman), sind in die Tunica propria eingebettet; es sind entweder einfache oder (z. B. beim Menschen) verästelte Schläuche, an denen man einen im Epithel gelegenen Ausführungsgang (Fig. 396), einen Drüsenkörper und einen Drüsengrund unterscheidet. Die Zellen des Drüsenkörpers sind pigmentiert. Die Glandulae olfactoriae (auch diejenigen des Menschen) haben das Aussehen von Eiweißdrüsen, enthalten aber zuweilen (meist geringe Mengen von) Schleim.

Die Glandulae olfactoriae überschreiten oft das Gebiet der Regio olfactoria und werden auch in den angrenzenden Abschnitten der Regio respiratoria gefunden. Sie dienen wahrscheinlich dazu, die Riechstoffe möglichst rasch von der Oberfläche des Riechepithels wegzuspülen.

Die Tunica propria ist ferner Trägerin der Verästelungen der Nerven. Die Äste des N. olfactorius werden von Fortsetzungen der Dura mater bekleidet und bestehen aus marklosen Fasern; diese Fasern sind die unteren Fortsätze der Riechzellen, welche zu Bündeln vereint in flachen Bogen sich vom Epithel her in die Tunica propria einsenken und durch Vereinigung mit Nachbarbündeln eben die Olfaktoriusäste bilden; die Endverästelungen des N. trigeminus liegen in der Tunica propria selbst; feine in das Epithel aufsteigende und dort frei endende Fasern gehören möglicherweise dem Trigeminus an. Sie unterscheiden sich von den typischen, stets ungeteilten, Olfaktoriusfasern durch ihre Verästelung.

Das beim Menschen rudimentäre, vomeronasale (~Jacobson~sche) Organ besitzt schon vom 5. Fetalmonat an kein Riechepithel mehr, seine mediale Wand ist dann nur noch von einem hohen Zylinderepithel überzogen. Die von verschiedenen Autoren in der Regio olfactoria von Säugetieren als Geruchsknospen beschriebenen Bildungen sind Tangentialschnitte von Mündungen der Glandulae olfactoriae.

Senkrechter Schnitt der Regio olfactoria des Kaninchens. 50mal vergrößert. ¡zo¡ Zone der ovalen, ¡zr¡ Zone der runden Kerne. ¡dr¡ Gland. olfactoriae. ¡a¡ Ausführungsgang. ¡k¡ Körper. ¡g¡ Grund der Drüse. ¡n¡ Querschnitte der Äste des N. olfactorius. ¡v¡ Venen. ¡ar¡ Arterie. ¡h¡ Querdurchschnittene Bindegewebsbündel. Technik Nr. 204, S. 508.]

Von den ~Blutgefäßen~ der Nasenschleimhaut verlaufen die Arterienstämmchen in den tieferen Schichten der Tunica propria (Figg. 392 u. 395); sie speisen ein bis dicht unter das Epithel reichendes Kapillarnetz; die Venen sind durch ihre ansehnliche Entwicklung ausgezeichnet (Fig. 392); sie bilden besonders am hinteren Ende der unteren Muschel ein so dichtes Netzwerk, daß die Tunica propria daselbst kavernösem Gewebe ähnlich ist.

Die ~Lymphgefäße~ bilden in den tieferen Schichten der Tunica propria gelegene, grobmaschige Netze. Injektionen von Lymphgefäßen der Regio olfactoria vom Subarachnoidealraume aus erklären sich durch die Scheiden, welche die durch die Lamina cribrosa tretenden Olfaktoriusäste von den Hirnhäuten erhalten.

Markhaltige Zweige des Trigeminus sind sowohl in der Regio respiratoria wie olfactoria nachzuweisen.

Senkrechter Schnitt durch die Regio olfact. eines Hingerichteten. 400mal vergrößert. Technik Nr. 204, S. 508.]

~Technik.~

Nr. 202. ~Riechzellen~. Man durchsäge den Kopf eines soeben getöteten Kaninchens in der Medianlinie. Die Riechschleimhaut ist an ihrer braunen Farbe leicht kenntlich. Ein Stückchen von ca. 5 mm Seite wird samt der dazugehörigen knöchernen Muschel mit einer kleinen Schere vorsichtig ausgeschnitten und in 20 ccm Ranvierschen Alkohol (S. 4) eingelegt. Nach 5-7 Stunden übertrage man dasselbe in 5 ccm Pikrokarmin, am nächsten Tage in 10 ccm destilliertes Wasser. Nach etwa 10 Minuten wird das Stückchen herausgenommen und ~leicht~ auf einen Objektträger gestoßen, auf welchen man einen Tropfen verdünntes Glyzerin gesetzt hat. Umrühren mit der Nadel ist zu vermeiden, das Deckglas vorsichtig aufzulegen. Man sieht außer vielen Bruchstücken von Zellen viele gut erhaltene Stützzellen; an den Riechzellen fehlt häufig der äußerst feine zentrale Fortsatz (Fig. 393).

Nr. 203. Zu Präparaten der ~Schleimhaut der Regio respiratoria~ umschneide man Stückchen von 5-10 mm Seite auf der unteren Hälfte des Septum narium, ziehe sie ab und fixiere und härte sie in ca. 20 ccm absolutem Alkohol (S. 14). Weiter nach Nr. 110, S. 289.

~Zu feineren Schnitten~ verwende man die Nasenschleimhaut des Kaninchenkopfes (Nr. 202), klemme die Stückchen in Leber ein (S. 20) und färbe die Schnitte mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32). Konservieren in Xylolbalsam (S. 45). Zu Übersichtsbildern genügt auch die Schleimhaut menschlicher Leichen, welche in gleicher Weise behandelt wird; nur mache man dicke, ungefärbte Schnitte, die man in verdünntem Glyzerin konserviert.

Nr. 204. Zu Präparaten der ~Schleimhaut der Regio olfactoria~ löse man Stückchen (von 3-6 mm Seite) der braunen Riechschleimhaut vom oberen Teile des Septum des Kaninchens (Nr. 202) und lege sie auf 3 Stunden in 20 ccm Ranvierschen Alkohol (S. 4), welcher die Elemente des Riechepithels etwas lockert; alsdann übertrage man die Stückchen vorsichtig in 3 ccm 2%ige Osmiumlösung + 3 ccm destilliertes Wasser und stelle das Ganze auf 15-24 Stunden ins Dunkle. Nach Ablauf derselben werden die Stücke auf eine halbe Stunde in 20 ccm destilliertes Wasser gelegt und dann in 30 ccm allmählich verstärkten Alkohol gehärtet (S. 17). Die gehärteten Stückchen werden in Zelloidin eingebettet und geschnitten, die Schnitte 20-30 Sekunden in Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) gefärbt und in Xylolbalsam eingeschlossen (S. 45).

Will man gute Bilder der ~Drüsen~ erhalten (Fig. 395), so mache man dicke, ~quer~ zum Verlaufe der Nervenfasern gerichtete Schnitte. Für die Darstellung der ~Nervenfasern~ und des Epithels empfiehlt es sich, dünne ~längs~ des Nervenfaserverlaufes gerichtete Schnitte zu machen. Das in Fig. 396 abgebildete Präparat ist in Flemmings Flüssigkeit (S. 17) fixiert und nach Nr. 19 (S. 43) gefärbt worden.

Nr. 205. Riechzellen mit Nervenfortsätzen erhält man an den nach Nr. 199, S. 502 hergestellten Präparaten; oft ist auch das Gangsystem der Geruchsdrüsen geschwärzt.

XIII. Geschmacksorgan.

Die Geschmacksorgane, die ~Geschmacksknospen~ (Schmeckbecher), sind meist länglichovale, ca. 80 μ, lange und 40 μ breite, zuweilen auch mehr kuglige Körper, welche vollkommen im Epithel der Mundschleimhaut eingebettet sind; sie sitzen mit der Basis auf der Tunica propria auf, das obere Ende reicht bis nahe zur Epitheloberfläche, welche hier eine kleine, oft trichterförmige Vertiefung, den ~Geschmackskanal~, zeigt, dessen äußeres Ende ~äußerer~, dessen inneres Ende ~innerer Geschmacksporus~ genannt wird. Jede Geschmacksknospe besteht aus zwei Arten langgestreckter Epithelzellen; die einen sind entweder von überall gleichem Durchmesser, oder sie sind an ihrem basalen Ende verjüngt, zuweilen gabelig geteilt, während das obere Ende zugespitzt ausläuft; ihr Zytoplasma ist hell. Diese Zellen bilden die Hauptmasse der Geschmacksknospe, sind vorzugsweise in der Peripherie der Knospe gelegen und heißen ~Deckzellen~ (Stützzellen). Sie dienen zur Stütze und Hülle der ~Geschmackszellen~ (Schmeckzellen), welche die eigentlichen Sinnesepithelien sind. Die Geschmackszellen sind schmal und nur da, wo der schlanke Kern sitzt, etwas verdickt. Der Kern ist bald näher dem unteren Ende, bald mehr in der Mitte, seltener am oberen Ende der Zelle gelegen. Ihr oberer Abschnitt ist zylindrisch oder -- und das ist häufiger -- kegelförmig und trägt an seinem freien Ende ein glänzendes Stiftchen, eine Kutikularbildung, die bis zum inneren Geschmacksporus reicht; der untere Abschnitt ist bald dünner, bald dicker und endet abgestumpft oder mit dreieckigem Fuße, ohne sich in die bindegewebige Schleimhaut zu erstrecken. Das Zytoplasma dieser Zellen ist dunkler.

Die Geschmacksknospen finden sich beim Erwachsenen vorzugsweise an den Seitenwänden der Papillae vallatae (vgl. auch Fig. 224, S. 316) und der Leistchen gut ausgebildeter Papillae foliatae (Fig. 398), (s. auch S. 315), in geringer Zahl auf den vorderen und hinteren seitlichen Papillae fungiformes und auf der laryngealen Kehldeckelfläche. Bei 5-7monatigen Feten sind sie reichlicher vorhanden als beim Erwachsenen.

Senkrechter Durchschnitt durch zwei Leistchen der Papilla foliata des Kaninchens. 80mal vergrößert. Jedes Leistchen ¡l¡ trägt drei sekundäre Leistchen ¡l'¡. ¡g¡ Geschmacksknospen. ¡n¡ Markhaltige Nerven. ¡d¡ Eiweißdrüsen. ¡a¡ Stück eines Ausführungsganges einer solchen. ¡M¡ Muskelfasern der Zunge. Technik Nr. 206, S. 510.]

Aus einem senkrechten Schnitte durch eine gut ausgebildete Papilla foliata des Menschen. 330mal vergr. Technik Nr. 206, S. 510.]

Sie finden sich dort auch an der lingualen Epiglottisfläche und der Oberfläche nicht nur vieler Papillae filiformes und aller fungiformes, sondern auch der Papillae vallatae. Später gehen sie zugrunde, ihre Reste werden von eingedrungenen, weißen Blutzellen weggeschafft. Nicht selten findet man auch bei Erwachsenen Lymphozyten -- oft in großer Menge -- im Innern der Geschmacksknospen. Der weiten Ausdehnung der Geschmacksknospen beim Neugeborenen entspricht auch eine weitere Ausdehnung des Schmeckempfindens.

Die Vermutung, daß die Endverästelungen des N. glossopharyngeus in derselben Weise mit den Geschmackszellen zusammenhängen, wie die Olfaktoriusfasern mit den Riechzellen, hat sich als eine irrtümliche erwiesen. Die mit mikroskopischen (sympathischen) Ganglien besetzten Endäste des N. glossopharyngeus bestehen aus markhaltigen und marklosen Nervenfasern, welche in der Tunica propria ein dichtes Geflecht bilden, von dem zahlreiche Äste entspringen. Ein Teil derselben endet vielleicht im Bindegewebe (in Endkolben), die Mehrzahl der (marklosen) Nervenfasern aber dringt in das Epithel. Hier kann man zwei Arten von Fasern unterscheiden. Die einen, die ~intragemmalen~[129] Fasern treten in die Geschmacksknospen (Fig. 399) ein und bilden dort, sich teilend, ein mit vielen starken Varikositäten besetztes Geflecht, das bis zur Höhe des Geschmacksporus reicht; alle intragemmalen Nervenverästelungen enden frei, ohne sich mit den Geschmackszellen zu verbinden und ohne Anastomosen einzugehen. Die anderen, mehr glatten »~intergemmalen~« Fasern durchziehen die Epithelstrecken zwischen den Geschmacksknospen und reichen meist, ohne sich zu teilen, bis in die oberste Schichte des Epithels.

Stück eines senkrechten Schnittes der Papilla foliata eines Kaninchens. 220mal vergr. Bei × sieht man die intergemmalen Fasern ~auf~ einer Geschmacksknospe aufliegend. Zur Orientierung vgl. man mit Fig. 397. Technik Nr. 207, S. 511.]

~Technik.~

Nr. 206. Zur ersten Orientierung über ~Zahl und Lage der Geschmacksknospen~ sind die in Nr. 110 (S. 289) angegebenen Methoden ausreichend. Als passende Objekte sind die Papillae vallatae eines beliebigen Tieres und die Papilla foliata des Kaninchens zu empfehlen. Letztere ist eine erhabene Gruppe paralleler Schleimhautfalten, welche sich am Seitenrande der Zungenwurzel befindet. Schon mittelfeine, senkrecht zur Längsachse der Falten gerichtete Schnitte lassen bei schwachen Vergrößerungen die Geschmacksknospen als helle Flecke erkennen.

Nr. 207. Zur ~Darstellung der Nerven~ lege man eine Papilla foliata eines Kaninchens auf 3 Tage in die osmiobichromische Mischung und dann 2 Tage in Silberlösung. Doppelte Methode zu empfehlen (S. 37). Die intergemmalen Fasern sind zahlreicher und schwärzen sich auch leichter (Fig. 399); einzelne Deck- und Geschmackszellen schwärzen sich häufig.

Die in vorstehenden 207 Nummern angegebenen technischen Vorschriften verhalten sich hinsichtlich der Leichtigkeit, mit der sie ausgeführt werden können, sehr verschieden. Ein Teil derselben ist so einfach, daß schon beim ersten Versuche gute Resultate erzielt werden können, ein anderer Teil dagegen setzt eine gewisse Geschicklichkeit voraus, die nur durch Übung zu erreichen ist.

Die Reihenfolge der Vorschriften ist, gebunden an den Text des Lehrbuches, nun keineswegs geeignet, den Anfänger vom Leichteren zum Schweren zu führen, im Gegenteil, eine große Anzahl der in den ersten Nummern gegebenen Vorschriften gehört zu den schwierigeren, wie denn überhaupt die Herstellung der Elemente zu den höheren Aufgaben des jungen Mikroskopikers zählt.

Unter diesen Umständen schien es mir ratsam, die technischen Regeln in einer Weise zu ordnen, daß der Anfänger an der Hand dieser Reihenfolge fortschreitend leichter imstande ist, die Aufgaben zu bewältigen.

Unter »Schnitte« sind hier in der Regel Rasiermesserschnitte gemeint. Mikrotomschnitte erfordern im Allgemeinen eine gleichmäßige technische Fertigkeit, sodaß in dieser Hinsicht keine besondere Abstufung nach der Schwierigkeit gegeben zu werden braucht.

I. Kapitel.

1. Reihe. Schnitte.

Nr. Seite.

35 119 Rippenknorpel } 36 119 Elastischer Knorpel } frisch.

88 205 Sehne getrocknet.

35 119 Knorpel } 150 390 Niere } 95 227 Gelenkkapsel } fixiert in Müllerscher (resp. 139 364 Leber } Zenkerscher[130]) Flüssigkeit 126 359 Zungenpapillen und } und gehärtet in allmählich Zungenbälge } verstärktem Alkohol. 83 200 Milz } 94 227 Gelenkknorpel[131] }

} fixiert in 131 363 Dickdarm } Kalibichromat-Essigsäure und } gehärtet in allmählich } verstärktem Alkohol.

2. Reihe. Frische Präparate ohne Zerzupfen.

140 365 Leberzellen } 119 358 Plattenepithel } 170 451 Haare } 22 117 Bindegewebsbündel } 161 425 Samenelemente (Stier) } in physiol. Kochsalzlösung. 133 362 Dickdarmdrüsen } 130 361 Dünndarmepithel und } Zotten } 178 452 Elemente der Milch }

2 71 Froscheier

93 226 Knochenmark } 30 118 Fettzellen } 179 452 Elemente d. Kolostrum } mit Zusatz von Pikrokarmin. 22 117 Bindegewebszellen } 23 118 Netz der } Bindegewebsbündel }

4 72 Infusorien mit Zusatz von Neutralrot.

3. Reihe. Isolieren.

154 390 Epithel von } Nierenbecken, Ureter } mit Ranviers Alkohol. und Blase. } 185 482 Linsenfasern }

45 131 Muskelfaserenden } 38 130 Glatte Muskelfasern } mit Kalilauge. 169 451 Elemente des Nagels }

46 131 Verästelte mit Salpetersäure und Muskelfasern chlorsaurem Kali.

130 361 Darmepithel mit Müllerscher Flüssigkeit.

II. Kapitel.

1. Reihe. Schnitte.

203 507 Nasenschleimhaut } (Reg. respir.) } 201 502 Ohrschmalzdrüsen } fixiert und gehärtet in 176 452 Milchdrüse } absolutem Alkohol. 17 116 Mastzellen }

116 290 Nebenniere

87 205 Muskelbündel } fixiert in 37 119 Bindegewebsknorpel } Kalibichromatessigsäure und 157 425 Hoden } gehärtet in allmählich 131 362 Magenhäute } verstärktem Alkohol. 132 362 Duodenaldrüsen }

28 118 Nackenband Formolalkohol.

138 364 Gallenblase

2. Reihe. Frische Präparate ohne Zerzupfen.

34 119 Hyaliner Knorpel } 96 227 Synovialzotten } 149 389 Harnkanälchen } 12 90 Flimmerepithel } 102a 272 Plexus chorioideus } mit physiol. Kochsalzlösung. 107 274 Lamellenkörperchen } 136 363 Pankreas } 117 290 Nebenniere } 69 197 Hämatoidinkristalle }

3. Reihe. Isolieren.

124 359 Odontoblasten } 125 359 Schmelzprismen (auch } mit Müllerscher Flüssigkeit. Schneiden) }

25 118 Sehnenzellen mit Eisessig.

4. Reihe. Zerzupfen.

128 360 Magendrüsen } 115 290 Hirnsand } 27 118 Starke elastische } mit physiol. Kochsalzlösung. Fasern } 42 130 Quergestreifte } Muskelfasern }

43 131 Sarkolemm mit Brunnenwasser-Zusatz.

44 131 Kerne quergestreifter Muskelfasern mit Essigsäure-Zusatz.

III. Kapitel.

1. Reihe. Schnitte.

111 290 Schilddrüse } 163 426 Eierstock } 145 374 Bronchialast } 156 390 Männliche Harnröhre } 155 390 Weibliche " } 110 289 Prostata } 110 289 Eileiter } fixiert in Müllerscher 168 451 Nagel } (resp. Zenkerscher) Flüssigkeit 200 501 Ohrtrompete } und gehärtet in allmählich 144 374 Kehlkopf usw. } verstärktem Alkohol. 172 451 Haarentwicklung } 114 290 Hypophyse } 104 273 Ganglion spinale } 110 289 Nebenniere } 164 426 Uterus } 184 482 Iris }

84 200 Milz (Retikulum) Studni[vc]kas Modifikation (S. 39).

75 199 Herz und Blutgefäße

74 198 Elastische Fasern der } Blutgefäße } fixiert und gehärtet in 147 374 Elastische Fasern der } absolutem Alkohol. Lunge } 78 199 Lymphknoten }

166 450 Haut

184 482 Augenlid

171 451 Kopfhaut } fixiert in 174 451 Talgdrüsen } Kalibichromatessigsäure 127 360 Tonsille } und gehärtet in allmählich 123 359 Zahnentwicklung } verstärktem Alkohol. 113 290 Thymus }

80 200 Lymphknoten Pikrinsäure.

106 274 Tastkörperchen Goldchlorid.

13 90 Niere } Formalin, vitale 15 116 Haut } Trypanblauspeicherung.

2. Reihe. Frische Präparate ohne Zerzupfen.

62 193 Farbige Blutzellen des } Menschen } 66 196 Farbige Blutzellen des } Frosches } in physiol. Kochsalzlösung. 82 200 Elemente der Milz } 1 71 Eier der Kuh } 101 272 Corpuscula amylacea }

19 116 Gefensterte Membran } 147 374 Elastische Fasern der } mit Kalilauge-Zusatz. Lunge }

67 196 Blut mit Kalilauge-Zusatz.

69 197 Häminkristalle mit Essigsäure-Zusatz.

69 197 Hämoglobinkristalle ohne Zusatz.

65 196 Blutplättchen mit Methylviolett.

196 500 Otolithen mit verdünntem Glyzerin.

3. Reihe. Isolieren.

160 425 Elemente des Hodens mit Ranviers Alkohol.

51 148 Multipolare Ganglienzellen mit Chromsäurelösung.

149 389 Harnkanälchen } 151 390 Harnkanälchen nach } mit Salzsäure. Trypanblauspeicherung }

4. Reihe. Zerzupfen.

57 149 Markhaltige Nervenfasern in physiol. Kochsalzlösung.

58 150 Markscheide mit Wasser-Zusatz.

59 150 Achsenzylinder mit Methylenblau-Zusatz.

50 148 Ganglienzellen mit Pikrokarmin-Zusatz.

61 150 Schnürring mit Argent. nitr.

56 149 Marklose Nervenfasern mit Osmiumsäure.

60 150 Achsenzylinder mit Müllerscher Flüssigkeit.

5. Reihe. Häute.

167 451 Epidermis } 23 118 Netz der } mit absolutem Alkohol. Bindegewebsbündel }

72 198 Kleine Blutgefäße } mit Müllerscher 102b 272 Plexus chorioideus } (resp. Zenkerscher) 187a 483 Linsenkaps. u. -Epithel } Flüssigkeit.

70 197 Kapillarenneubildung mit Pikrinsäure.

142 365 Bauchfellepithel mit Argent. nitr.

193 485 Hornhautnerven Methylenblau.

143 365 Milchflecken des Netzes Formalin, vitale Trypanblauspeicherung.

6. Reihe. Schliffe.

91 225 Knochen.

122 358 Zähne.

7. Reihe. Injektionen.

137 364 Leber.

152 390 Niere.

148 375 Lunge.

IV. Kapitel.

1. Reihe Schnitte.

97 270 Gehirn } 97 270 Rückenmark } 105 273 Sympath. Ganglien } 158 425 Hodenkanälchen } fixiert in Müllerscher 206 510 Geschmacksknospen } (resp. Zenkerscher) Flüssigkeit 90 224 Knochenentwicklung } und gehärtet in allmählich 2 71 Froscheier. } verstärktem Alkohol. 20 116 Nabelstrang. } 32 119 Knorpelentwicklung. } 33 119 Chorda dorsalis. } 41 130 Myotome. }

76 199 Lymphgefäße } fixiert und gehärtet in 129 360 Magendrüsen } absolutem Alkohol.

52 148 Nißlsche Körper } 98 271 Gehirn } 96%iger Alkohol.

121 358 Speicheldrüsen } fixiert in Zenkerscher 195 486 Tränendrüse } Flüssigkeit und 136 363 Pankreas } gehärtet in absolutem Alkohol.

184 482 Cornea.

184 482 Sklera u. Chorioidea } fixiert in 180 481 Eintrittsstelle des N. } Kalibichromatessigsäure und optic. } gehärtet in allmählich 180 481 Iriswinkel } verstärktem Alkohol.

{ fixiert in Chromsäure und 103 273 Nervenbündel { gehärtet in allmählich { verstärktem Alkohol.

177 452 Milchdrüse { fixiert in Chromosmium-Essigsäure 159 425 Hoden { u. gehärtet in allmählich { verstärktem Alkohol.

54 149 Apparato reticulare Osmiumsäure.

192 485 Hornhautnerven Goldchlorid.

189 484 } » 188 484 } Hornhautkanälchen Argent. nitr.

86 201 Milznerven } 99a 271 Rückenmark } 99b 272 Großhirn } 99c 272 Kleinhirn } 120 358 Drüsenlumina } nach Golgi fixiert in 153 390 Nierennerven } Kalibichrom.-Osmiumsäure. 182 482 Retina } 199 502 Gehörnerven } 207 511 Geschmacksnerven }

53 149 Trophospongium Sublimat-Pikrinsäure.

3 72 Plastosomen Altmannsches Gemisch.

39 130 Dünndarm Studni[vc]kas Modifikation.

48 132 Quergestreifte Muskulatur Subl.-Kochsalz.

2. Reihe. Frische Präparate ohne Zerzupfen.

191 485 Hornhautgefäße und Nerven in Glaskörperflüssigkeit.

68 196 Farblose Blutzellen in Bewegung in Lymphe.

3. Reihe. Isolieren.

49 132 Muskelfibrillen mit Chromsäure.

4. Reihe. Zerzupfen.

108 275 Motorische Nervenendigung Goldchlorid.

5. Reihe. Häute.

6 73 Kernstruktur } 6 73 Kernteilungsbilder } Chromessigsäure.

135 363 Darmnervenplexus Essigsäure.

135 363 Darmnervenplexus } Goldchlorid. 73 198 Epithel (der Gefäße) } Argent. nitr.

6. Reihe. Injektionen.

134 362 Magen und Darm.

175 452 Haut.

194 486 Auge.

71 198 Omentum.

85 201 Milz.

V. Kapitel.

1. Reihe. Schnitte.

10 90 Zentralkörper } 10 90 Schlußleisten } Sublimat-Kochsalz. 89 206 Muskeln und Sehnen }

204 508 Regio olfactoria Osmiumsäure.

186 483 Linse Chromsäure.

165 426 Plazenta } fixiert in Müllerscher resp. 181 481 Retina } Zenkerscher Flüssigkeit und 187 483 Linsenkapsel } gehärtet in allmählich 181 481 Macula (und Fovea) } verstärktem Alkohol.

146 374 Lunge Argent. nitr.

198 501 Schnecke Platinchlorid-Osmium-Essigsäure.

7 74 Arkariseier Carnoysche Flüssigkeit.

2. Reihe. Frische Präparate ohne Zerzupfen.

183 482 Retina Glaskörperflüssigkeit.

3. Reihe. Isolieren.

202 507 Riechzellen Ranviers Alkohol.

4. Reihe. Zerzupfen.

162 425 Samenflecken Wasser.

13 90 Nierenrinde nach vitaler Trypanblauspeicherung.

5. Reihe. Häute.

190 484 Hornhautzellen Goldchlorid.

109 275 Motorische Endplatte Essigsäure.

197 501 Lamina cochleae Osmiumsäure.

6. Reihe. Strichpräparate.

8 74 Amitotische Kernteilungen Zenker.

64 195 Blut } 93b 226 Knochenmark } Sublimat.

Fußnoten:

[90] ¿tò strôma¿ = Unterlage, das Grundgewebe.

[91] Die Bezeichnung Parenchym (von ¿parenchéô¿ = neben hineingießen) stammt aus der Vorstellung (Erasistratos, 280 v. Chr.), daß die feineren Bestandteile der Organe durch Austritt aus der Gefäßbahn entstanden seien. Trotz dieser heute längst widerlegten Anschauung hat sich der Begriff Parenchym als der außerhalb des Blutgefäßbindegewebsapparates liegenden Bestandteile eines Organes eingebürgert.

[92] Die Amöben sind einzellige Organismen, welche die oben beschriebene Bewegung in ausgezeichneter Weise erkennen lassen, daher der Name »amöboide Bewegung«.

[93] Die Bezeichnungen azidophil, neutrophil, basophil beziehen sich auf Granula des Zelleibes, die sich bei der Anwendung gewisser Farbgemische (s. Technik Nr. 64, S. 95) vorzugsweise mit sauren oder basischen Farben beladen; neutrophil sind die feinen ~Granula~ der häufigsten Leukozytenformen, die weder zu sauren noch zu basischen Farben eine ausgesprochene »Verwandtschaft« besitzen. Die azidophilen Granulationen nennt man oft eosinophil, weil Eosin ein zu ihrer Darstellung viel gebrauchter, saurer Farbstoff ist.

[94] Von Mark = Knochenmark.

[95] Als ~klein~ werden nur solche Arterien bezeichnet, die kurz vor der Einmündung in das Kapillarensystem stehen, als ~mittel~ sämtliche übrigen mit Ausnahme der ~großen~ (Aorta, Art. pulmonalis).

[96] ~Mikronen~ sind mikroskopisch unterscheidbare Teilchen (mit einem Durchmesser bis herab zu 0,1 μ; zu ihnen würden der Größenordnung nach etwa die meisten Bakterien zu rechnen sein. ~Ultramikronen~ sind Teilchen, die mit dem Mikroskop nicht mehr, wohl aber mit dem Ultramikroskop erkannt werden können. Hierher gehören die Teilchen in den kolloidalen Lösungen; man rechnet sie vom Durchmesser von 0,1 μ bis herab zum Durchmesser von 1 μμ. Auch ultramikroskopisch unsichtbare Teilchen heißen ~Amikronen~.

[97] Viel besser ist die von Weidenreich nach Deetjen angegebene Methode (Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. LXXII. S. 213. 1908), die nur zu kompliziert ist, um auch noch hier angegeben zu werden.

[98] Färbt man länger, so werden die Erythrozyten ziegelrot, die Balken dunkelrot, wodurch die leichte Unterscheidbarkeit verloren geht.

[99] Bezüglich des genaueren Verlaufs dieser Partie sei auf die speziellen Lehrbücher verwiesen.

[100] Siehe darüber Genaueres bei ~K. Brodmann~ in ~Lewandowsky~, Handbuch der Neurologie, Teil I, 1. Auf die ebenfalls erheblichen Verschiedenheiten, die sich bei Berücksichtigung des Faserverlaufes in dem Aufbau der Areae ergeben (Myeloarchitektonik) kann hier nicht eingegangen werden.

[101] pius, fromm, hier dünn; mater = Mutter, hier das Ernährende; durus = hart, also dünne und harte Ernährungshaut.

[102] Von ¿leptos¿ = dünn, ¿hê mêninx¿ = die Haut.

[103] Von ¿hê arachnê¿ = die Spinne: Spinngewebe.

[104] ¿pachys¿ = dick.

[105] Die »Henlesche Scheide« entspricht nicht der Endoneuralscheide, sondern der Perineuralscheide, und zwar nur jener der feinsten peripherischen Nervenäste. Der Name ist überflüssig.

[106] Über Nervenendigungen an Sinneszellen siehe bei den Sinnesorganen.

[107] Von ¿phaios¿ = grau, bräunlich und ¿to chrôma¿ = die Farbe.

[108] Als Muzin bezeichnet man bestimmte, eiweißartige Stoffe, deren Lösungen eine gewisse Klebrigkeit eignet.

[109] Vgl. Technik Nr. 130, S. 361.

[110] ¿atrêtos¿ = undurchbohrt, weil diese Follikel sich nicht durch Platzen entleeren.

[111] Von ¿hê mêtêr¿ = die Mutter (Gebärmutter).

[112] ¿to chorion¿ = die Haut; hier die Ernährungshaut der Keimblase.

[113] Von ¿trephein¿ = ernähren; hier die Epithelschicht des Chorions.

[114] deciduus = hinfällig; also membrana decidua = die hinfällige Haut.

[115] Von ¿amnos¿, Lamm; diese Haut wurde beim opfern trächtiger Schafe schon im Altertum beobachtet.

[116] Von ¿to chorion¿ latinisiert: die Lederhaut.

[117] Das Pareleidin schwärzt sich wie das Fett, aber erst nach längerer Einwirkung von Osmiumsäure; es ist also die Schwarzfärbung der Hornzellen dicker Epidermis nicht etwa auf eine Fettdurchtränkung der Hornschicht von außen her durch das Sekret der Talg- bzw. Knäueldrüsen zurückzuführen.

[118] Von rete, das Netz.

[119] Von ¿to chorion¿, die äußere (sehr gefäßreiche) Eihaut: »chorionähnlich«.

[120] Von cilium, die Wimper, wegen der verdickten Fortsätze dieser Region so genannt.

[121] Nach ¿Iris¿, der Göttin des Regenbogens, genannt.

[122] Von ¿sklêros¿, hart.

[123] Von ¿makros¿, groß, lang, ¿inos¿, Faser: ohne lange Fasern.

[124] Von ¿ois¿, ¿otos¿, Ohr und ¿lithos¿, Stein; Hörsteine; besser würden sie als Statolithen bezeichnet, weil sie mit der Hörempfindung nichts zu tun haben.

[125] Von ¿konis¿, Staub: Gehörstaub.

[126] Diese Namen stammen noch aus der Zeit, in welcher man den Limbus spiralis zur Lamina spiralis ossea rechnete.

[127] Von den durchschimmernden Streifen der Membr. basilaris so genannt (Pecten, der Kamm).

[128] Von tierischen Schnecken sind die des Meerschweinchens und der Fledermaus deswegen zu empfehlen, weil solche Schnecken nicht in schwammige Knochensubstanz eingebettet sind und ohne weiteres Abmeißeln und Öffnen sofort eingelegt werden können. Auch Schnecken junger Katzen sind zu empfehlen. Auch mit Chromosmium-Essigsäure (S. 17) fixierte und nach §6 (S. 18) entkalkte Schnecken geben gute Bilder.

[129] Von gemma, die Knospe.

[130] Statt der in den speziellen Angaben empfohlenen Zenkerschen Flüssigkeit kann auch Müllersche Flüssigkeit (Behandlung S. 15) verwendet werden.

[131] Die beiden Nummern 92 und 94 müssen später noch entkalkt werden.

Namen- und Sachregister[132].

A.

Acervulus cerebri 285.

Achromatische Substanzen 63.

Achsenzylinder 143.

-- -Fortsatz = Neurit 138.

-- -faden 398.

Adenoides Gewebe 99.

Adventitiazellen 93.

Aderhaut 462 = Chorioidea 462.

Allinante 59.

Amakrinen 457.

Alaunkarmin 8.

-- -Dahlia 9.

Alkohol, absoluter 4.

-- Anwendung 14.

-- 90% 4.

-- 80% 4.

-- 70% 4.

-- 50% 4.

-- allmählich verstärkter 17.

-- Ranviers 4.

-- Anwendung 12.

-- salzsaurer 9.

Alkoholformol 15.

Alveoläre Drüsen 89.

Alveolen 371.

-- -gänge 371.

-- -säckchen 368.

-- -Septa 372.

Ameisensäure 7.

Ameloblasten 305.

Amitotische Teilung 68.

Ammonmolybdat 9.

-- Anwendung 36.

Amöboide Bewegung 162.

Amphipyrenin 63.

Ampulle der Bogengänge 487.

-- des Eileiters 410.

-- des Samenleiters 400.

Anaphase 68.

Anatomie, mikroskopische 54.

Anisotrope Substanz 129.

Annuli fibrosi 179.

Aorta 174.

Apparato reticulare 138.

Appendix epididymidis (Na) = gestielte Hydatide 402.

Appendix testis (Na) = Morgagnis Hydatide 402.

Appositionelles Wachstum 213.

Aquaeductus cochleae 498.

Arachnoidea 251.

Arachnoidealscheide 461.

Arachnoidealgranulationen 253.

Arcus spiralis 492.

-- tarseus 479.

-- -- externus 480.

Area centralis 482.

Areae der Großhirnrinde 239.

Arteria auditiva 495.

-- centralis retinae 474.

-- hyaloidea 475.

Arteriae arciformes 382.

-- ciliares 472.

-- helicinae 404.

-- interlobares 382.

-- interlobulares 383.

Arterien 170.

Aschoffsche Gänge 348.

Astrosphäre 64.

Atmungsorgane 365.

Atrioventrikularklappen 179.

-- -knoten 179.

Auerbachscher Plexus = Pl. myentericus (Na) 339.

Aufbewahren der Dauerpräparate 49.

Aufhellen 44.

Augapfel 453.

Augenlid, drittes 479.

Augenlider 476.

Augenlidmuskel, Müllerscher = Musc. tars. sup. 477.

Außenglied der Stäbchen 455.

-- der Zapfen 456.

Außenpfeiler 492.

Außenstreifen 381.

Außenzone 375.

Ausläufer, freie 421.

Axoplasma = Neuroplasma 143.

Azini 88.

B.

Bahnzellen 233.

Balgdrüsen = Zungenbälge 316.

Bänderschneiden 27.

Bartholinische Drüsen = Gland. vestibul. maj. (Na) 425.

Basalfilamente 85.

Basalkörperchen 80.

Basalmembran der Kornea, hintere = Lamin. elast. post. (Na) 472.

Basalmembran der Kornea, vordere = Lamin. elast. ant. (Na) 470.

Basalplatte 423.

Basalzellen 505.

Basement membrane 100.

Basophile Körnung 165.

Bauchfell 356.

Becherzellen 329.

Belegschicht, tympanale 491.

Belegzellen 324.

Beleuchtung, seitliche 50.

-- zentrale 50.

Bergmannsche Gliazellen 249.

Bewegung, amöboide 162.

Bewegungsapparat 201.

Bindegewebe 98.

-- adenoides 98.

-- fibrilläres 100.

-- formloses 100.

-- gallertartiges 98.

-- geformtes 101.

-- interlobuläres, der Leber 343.

-- -- der Lungen 372.

-- interstitielles, der Nieren 382.

-- intralobuläres 352.

-- retikuläres 98.

-- subseröses 356.

Bindegewebsbündel 96.

Bindegewebsfibrillen 96.

-- -knorpel 111.

-- -knochen 206.

-- -zellen 92.

Bindehaut s. Konjunctiva 478.

Binnenzellen 233.

Bioblasten 59.

Blastomeren 69.

Blau, Berliner 43.

Bleu de Lyon 9.

Blut 158.

Blutgefäße des Augapfels 472.

-- der Augenlider 479.

-- des äußeren Ohres 500.

-- des Bauchfelles 356.

-- des Eierstockes 409.

-- der Eileiter 413.

-- der glatten Muskeln 122.

-- der Harnblase 387.

-- der Harnwege 387.

-- der Haut 445.

-- des Herzens 180.

-- des Hodens 397.

-- des Kehlkopfes 366.

-- der Knochen 219.

-- des Labyrinthes 495.

-- der Leber 344.

-- der Luftröhre 367.

-- der Lungen 372.

-- der Lymphknoten 187.

-- des Magens und des Darmes 337.

-- der Milchdrüse 450.

-- der Milz 190.

-- des Mittelohres 499.

-- der Mundhöhlendrüsen 301.

-- der Mundschleimhaut 293.

-- der Nasenschleimhaut 506.

-- der Nebennieren 288.

-- der Nieren 382.

-- der peripheren Nerven 255.

-- des Pankreas 342.

-- des Penis 404.

-- der Plazenta 423.

-- der quergestreiften Muskeln 205.

-- der Scheide 424.

-- der Schilddrüse 277.

-- der Sehnen 205.

-- der Synovialmembran 224.

-- des Thymus 282.

-- des Uterus 413.

-- der Zähne 313.

-- des Zentralnervensystems 250.

-- der Zungenschleimhaut 318.

Blutgefäßsystem 167.

Bluthistiozyten 93.

Blutkapillaren 167.

Blutkörperchen = Blutzellen 158.

Blutkristalle 160.

Blutkuchen 158.

Blutlaugensalz-Boraxlösung 8.

-- -- Anwendung 270.

Blutlymphknoten 187.

Blutplasma 158.

Blutplättchen 166.

Blutwasser = Serum 158.

Blutstäubchen 124.

Blutzellen, farbige 158.

-- farblose (weiße) 162.

-- Entwicklung 166.

Bogengänge 487.

Boraxkarmin 9.

-- Anwendung 34.

Bowmansche Drüsen, = Gland. olfactoriae (Na) 505.

-- Kapsel = Glomeruluskapsel (Na) 377.

-- Membran = Vordere Basalmembran (Na) 470.

Bronchialäste 368.

Bronchioli respiratorii 370.

Brunnersche Drüsen = Duodenaldrüsen (Na) 332.

Brustwarze 450.

Bündel, papillo-makuläres 459.

-- Tawarasches 177.

Bürstenbesatz 80, 378.

Bulbus pili 433.

-- oculi 453.

-- -zapfen 438.

Burdachscher Strang = Funic. cuneatus (Na) 228.

C.

Caljalsche Zellen 241.

Canalis hyaloideus 475.

Canalis Petiti = Spatia zonularia (Na) 469.

Capsula Glissonii = Capsula fibrosa hepatis (Na) 343.

-- glomeruli 377.

Cartilago corniculata (Santorini) 366.

-- cuneiformis (Wrisberg) 366.

Caruncula lacrimalis 479.

Centriolum 64.

Centrosoma = Zentralkörperchen 64.

Cerumen 500.

Cervix uteri 411.

Chondrin 109.

Chondriosomen 59.

Chondriomiten 59.

Chondroitinschwefelsäure 109.

Chorda dorsalis 106.

Chorioidea 462.

Chorionzotten 421.

Chromaffine Zellen 287.

Chromatin 63.

Chromatinstränge 64.

Chromessigsäure 6.

Chromosmiumessigsäure 6.

-- Anwendung 17.

Chromosomen 65.

Chromsäure 5.

Circulus arteriosus nerv. opt. 473.

-- iridis major 474.

-- iridis minor 474.

Clarkesche Säule = Dorsalkern (Na) 230.

Cloquetscher Kanal = Canalis hyaloideus 475.

Cohnheimsche Felder 129.

Columna anterior = Vordersäule 229.

-- lateralis = Seitensäule 230.

-- posterior = Hintersäule 229.

Coni vasculosi = Lobuli epididymidis (Na) 399.

Conjunctiva palpebralis 479.

-- sclerae 479, s. auch unt. Konjunktiva.

Corona radiata 408.

Corpora cavernosa penis 404.

Corpus cavernosum urethrae 405.

-- ciliare 463.

-- Highmori = Mediastinum testis (Na) 391.

-- luteum 408, 416.

-- pineale 285.

-- spongiosum 388.

-- striatum 238.

-- vitreum 469.

Corpuscula amylacea 250.

Cortisches Organ = Spiralorgan (Na) 491.

Cotyledo 423.

Cowpersche Drüsen = Bulbourethraldrüsen (Na) 403.

Cristae acusticae 487.

Crista spiralis = Limbus spiralis 490.

Cruor sanguinis 158.

Cumulus oophorus (ovigerus) 408.

Cuticula dentis 308.

D.

Darm (Mitteldarm) 326.

Darmdrüsen 326.

Darmepithel 329.

-- -schleimhaut 327.

-- -zotten 327.

Deckgläschen 2.

Deckglaskitt 7.

-- Anwendung 44.

Deckschicht 418.

Deckzellen 508.

Deitersscher Typus 139.

Deiterssche Zellen des Gehörorgans 493.

Dendriten = Zytoplasmafortsätze 138.

Dentikel 310.

Dentin 309

Dezidua 418.

-- -zellen 418.

Diarthrosis 223.

Dickdarm 333.

Differenzierung 70.

Disks 129.

Dogielsche Körperchen 265.

Dorsalkern 230.

Dotter 58.

Dotterkern 60.

Drüsen 85.

-- alveoläre 88, 89.

-- -ausführungsgang 86.

-- Bartholinische = große Vorhofdrüsen (Na) 425.

-- Bowmansche = Gland. olfactoriae (Na) 439.

-- Brunnersche = Duodenaldrüsen (Na) 332.

-- Cowpersche = Bulbourethraldrüsen (Na) 403.

-- Ebnersche = seröse Zungendrüsen 295.

-- Eiweiß 293.

-- der Bronchialäste 370.

-- des Dickdarms 333.

-- des Gaumens 319.

-- des Magens 324.

-- des Mitteldarmes 328.

-- der Mundhöhle 293.

-- der Mundschleimhaut 292.

-- des Pharynx 319.

-- des Pylorus 324.

-- der Speiseröhre 320.

-- der Zunge 318.

-- endokrine 87.

-- exokrine 87.

-- gemischte 299.

-- geschlossene 87.

-- -gewebe 85.

-- Hardersche 486.

-- holokrine 85.

-- »interstitielle« des Ovariums 409.

-- -körper 86.

-- -läppchen 90.

-- Lieberkühnsche = Gland. intestinales (Na) 328.

-- Littresche = Urethraldrüsen (Na) 388.

-- Magen, eigentliche 324.

-- Meibomsche = Tarsaldrüsen (Na) 477.

-- merokrine 85.

-- Mollsche = Gland. ciliares (Na) 477.

-- Montgomerysche = Warzenhofdrüsen (Na) 450.

-- muköse 297.

-- -Nerven 301.

-- Nuhnsche = Vordere Zungendrüse (Na) 318.

-- offene 87.

-- Präputial (Na) 443.

-- seröse 295.

-- tubulöse 88.

-- tubulo-alveoläre 90.

-- tubulo-azinöse 89.

-- Tysonsche 443.

-- -zellen 84.

Ductulus aberrans = (Vas aberrans) 402.

Ductuli efferentes = (Vasa efferentia) testis (Na) 399.

Ductus Bartholini = sublingualis (Na) 299.

-- choledochus 347.

-- cochlearis 488.

-- cysticus 347.

-- (= Vas) deferens = Samenleiter 399.

-- ejaculatorii 400.

-- endolymphaticus 487.

-- (= Vas) epididymidis 399.

-- hepaticus 347.

-- papillares 381.

-- pancreaticus 340.

-- pancreaticus accessorius 340.

-- parotideus 295.

-- reuniens 487.

-- Santorini = pancreaticus accessorius (Na) 340.

-- Stenonianus = parotideus (Na) 295.

-- sublingualis 299.

-- submaxillaris 299.

-- thyreoglossus 276.

-- utriculo-saccularis 486.

-- Whartonianus = submaxillaris (Na) 299.

-- Wirsungianus = pancreaticus (Na) 340.

Duodenaldrüsen = Brunnersche Drüsen 332.

Dura mater cerebralis 250.

-- spinalis 250.

Duralscheide 461.

Durchfärben 34.

Dyaster 67.

E.

Ebnersche Drüsen 295.

-- Halbmonde 294.

Ei 56, 407.

Eiballen 406.

Eierstöcke 405.

Eifollikel 406.

Eileiter 410.

Einbetten 22.

-- in Paraffin 22.

-- in Zelloidin 23.

-- in Zelloidinparaffin 25.

Einbettungsrähmchen 22.

Einester 406.

Einkerbungen, Lantermansche 147.

Einklemmen 20.

Einrichtung des Laboratoriums 1.

Einschließen und Konservieren der Präparate 43.

Einstrahlungszone 234.

Eischläuche 408.

Eisenlösung 6.

-- Anwendung 41.

Eisessig 4.

Eiweißdrüsen der Zunge = Ebnersche Dr. 295.

Eizelle 56.

Eizytoplasma 57.

Elazin 97.

Elastica externa 174.

-- interna 173.

Elastin 97.

Elastische Fasern 97.

-- Färbung 35.

-- Häute 97.

-- Innenhaut 173.

Eleidin 430.

Elementarkörnchen 167.

Email = Substantia adamantina (Na) 311.

Endarterien 337.

Endbläschen 368.

Endigung der sensiblen Nerven 263.

-- der motorischen Nerven 269.

Endkolben, zylindrische 265.

-- kuglige 268.

Endokardium 177.

Endolymphe 487.

Endoneurallamellen 254.

-- -scheiden 254.

Endoneurium 254.

Endosoma 159.

Endothel 75.

-- -zellen 75.

Endplatte 269.

Endstücke 86.

-- des Samenfadens 398.

Entkalken 18.

Eosin 9.

-- Anwendung 41.

Eosinkörper 248.

Eosinophile Körnung 164.

Ependym der Ventrikel 237.

-- -zellen 142.

Epikardium 178.

Epidermis 429.

Epididymis 399.

Epilemmales Geflecht 269.

Epineurium 253.

Epiphysis 285.

Epithelgewebe 55, 75.

-- einschichtiges 77, 81.

-- -körperchen 278.

-- mehrschichtiges 78, 81.

-- -oberfläche 80.

-- resorbierendes 75.

-- respiratorisches 367.

-- -scheide 305.

-- sezernierendes 75.

-- -strang des Haares 442.

-- -zellen 75.

Eponychium 432.

Epoophoron 410.

Ergastoplasma 85.

Ernährung des Epithels 79.

-- des Stützgewebes 98.

-- des Knorpelgewebes 108.

-- des Knochengewebes 115.

Erythrozyten 158.

Erythroblasten 160, 218.

Essigsäure 4.

Etat mamellonné 326.

F.

Fadenapparat 455.

Fadenzellen 487.

Färben 30.

-- unter dem Deckglase 47.

Falten, Kerkringsche = Plicae circulares (Na) 326.

Fascia linguae 315.

-- pharyngo-basilaris 319.

Fasciculus cuneatus 228.

-- gracilis 228.

Faserhaut des Pharynx 320.

-- der Speiseröhre 321.

Faserhülle der Zungenbälge 317.

Faserkörbe 459.

Fasern, elastische 97.

-- intergemmale 510.

-- intragemmale 510.

-- von Korffsche 306.

-- Sharpeysche 219.

-- umspinnende 251.

Faserstoff = Fibrin 158.

Faszien 101.

Fett in der Eizelle 58.

Fettgewebe 104.

Fettzellen 105.

-- seröse 105.

Fibrillen des Bindegewebes 96.

-- des Knochens 114.

-- der Muskeln 128.

-- der Nervenzellen 137.

Fibrillenscheiden 254.

Fibrin 158.

-- kanalisiertes 422.

Filarmasse 59.

Filtrierpapier 3.

Fissura mediana ant. 228.

-- post. 228.

Fixieren 14.

Flagellen 80.

Flechtwerk, interradiäres 241.

-- superradiäres 241.

-- tangentiales 241.

Fleischteilchen, primitive 113.

Flemmings Flüssigkeit 6.

Flimmerepithel 80.

Flimmerzellen 80.

Flüssigkeit Flemmings 6.

-- Hermanns 502.

-- Müllers 5.

-- Orths 5.

-- Tellyesnickys 5.

-- Zenkers 5.

Folliculus vesiculosus 408.

Folliculi linguales 316.

Follikel, atretische 408.

-- des Eierstockes 406.

-- Graafscher = Folliculus vesiculosus (Na) 408.

-- solitäre = Solitärknötchen 189.

Follikelzellen 408.

Fontanasche Räume 467.

Foramina nervina 491.

Formatio reticularis 230.

Formol 5.

-- Anwendung 14.

Fornix conjunctivae 479.

Fovea centralis 459.

Foveolae gastricae 322.

Fundus foveae 460.

Fundusdrüsen = Glandulae gastricae (Na) 324.

Furchung 68.

Fuszin 456.

G.

Gänge, Aschoffsche 348.

-- Luschkasche (besser Aschoffsche) 348.

-- paraurethrale 388.

Galle 348.

Gallenblase 347.

Gallenkapillaren = Gallenkanälchen 349.

Gallengänge 347.

Gallengangdrüsen 348.

Gallertartiges Bindegewebe 98.

Ganglien 256.

-- sympathische 260.

Ganglienzellen 135.

-- apolare 135.

-- bipolare 135.

-- multipolare 135.

-- T-förmige 135.

-- unipolare 135.

Ganglienzellenschicht 457.

Ganglion spirale 495.

Gaumen, weicher 318.

Gefäße, perforierende 216.

Gefäßschicht der Iris 465.

Gefensterte Membran 97.

Geflecht, epilemmales 269.

-- hypolemmales 269.

Gefriermikrotom 21.

Gegenfärbung 41.

Gegenpolseite 65.

Gehirn 236.

Gehirnschicht der Retina 459.

Gehörgang, äußerer 499.

Gehörorgan 486.

Gehörsaiten 491.

Gehörzähne, Huschkesche 491.

Gelenkkapsel 223.

Gelenkknorpel 222.

Gelenknervenkörperchen 268.

Gelenkschmiere 224.

Genitalnervenkörperchen 268.

Geruchsorgan 503.

Geschmackskanal 508.

-- -knospen 508.

-- -organ 508.

-- -porus 508.

-- -zellen 508.

Gewebe 55.

-- adenoides 99.

-- animale 55.

-- elastisches 73.

-- -lehre = Histologie 56.

-- osteoblastisches 209.

-- vegetative 55.

-- zytogenes 76.

Van Giesons Pikrofuchsin 9.

-- -- Anwendung 42.

Giraldés Organ = Paradidymis 402.

Gitterfasern 96, 352.

Glandula bulbourethralis 403.

-- lingualis anterior 318.

-- parotis 295.

-- sublingualis 299.

-- submaxillaris 299.

-- suprarenalis 286.

-- thyreoidea 276.

Glandulae areolares 450.

-- ceruminosae 499.

-- ciliares 477.

-- duodenales 332.

-- gastricae propriae 323.

-- intestinales (Darmdrüsen) 328.

-- parathyreoideae 278.

-- praeputiales 443.

-- sebaceae 442.

-- sudoriparae 444.

-- tarsales (Meibom) 477.

-- tartaricae 308.

-- urethrales 388.

-- vestibulares (Vorhofdrüsen) 425.

Glans penis 405.

Glasfläschchen 2.

Glashäute 100.

Glashaut der Chorioidea = Lamina basalis (Na) 463.

-- des Haarbalges 437.

Glaskörper 469.

Glasstäbe 3.

Glastrichter 2.

Gliafibrillen 142.

Gliazellen 140.

Glioblasten 143.

Glissonsche Kapsel = Capsula fibrosa hepatis (Na) 343.

Globus pallidus 238.

Glomerulus 377.

-- -kapsel = Bowmansche Kapsel 377.

Glomus caroticum 170.

-- coccygeum 170.

Glutin 96.

Glykogen betr. Technik 365.

Glyzerin 7.

-- Anwendung 44.

Goldchlorid 7.

-- Anwendung 39.

Golgi-Mazzonische Körperchen 266.

Golgische Mischung 5.

-- Anwendung 36.

Golginetz 138.

Golgis schwarze Reaktion 24.

Golgischer Typus 140.

Gollscher Strang = Fasciculus gracilis 228.

Graafscher Follikel = Folliculus vesiculosus 408.

Grandrysche Körperchen 264.

Granula 83.

-- der Drüsen 84.

Granulationen, Pacchionische = Arachnoidealgranulationen (Na) 253.

Grau der zentralen Höhlen 237.

Grenzschicht der Chorioidea 463.

-- hintere der Iris 466.

-- vordere der Iris 464.

Großhirnganglien 238.

Großhirnrinde 239.

Grünhagensche Räume 329.

Grundlamellen, äußere 215.

-- innere 215.

Grundmembranen 100.

Grundschicht 418.

Grundsubstanzen = Interzellularsubst. 91, 95.

Grundsubstanz des fibrillären Bindegewebes 95.

-- des Knochens 113.

-- des Knorpels 108.

H.

Haarbalg 433, 434.

Haarbalgdrüsen 433, 442.

Haarbeet 438, 441.

Haare 432.

-- Entwicklung der 437.

-- Wachstum der 441.

Haarkanal 439.

Haarkegel 438.

Haarkeim 438.

Haarkutikula 434.

Haaroberhäutchen 434.

Haarpapille 433.

Haarschaft 432.

Haarscheiben 447.

Haarstengel 442.

Haarwechsel 441.

Haarwurzel 433.

Haarzapfen 438.

Haarzellen 492.

Haarzwiebel 433.

Habenula perforata 491.

Hämatin 160.

Hämatoidin 160.

Hämatokonien 167.

Hämatoxylin-Eisenlackfärbung, Heidenhains 40.

Hämatoxylin, Hansensches 7.

-- Anwendung 32.

-- Delafieldsches 8.

-- Weigertsches 8.

-- Anwendung 270.

Hämin 160.

Hämoglobin 160.

Hämoleukozyten 163.

Hämolymphdrüsen 187.

Härten 17.

Häute, elastische 97.

Haftwurzeln 421.

Halbmonde, Ebnersche 294.

-- Pflügersche 295.

Hals des Zahnes 302.

Hardersche Drüse 486.

Harnblase 384.

Harnkanälchen 375.

-- -leiter = Ureter 384.

-- -organe 375.

-- -röhre 388.

-- -wege, ableitende 384.

Hassalsche Körperchen 279.

Haufen, Peyersche = gehäufte Knötchen (Na) 336.

Hauptstücke (Niere) 378.

Haut, äußere 427.

-- elastische der Adventitia = der Externa (Na) 174.

Hauttalg 443.

Haverssche Lamellen 215.

-- Kanäle 214.

Heidenhains Färbung 40.

Henlesche Faserschicht 456.

-- Scheide 254.

-- Schicht 437.

-- Schleife 380.

Hensenscher Spiralkörper 493.

-- -- Zellen 494.

Herbstsche Körperchen 266.

Hermanns Flüssigkeit 502.

Herz 177.

Herzklappen 179.

Hexenmilch 450.

Hilus der Lymphknoten 184.

Hinterhorn = Hintersäule (Na) 229.

Hinterstrang 228.

Hirnhaut, harte 250.

-- weiche 251.

Hirnsand 285.

Histiozyten 93.

Histologie 56.

Hoden 390.

-- -kanälchen 393.

-- -läppchen 392.

Höhlengrau, zentrales 237.

Hörhaar 487.

Homolaterale Zellen 232.

Hornhaut 470.

-- -endothel 472.

-- -epithel 470.

-- -kanälchen 471.

-- -körperchen 471.

-- -lamellen 471.

-- -zellen 472.

Hornschicht 430.

Hornspongiosa des Rückenmarkes 236.

Howshipsche Lakunen 207.

Hüllen des Zentralnervensystems 250.

Hülsenarterien 190.

Humor vitreus 469.

Huschkesche Gehörzähne 491.

Huxleysche Schicht 437.

Hyalin 422.

Hydatide, gestielte = Appendix epididymidis (Na) 402.

-- Morgagnische = Appendix testis (Na) 402.

-- ungestielte = Appendix testis (Na) 402.

Hymen 425.

Hypertonische Lösung 161.

Hypolemmales Geflecht 269.

Hypophysis cerebri 282.

-- pharyngea 282.

Hypotonische Lösung 161.